Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рибосомой является биологической машиной , которая использует динамики белков
Эта статья о биологических молекулярных моторах. Для искусственных молекулярных двигателей см. Синтетический молекулярный двигатель .

Молекулярные двигатели - это естественные (биологические) или искусственные молекулярные машины, которые являются основными движущими силами живых организмов. В общем, двигатель - это устройство, которое потребляет энергию в одной форме и преобразует ее в движение или механическую работу ; например, многие из белков основанных молекулярные моторов использовать химическую свободную энергию выпущенную гидролизом из АТФ для выполнения механической работы. [1]С точки зрения энергетической эффективности этот тип двигателя может превосходить существующие в настоящее время искусственные двигатели. Одно из важных различий между молекулярными двигателями и макроскопическими двигателями заключается в том, что молекулярные двигатели работают в термальной ванне , среде, в которой колебания из-за теплового шума значительны.

Примеры [ править ]

Кинезин использует динамику белкового домена на наноуровне, чтобы пройти по микротрубочке .

Некоторые примеры биологически важных молекулярных моторов: [2]

  • Цитоскелетные моторы
  • Двигатели для полимеризации
    • Полимеризация актина создает силы и может использоваться для движения. Используется АТФ .
    • Полимеризация микротрубочек с использованием GTP .
    • Динамин отвечает за отделение клатриновых зачатков от плазматической мембраны. Используется GTP .
  • Роторные двигатели:
    • Р о F 1 -АТФ - синтазы семейство белков преобразуют химическую энергию в АТФ к электрохимическим потенциальной энергии протонного градиента через мембрану или наоборот. Катализ химической реакции и движение протонов связаны друг с другом посредством механического вращения частей комплекса. Он участвует в синтезе АТФ в митохондриях и хлоропластах, а также в перекачке протонов через вакуолярную мембрану . [3]
    • Жгутик бактерий, ответственный за плавание и опрокидывание кишечной палочки и других бактерий, действует как жесткий пропеллер, приводимый в движение роторным двигателем. Этот двигатель приводится в движение потоком протонов через мембрану, возможно, с использованием механизма, аналогичного механизму, обнаруженному в двигателе F o в АТФ-синтазе.
Молекулярно-динамическое моделирование синтетического молекулярного двигателя, состоящего из трех молекул в нанопоре (внешний диаметр 6,7 нм) при 250 К. [4]
  • Моторы с нуклеиновой кислотой:
    • РНК-полимераза транскрибирует РНК из ДНК- матрицы. [5]
    • ДНК-полимераза превращает одноцепочечную ДНК в двухцепочечную ДНК. [6]
    • Геликазы разделяют двойные цепи нуклеиновых кислот перед транскрипцией или репликацией. Используется АТФ .
    • Топоизомеразы уменьшают сверхспирализацию ДНК в клетке. Используется АТФ .
    • Комплексы RSC и SWI / SNF ремоделируют хроматин в эукариотических клетках. Используется АТФ .
    • Белки SMC, ответственные за конденсацию хромосом в эукариотических клетках. [7]
    • Моторы упаковки вирусной ДНК вводят вирусную геномную ДНК в капсиды как часть своего цикла репликации, очень плотно упаковывая ее. [8] Было предложено несколько моделей, чтобы объяснить, как белок генерирует силу, необходимую для вталкивания ДНК в капсид; обзор см. в [1] . Альтернативное предложение состоит в том, что, в отличие от всех других биологических моторов, сила создается не непосредственно белком, а самой ДНК. [9] В этой модели гидролиз АТФ используется для управления конформационными изменениями белка, которые альтернативно дегидратируют и регидратируют ДНК, циклически перемещая ее от B-ДНК к A-ДНК.и обратно. A-ДНК на 23% короче, чем B-ДНК, и цикл сжатия / расширения ДНК связан с циклом захвата / высвобождения белок-ДНК для создания поступательного движения, которое продвигает ДНК в капсид.
  • Ферментные двигатели: ферменты, представленные ниже, диффундируют быстрее в присутствии их каталитических субстратов, что известно как усиленная диффузия. Также было показано, что они движутся направленно в градиенте своих субстратов, известном как хемотаксис. Их механизмы диффузии и хемотаксиса все еще обсуждаются. Возможные механизмы включают локальные и глобальные тепловые эффекты, форез или конформационные изменения. [10] [11] [12]
    • Каталаза
    • Уреаза
    • Альдолаза
    • Гексокиназа
    • Фосфоглюкозоизомераза
    • Фосфофруктокиназа
    • Глюкозооксидаза
  • Химиками были созданы синтетические молекулярные моторы , которые вызывают вращение, возможно, генерирующее крутящий момент. [ необходима цитата ]

Транспорт органелл и пузырьков [ править ]

Есть два основных семейства молекулярных моторов, которые транспортируют органеллы по клетке. Эти семейства включают семейство динеинов и семейство кинезинов. Оба имеют очень разные структуры друг от друга и разные способы достижения схожей цели перемещения органелл по клетке. Эти расстояния, хотя и всего несколько микрометров, заранее планируются с использованием микротрубочек. [13]

  • Кинезин - эти молекулярные моторы всегда движутся к положительному концу клетки.
    • Использует гидролиз АТФ в процессе преобразования АТФ в АДФ
      • Этот процесс состоит из. . .
        • «Нога» мотора связывается с помощью АТФ, «стопа» выполняет шаг, а затем АДФ отрывается. Это повторяется до тех пор, пока пункт назначения не будет достигнут.
    • Семейство кинезинов состоит из множества различных типов двигателей.
      • Кинезин-1 ( обычный )
      • Кинезин-2 (гетеротримерный)
      • Кинезин-5 (биполярный)
      • Кинезин-13
  • Динеин - эти молекулярные моторы всегда движутся к отрицательному концу клетки.
    • Использует гидролиз АТФ в процессе преобразования АТФ в АДФ
    • В отличие от кинезина, динеин структурирован по-другому, что требует от него различных методов движения.
      • Один из этих методов включает в себя силовой удар, который позволяет моторному белку «ползать» по микротрубочке к своему местоположению.
    • В состав Динеина входят:
      • Стебель, содержащий
        • Область, которая связывается с динактином
        • Промежуточные / легкие цепи, которые будут прикрепляться к области связывания динактина
      • Предстоящий
      • Стебель
        • С доменом, который будет связываться с микротрубочками.
          Эти молекулярные моторы стремятся следовать по пути микротрубочек . Скорее всего, это связано с тем, что микротрубочки выходят из центросомы и окружают весь объем клетки. Этот интервал создает «рельсовую систему» ​​всей клетки и путей, ведущих к ее органеллам.

Теоретические соображения [ править ]

Поскольку моторные события являются стохастическими , молекулярные моторы часто моделируются уравнением Фоккера – Планка или методами Монте-Карло . Эти теоретические модели особенно полезны при рассмотрении молекулярного мотора как броуновского мотора .

Экспериментальное наблюдение [ править ]

В экспериментальной биофизике активность молекулярных моторов наблюдается с помощью множества различных экспериментальных подходов, среди которых:

  • Флуоресцентные методы: флуоресцентный резонансный перенос энергии ( FRET ), флуоресцентная корреляционная спектроскопия ( FCS ), флуоресценция полного внутреннего отражения ( TIRF ).
  • Магнитный пинцет также может быть полезен для анализа двигателей, которые работают с длинными участками ДНК.
  • Спектроскопию нейтронного спинового эха можно использовать для наблюдения за движением в наносекундных временных масштабах.
  • Оптические пинцеты (не путать с молекулярными пинцетами в контексте) хорошо подходят для изучения молекулярных двигателей из-за их низкой жесткости пружины.
  • Методы рассеяния: отслеживание отдельных частиц на основе микроскопии темного поля или микроскопии интерферометрического рассеяния (iSCAT)
  • Электрофизиология одиночных молекул может использоваться для измерения динамики отдельных ионных каналов.

Также используются многие другие техники. Ожидается, что по мере развития новых технологий и методов знания о встречающихся в природе молекулярных двигателях будут полезны при создании синтетических наноразмерных двигателей.

Небиологические [ править ]

Основная статья: Синтетический молекулярный мотор

В последнее время химики и те, кто занимается нанотехнологиями , начали исследовать возможность создания молекулярных двигателей de novo. Эти синтетические молекулярные двигатели в настоящее время имеют множество ограничений, которые ограничивают их использование в исследовательской лаборатории. Однако многие из этих ограничений могут быть преодолены по мере расширения нашего понимания химии и физики в наномасштабе. Один шаг к пониманию динамики в наномасштабе был сделан с изучением диффузии катализатора в каталитической системе Грабба. [14] Другие системы, такие как нанотранспортные средства , хотя технически не являются двигателями, также являются иллюстрацией недавних усилий по созданию синтетических наноразмерных двигателей.

Другие не реагирующие молекулы также могут вести себя как двигатели. Это было продемонстрировано с помощью молекул красителя, которые движутся направленно в градиентах раствора полимера за счет благоприятных гидрофобных взаимодействий. [15] Другое недавнее исследование показало, что молекулы красителя, твердые и мягкие коллоидные частицы способны перемещаться через градиент раствора полимера за счет исключенных объемных эффектов. [16]

См. Также [ править ]

  • Броуновский мотор
  • Броуновская трещотка
  • Цитоскелет
  • Молекулярные машины
  • Молекулярная механика
  • Молекулярный пропеллер
  • Моторные белки
  • Наномотор
  • Белковая динамика
  • Синтетические молекулярные моторы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бустаманте C, Chemla YR, Форде NR, Izhaky D (2004). «Механические процессы в биохимии» . Ежегодный обзор биохимии . 73 : 705–48. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.72.121801.161542 . PMID  15189157 . S2CID  28061339 .
  2. Перейти ↑ Nelson P, Radosavljevic M, Bromberg S (2004). Биологическая физика . Фримен.
  3. ^ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA (январь 2001). «Вращение олигомера c-субъединицы в полностью функциональной АТФ-синтазе F1Fo» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (3): 898–902. Bibcode : 2001PNAS ... 98..898T . DOI : 10.1073 / pnas.031564198 . PMC 14681 . PMID 11158567 .  
  4. Перейти ↑ Palma CA, Björk J, Rao F, Kühne D, Klappenberger F, Barth JV (август 2014 г.). «Топологическая динамика в супрамолекулярных роторах». Нано-буквы . 14 (8): 4461–8. Bibcode : 2014NanoL..14.4461P . DOI : 10.1021 / nl5014162 . PMID 25078022 . 
  5. ^ Дворкин J, Losick R (октябрь 2002). «Помогает ли РНК-полимераза управлять сегрегацией хромосом у бактерий?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (22): 14089–94. Bibcode : 2002PNAS ... 9914089D . DOI : 10.1073 / pnas.182539899 . PMC 137841 . PMID 12384568 .  
  6. ^ Hubscher U, G Maga, Spadari S (2002). «ДНК-полимеразы эукариот» . Ежегодный обзор биохимии . 71 : 133–63. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.71.090501.150041 . PMID 12045093 . S2CID 26171993 .  
  7. ^ Peterson CL (ноябрь 1994). «Семейство SMC: новые моторные белки для конденсации хромосом?». Cell . 79 (3): 389–92. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (94) 90247-X . PMID 7954805 . S2CID 28364947 .  
  8. ^ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Граймс S, Андерсон DL, Бустаманте C (октябрь 2001). «Прямой портальный мотор бактериофага phi29 может упаковывать ДНК против большой внутренней силы». Природа . 413 (6857): 748–52. Bibcode : 2001Natur.413..748S . DOI : 10.1038 / 35099581 . PMID 11607035 . S2CID 4424168 .  
  9. ^ Харви SC (январь 2015). «Гипотеза червяка: переходы между A-ДНК и B-ДНК обеспечивают движущую силу для упаковки генома в двухцепочечных ДНК бактериофагах» . Журнал структурной биологии . 189 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.jsb.2014.11.012 . PMC 4357361 . PMID 25486612 .  
  10. Перейти ↑ Zhao X, Gentile K, Mohajerani F, Sen A (октябрь 2018 г.). «Энергия движения с ферментами» . Счета химических исследований . 51 (10): 2373–2381. DOI : 10.1021 / acs.accounts.8b00286 . PMID 30256612 . 
  11. ^ Гош S, Somasundar А, Сен А (2021-03-10). «Ферменты как активные вещества». Ежегодный обзор физики конденсированного состояния . 12 (1): 177–200. DOI : 10,1146 / annurev-conmatphys-061020-053036 .
  12. ↑ Zhang Y, Hess H (июнь 2019). «Улучшенная диффузия каталитически активных ферментов» . АСУ Центральная Наука . 5 (6): 939–948. DOI : 10.1021 / acscentsci.9b00228 . PMC 6598160 . PMID 31263753 .  
  13. ^ Lodish H, Berk A, Kaiser CA, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, Amon A, Мартин KC (2014). Молекулярная клеточная биология (8-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: уфриман, Macmillan Learning. ISBN 978-1-4641-8339-3.
  14. ^ Дей К.К., FY - понг, Breffke Дж, Павлик R, Hatzakis Е, Пачеко С, Сен А (январь 2016). «Динамическое сцепление по шкале Ангстрема» . Angewandte Chemie . 55 (3): 1113–7. DOI : 10.1002 / ange.201509237 . PMID 26636667 . 
  15. ^ Гуа Р, Р Мохаджерани, Коллинз М, Гош S, Сен А, Д Velegol (ноябрь 2017 г.). «Хемотаксис молекулярных красителей в полимерных градиентах в растворе». Журнал Американского химического общества . 139 (44): 15588–15591. DOI : 10.1021 / jacs.7b08783 . PMID 29064685 . 
  16. ^ Коллинз М., Мохаджерани Ф, Гош С., Гуха Р., Ли TH, Батлер П. Дж. И др. (Август 2019 г.). «Неравномерная скученность улучшает транспорт». САУ Нано . 13 (8): 8946–8956. DOI : 10.1021 / acsnano.9b02811 . PMID 31291087 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • MBInfo - Молекулярно-двигательная активность
  • MBInfo - Цитоскелетозависимый MBInfo - Внутриклеточный транспорт
  • Cymobase - база данных для информации о последовательностях цитоскелета и моторных белков.
  • Джонатан Ховард (2001), Механика моторных белков и цитоскелета. ISBN 9780878933334