Моторные белки - это класс молекулярных моторов, которые могут перемещаться по цитоплазме клеток животных. Они преобразуют химическую энергию в механическую работу с помощью гидролиза в АТФ . Однако вращение жгутиков обеспечивается протонным насосом . [ необходима цитата ]
Клеточные функции
Лучшим ярким примером моторного белка является мышечный белок миозин, который «двигает» сокращение мышечных волокон у животных. Моторные белки являются движущей силой большинства активного транспорта из белков и пузырьков в цитоплазме . Кинезины и цитоплазматические динеины играют важную роль во внутриклеточном транспорте, таком как аксональный транспорт, и в формировании аппарата веретена и разделении хромосом во время митоза и мейоза . Аксонемальный динеин , обнаруженный в ресничках и жгутиках , имеет решающее значение для подвижности клеток , например, в сперматозоидах , и транспорта жидкости, например, в трахее.
Заболевания, связанные с дефектами моторных белков
Важность моторных белков в клетках становится очевидной, когда они не могут выполнять свою функцию. Например, дефицит кинезина был определен как причина болезни Шарко-Мари-Тута и некоторых заболеваний почек . Недостатки Dynein могут привести к хронической инфекции в дыхательных путях , как реснички не в состоянии функционировать без динеина. Многочисленные дефициты миозина связаны с болезненными состояниями и генетическими синдромами. Поскольку миозин II необходим для сокращения мышц, дефекты мышечного миозина предсказуемо вызывают миопатии. Миозин необходим в процессе слуха из-за его роли в росте стереоцилий, поэтому дефекты в структуре белка миозина могут привести к синдрому Ашера и несиндромальной глухоте . [1]
Моторные белки цитоскелета
Моторные белки, использующие цитоскелет для движения, делятся на две категории в зависимости от их субстрата : микрофиламенты или микротрубочки . Актиновые двигатели, такие как миозин, перемещаются вдоль микрофиламентов посредством взаимодействия с актином , а двигатели микротрубочек, такие как динеин и кинезин, перемещаются вдоль микротрубочек посредством взаимодействия с тубулином .
Существует два основных типа двигателей микротрубочек : двигатели с положительным концом и двигатели с отрицательным концом, в зависимости от направления, в котором они «ходят» по кабелям микротрубочек внутри клетки.
Актиновые моторы
Миозин
Миозины представляют собой надсемейство из актина моторных белков , которые преобразуют химическую энергию в виде АТФ в механическую энергию, создавая таким образом силу и движение. Первый идентифицированный миозин, миозин II, отвечает за сокращение мышц . Миозин II - это удлиненный белок, который образован из двух тяжелых цепей с моторными головками и двух легких цепей. Каждая головка миозина содержит актин и сайт связывания АТФ. Головки миозина связывают и гидролизуют АТФ, который обеспечивает энергию для движения к положительному концу актиновой нити. Миозин II также жизненно важен в процессе деления клеток . Например, немышечные биполярные толстые филаменты миозина II обеспечивают силу сокращения, необходимую для деления клетки на две дочерние клетки во время цитокинеза. Помимо миозина II, за различные движения немышечных клеток отвечают многие другие типы миозина. Например, миозин участвует во внутриклеточной организации и выступании богатых актином структур на поверхности клетки. Миозин V участвует в транспорте везикул и органелл. [2] Миозин XI участвует в потоке цитоплазмы , при этом движение вдоль сетей микрофиламентов в клетке позволяет органеллам и цитоплазме течь в определенном направлении. [3] Известно восемнадцать различных классов миозинов. [4]
Геномное представление миозиновых моторов: [5]
- Грибы ( дрожжи ): 5
- Растения ( Arabidopsis ): 17
- Насекомые ( Drosophila ): 13
- Млекопитающие ( человек ): 40
- Хромадорея ( нематода C. elegans ): 15
Двигатели с микротрубочками
Кинезин
Кинезины - это группа родственных моторных белков, которые используют микротрубочки для антероградного движения. Они жизненно важны для формирования веретена при разделении митотических и мейотических хромосом во время деления клеток, а также ответственны за перемещение митохондрий , телец Гольджи и пузырьков внутри эукариотических клеток . Кинезины имеют две тяжелые цепи и две легкие цепи на активный мотор. Два глобулярных моторных домена головки в тяжелых цепях могут преобразовывать химическую энергию гидролиза АТФ в механическую работу по перемещению по микротрубочкам. [6] Направление, в котором транспортируется груз, может быть положительным или отрицательным, в зависимости от типа кинезина. В общем, кинезины с N-концевыми моторными доменами перемещают свой груз к плюс-концам микротрубочек, расположенных на периферии клетки, тогда как кинезины с C-концевыми моторными доменами перемещают груз к минус-концам микротрубочек, расположенных в ядре. Известно четырнадцать различных семейств кинезинов с некоторыми дополнительными кинезиноподобными белками, которые не могут быть отнесены к этим семействам. [7]
Геномное представление кинезиновых моторов: [5]
- Грибы ( дрожжи ): 6
- Растения ( Arabidopsis thaliana ): 61
- Насекомые ( Drosophila melanogaster ): 25
- Млекопитающие ( человек ): 45
Дайнейн
Динеины - это двигатели микротрубочек, способные совершать ретроградное скользящее движение. Комплексы динеина намного крупнее и сложнее, чем двигатели кинезина и миозина. Динеины состоят из двух или трех тяжелых цепей и большого и переменного числа связанных легких цепей. Динеины управляют внутриклеточным транспортом к минус-концу микротрубочек, который находится в центре организации микротрубочек рядом с ядром. [8] Семья динеинов имеет две основные ветви. Аксонемные динеины облегчают биение ресничек и жгутиков за счет быстрых и эффективных скользящих движений микротрубочек. Другая ветвь - это цитоплазматические динеины, которые облегчают транспортировку внутриклеточных грузов. По сравнению с 15 типами аксонемального динеина известны только две цитоплазматические формы. [9]
Геномное представление динеиновых моторов: [5]
- Грибы ( дрожжи ): 1
- Растения ( Arabidopsis thaliana ): 0
- Насекомые ( Drosophila melanogaster ): 13
- Млекопитающие ( человек ): 14-15
Двигатели для конкретных предприятий
В отличие от животных , грибов и несосудистых растений в клетках цветковых растений отсутствуют двигатели динеина. Однако они содержат большее количество различных кинезинов. Многие из этих специфичных для растений групп кинезина специализируются на функциях во время митоза растительной клетки . [10] Растительные клетки отличаются от клеток животных тем, что у них есть клеточная стенка . Во время митоза новая клеточная стенка строится путем образования клеточной пластинки, начинающейся в центре клетки. Этому процессу способствует фрагмопласт - массив микротрубочек, уникальный для митоза растительной клетки. Для построения клеточной пластинки и, в конечном итоге, новой клеточной стенки требуются кинезиноподобные моторные белки. [11]
Другой моторный белок, необходимый для деления растительных клеток, - это кинезин-подобный кальмодулин-связывающий белок (KCBP), который является уникальным для растений и является частично кинезином и частично миозином. [12]
Другие молекулярные моторы
Помимо моторных белков, описанных выше, существует еще много типов белков, способных генерировать силы и крутящий момент в клетке. Многие из этих молекулярных моторов распространены как в прокариотических, так и в эукариотических клетках, хотя некоторые из них, например те, которые связаны с элементами цитоскелета или хроматином , уникальны для эукариот. Белок двигателя Prestin , [13] выражается в кохлеарных млекопитающих наружных волосковых клетках, производит механическую амплификацию в улитке. Это прямой преобразователь напряжения в силу, работающий с микросекундной скоростью и обладающий пьезоэлектрическими свойствами.
Смотрите также
- АТФ-синтаза
- Цитоскелет
- Белковая динамика
- Синъити Ишивата , ученый, специализирующийся на изучении химии и механики мышц и моторных белков.
Рекомендации
- ^ Hirokawa N, Takemura R (октябрь 2003). «Биохимическая и молекулярная характеристика заболеваний, связанных с моторными белками». Направления биохимических наук . 28 (10): 558–65. DOI : 10.1016 / j.tibs.2003.08.006 . PMID 14559185 .
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (01.01.2002). «Молекулярные моторы» . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Хартман М.А., Спудич Ю.А. (апрель 2012 г.). «Краткий обзор суперсемейства миозинов» . Журнал клеточной науки . 125 (Pt 7): 1627–32. DOI : 10,1242 / jcs.094300 . PMC 3346823 . PMID 22566666 .
- ^ Томпсон РФ, Лэнгфорд GM (ноябрь 2002 г.). «История эволюции надсемейства миозинов». Анатомическая запись . 268 (3): 276–89. DOI : 10.1002 / ar.10160 . PMID 12382324 .
- ^ а б в Vale RD (февраль 2003 г.). «Молекулярный моторный набор инструментов для внутриклеточного транспорта». Cell . 112 (4): 467–80. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00111-9 . PMID 12600311 .
- ^ Верхей К.Дж., Кауль Н., Соппина В. (01.01.2011). «Сборка и движение кинезина в клетках». Ежегодный обзор биофизики . 40 : 267–88. DOI : 10,1146 / annurev-Biophys-042910-155310 . PMID 21332353 .
- ^ Мики Х, Окада Й, Хирокава Н. (сентябрь 2005 г.). «Анализ суперсемейства кинезинов: понимание структуры и функции». Тенденции в клеточной биологии . 15 (9): 467–76. DOI : 10.1016 / j.tcb.2005.07.006 . PMID 16084724 .
- ^ Робертс А.Дж., Кон Т., Найт П.Дж., Суто К., Берджесс С.А. (ноябрь 2013 г.). «Функции и механика моторных белков динеина» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 14 (11): 713–26. DOI : 10.1038 / nrm3667 . PMC 3972880 . PMID 24064538 .
- ^ Маллик Р., Гросс СП (ноябрь 2004 г.). «Молекулярные моторы: стратегии ладить». Текущая биология . 14 (22): Р971-82. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.046 . PMID 15556858 .
- ^ Ванстраелен М., Инзе Д., Гилен Д. (апрель 2006 г.). «Кинезины, специфичные для митоза у Arabidopsis» . Тенденции в растениеводстве . 11 (4): 167–75. DOI : 10.1016 / j.tplants.2006.02.004 . hdl : 1854 / LU-364298 . PMID 16530461 .
- ^ Смит LG (март 2002 г.). «Цитокинез растений: путь к финишу». Текущая биология . 12 (6): R206-8. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 00751-0 . PMID 11909547 .
- ^ Абдель-Гани С.Е., Дэй И.С., Симмонс М.П., Кугренс П., Редди А.С. (июль 2005 г.). «Происхождение и эволюция Kinesin-подобного кальмодулин-связывающего белка» . Физиология растений . 138 (3): 1711–22. DOI : 10.1104 / pp.105.060913 . PMC 1176440 . PMID 15951483 .
- ^ Даллос П., Факлер Б. (февраль 2002 г.). «Престин - новый тип моторного белка». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 3 (2): 104–11. DOI : 10.1038 / nrm730 . PMID 11836512 .
Внешние ссылки
- MBInfo - Что такое моторные белки?
- Семинар Рона Вейла: «Молекулярные моторные белки»
- Биология моторных белков Института по биофизической химии , Геттинген
- Джонатан Ховард (2001), Механика моторных белков и цитоскелета. ISBN 9780878933334