Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Фонетика
Часть серии лингвистики
Поддисциплины
Артикуляция
Места сочленения
Манеры артикуляции
Механизмы Airstream
Акустика
Phonation ( озвучивание )
Типы звучания
Восприятие
Теории восприятия речи
  • Акустические ориентиры
  • Образцовая теория
  • Теория мотора
Лингвистический портал
  • v
  • т
  • е

Нейронное кодирование звука является представлением слухового ощущения и восприятия в нервной системе .

В этой статье исследуются основные физиологические принципы восприятия звука и прослеживаются механизмы слуха от звука в виде волн давления в воздухе до преобразования этих волн в электрические импульсы ( потенциалы действия ) по волокнам слухового нерва и дальнейшей обработки в головном мозге.

Введение [ править ]

Сложности современной нейробиологии постоянно пересматриваются. Таким образом, то, что сейчас известно о слуховой системе, изменилось в последнее время, и поэтому, вероятно, в ближайшие два года или около того многое из этого изменится.

Эта статья построена в формате, который начинается с небольшого исследования того, какой звук сопровождается общей анатомией уха, которая, в свою очередь, уступает место объяснению механизма кодирования инженерного чуда, которым является ухо. В этой статье прослеживается путь, по которому звуковые волны сначала проходят от поколения в неизвестном источнике до их интеграции и восприятия слуховой корой.

Основы физики звука [ править ]

Звуковые волны - это то, что физики называют продольными волнами , которые состоят из распространяющихся областей высокого давления (сжатия) и соответствующих областей низкого давления (разрежения).

Форма волны [ править ]

Форма волны - это описание общей формы звуковой волны. Формы сигналов иногда описываются суммой синусоид с помощью анализа Фурье .

Амплитуда [ править ]

График простой синусоиды

Амплитуда - это величина (величина) колебаний давления в звуковой волне, которая в первую очередь определяет громкость, с которой воспринимается звук. В синусоидальной функции , такие как , С представляет собой амплитуду звуковой волны.

Частота и длина волны [ править ]

Частота звука определяется как количество повторений его формы волны в секунду и измеряется в герцах ; частота обратно пропорциональна длине волны (в среде с однородной скоростью распространения, такой как звук в воздухе). Длина волны звука - это расстояние между любыми двумя последовательными совпадающими точками на форме волны. Диапазон слышимых частот для молодых людей составляет от 20 Гц до 20 кГц. Слух на более высоких частотах снижается с возрастом, ограничиваясь примерно до 16 кГц для взрослых и даже до 3 кГц для пожилых людей. [ необходима цитата ]

Анатомия уха [ править ]

Воспроизвести медиа
Как звуки передаются от источника к вашему мозгу
Схема прохождения звука - наружное ухо

Учитывая простую физику звука, анатомию и физиологию слуха можно изучить более подробно.

Наружное ухо [ править ]

Основная статья: Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины или ушной раковины (видимые части, включая мочки уха и раковины) и слухового прохода (проход для звука). Основная функция этой части уха - собирать звуковую энергию и доставлять ее к барабанной перепонке . Резонансы внешнего уха выборочно повышают звуковое давление с частотой в диапазоне 2–5 кГц. [1]

Ушная раковина благодаря своей асимметричной структуре может давать дополнительные подсказки о высоте, с которой исходит звук. Вертикальная асимметрия ушной раковины избирательно усиливает звуки более высокой частоты с большой высоты, тем самым обеспечивая пространственную информацию благодаря своей механической конструкции. [1] [2]

Среднее ухо [ править ]

Основная статья: Среднее ухо
Схема прохождения звука - среднее ухо

Среднее ухо играет решающую роль в слуховом процессе, поскольку оно по существу преобразует колебания давления воздуха в возмущения в жидкостях внутреннего уха. Другими словами, именно механическая передаточная функция позволяет эффективно передавать собранную звуковую энергию между двумя различными средами. [1] Три маленькие кости, которые отвечают за этот сложный процесс, - это молоток , наковальня и стремени , вместе известные как слуховые косточки . [3] [4] Согласование импеданса осуществляется посредством соотношения рычагов и соотношения площадей барабанной перепонки и подошвы стремени, создавая трансформатор.-подобный механизм. [3] Кроме того, косточки расположены таким образом, чтобы резонировать на частоте 700–800 Гц, в то же время защищая внутреннее ухо от чрезмерной энергии. [4] Определенная степень контроля сверху вниз присутствует на уровне среднего уха, главным образом через две мышцы, присутствующие в этой анатомической области: тензор барабанной перепонки и стремечко . Эти две мышцы могут сдерживать косточки, чтобы уменьшить количество энергии, которая передается во внутреннее ухо в шумной обстановке. [2] [3]

Внутреннее ухо [ править ]

Основная статья: Внутреннее ухо
Схема прохождения звука - внутреннее ухо

Улитка внутреннего уха, чудо физиологической инженерии, действует как анализатор частоты и нелинейный акустический усилитель. [1] В улитке более 32 000 волосковых клеток . Наружные волосковые клетки в первую очередь обеспечивают усиление бегущих волн, вызванных звуковой энергией, в то время как внутренние волосковые клетки обнаруживают движение этих волн и возбуждают нейроны (Тип I) слухового нерва .

Базальный конец улитки, куда звуки поступают из среднего уха, кодирует верхний предел слышимого частотного диапазона, а верхушечный конец улитки кодирует нижний предел частотного диапазона. Эта тонотопия играет решающую роль в слухе, поскольку позволяет спектрально разделить звуки. Поперечное сечение улитки покажет анатомическую структуру с тремя основными камерами ( SCALA преддверием , SCALA средств массовой информации , и барабанной лестницей ). [4] В апикальном конце улитки, в отверстии, известном как геликотрема, вестибульная лестница сливается с барабанной лестницей. Жидкость, находящаяся в этих двух камерах улитки, представляет собой перилимфу , а среднюю лестницу или канал улитки., заполнен эндолимфой . [2]

Трансдукция [ править ]

Слуховые волосковые клетки [ править ]

Слуховые волосковые клетки в улитке лежат в основе особых функций слуховой системы (аналогичные волосковые клетки расположены в полукружных каналах ). Их основная функция - механотрансдукция или преобразование механических и нервных сигналов. Относительно небольшого количество слуховых волосковых клеток вызывает удивление , когда по сравнению с другими сенсорными клетками , такие как палочки и колбочки в зрительной системе . Таким образом, потеря меньшего количества (порядка тысяч) слуховых волосковых клеток может иметь разрушительные последствия, в то время как потеря большего количества клеток сетчатки (порядка сотен тысяч) не будет такой ужасной с сенсорной точки зрения. [5]

Волосковые клетки улитки организованы как внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки; внутренний и внешний относятся к относительному положению от оси спирали улитки. Внутренние волосковые клетки являются первичными сенсорными рецепторами, и значительная часть сенсорной информации, поступающей в слуховую кору, происходит от этих волосковых клеток. С другой стороны, внешние волосковые клетки усиливают механический сигнал за счет электромеханической обратной связи. [5]

Механотрансдукция [ править ]

Основная статья: механотрансдукция

Апикальная поверхность каждой волосковой клетки улитки содержит пучок волос . Каждый пучок волос содержит примерно 300 тонких выступов, известных как стереоцилии , образованных актиновыми цитоскелетными элементами. [6] Стереоцилии в пучке волос расположены в несколько рядов разной высоты. Помимо стереоцилий, существует настоящая цилиарная структура, известная как киноцилии, которая, как полагают, играет роль в дегенерации волосковых клеток, вызванной воздействием высоких частот. [1] [6]

Стереоцилия способна изгибаться в месте прикрепления к апикальной поверхности волосковой клетки. В актиновые филаменты , которые образуют сердцевину из стереоцилии высоко взаимосвязаны и сшитый с фибрином , и, следовательно , жесткими и негибкими на других , чем основание позиций. Когда стереоцилии в самом высоком ряду отклоняются в направлении положительного стимула, более короткие ряды стереоцилий также отклоняются. [6]Эти одновременные отклонения происходят из-за волокон, называемых концевыми звеньями, которые прикрепляют сторону каждой более высокой стереоцилии к вершине более короткой стереоцилии в соседнем ряду. Когда самые высокие стереоцилии отклоняются, в концевых звеньях возникает напряжение, которое также вызывает отклонение стереоцилий в других рядах. На нижнем конце каждого звена наконечника находится один или несколько каналов механо-электрической трансдукции (МЭП), которые открываются за счет натяжения звеньев наконечника. [7] Эти каналы MET представляют собой катион-селективные каналы трансдукции, которые позволяют ионам калия и кальция проникать в волосковую клетку из эндолимфы, которая омывает ее апикальный конец.

Приток катионов, особенно калия, через открытые каналы МЕТ вызывает деполяризацию мембранного потенциала волосковой клетки. Эта деполяризация открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, чтобы обеспечить дальнейший приток кальция. Это приводит к увеличению концентрации кальция, что запускает экзоцитоз везикул нейромедиаторов в ленточных синапсах на базолатеральной поверхности волосковой клетки. Высвобождение нейротрансмиттера в ленточном синапсе, в свою очередь, создает потенциал действия в соединенном волокне слухового нерва. [6]Гиперполяризация волосковой клетки, которая возникает, когда калий покидает клетку, также важна, поскольку она останавливает приток кальция и, следовательно, останавливает слияние пузырьков в ленточных синапсах. Таким образом, как и в других частях тела, преобразование зависит от концентрации и распределения ионов. [6] Перилимфа, обнаруженная в барабанной лестнице, имеет низкую концентрацию калия, тогда как эндолимфа, обнаруженная в средней лестнице, имеет высокую концентрацию калия и электрический потенциал около 80 милливольт по сравнению с перилимфой. [1]Механотрансдукция с помощью стереоцилий очень чувствительна и способна обнаруживать такие небольшие возмущения, как колебания жидкости в 0,3 нанометра, и может преобразовывать эту механическую стимуляцию в электрический нервный импульс примерно за 10 микросекунд. [ необходима цитата ]

Нервные волокна улитки [ править ]

Есть два типа афферентных нейронов , найденные в кохлеарном нерве : тип I и тип II. Каждый тип нейрона имеет определенную клеточную селективность внутри улитки. [8]Механизм, определяющий селективность каждого типа нейрона для конкретной волосковой клетки, был предложен двумя диаметрально противоположными теориями в нейробиологии, известными как гипотеза периферических инструкций и гипотеза автономных клеток. Гипотеза периферических инструкций утверждает, что фенотипическая дифференциация между двумя нейронами не происходит до тех пор, пока эти недифференцированные нейроны не прикрепятся к волосковым клеткам, которые, в свою очередь, будут определять путь дифференцировки. Гипотеза клеточной автономной инструкции утверждает, что дифференцировка нейронов типа I и типа II происходит после последней фазы митотического деления, но предшествует иннервации. [8] Оба типа нейронов участвуют в кодировании звука для передачи в мозг.

Нейроны типа I [ править ]

Нейроны I типа иннервируют внутренние волосковые клетки. Конвергенция нейронов этого типа к базальному концу значительно больше, чем к апикальному концу. [8] Радиальный пучок волокон действует как посредник между нейронами I типа и внутренними волосковыми клетками. Отношение иннервации, которое наблюдается между нейронами типа I и внутренними волосковыми клетками, составляет 1: 1, что обеспечивает высокую точность передачи сигнала и разрешение. [8]

Нейроны типа II [ править ]

С другой стороны, нейроны типа II иннервируют наружные волосковые клетки. Однако конвергенция нейронов этого типа к верхушечному концу значительно выше по сравнению с базальным концом. Между нейронами типа II и внешними волосковыми клетками наблюдается соотношение иннервации 1: 30-60, что, в свою очередь, делает эти нейроны идеальными для электромеханической обратной связи. [8] Нейронами типа II можно физиологически манипулировать для иннервации внутренних волосковых клеток при условии, что внешние волосковые клетки были разрушены либо в результате механического повреждения, либо химического повреждения, вызванного лекарствами, такими как гентамицин . [8]

Ствол и средний мозг [ править ]

Уровни передачи нейрональных слуховых сигналов
Основная статья: Центральная слуховая система

Слуховая нервная система включает в себя множество этапов обработки информации между ухом и корой .

Слуховая кора [ править ]

Основная статья: Первичная слуховая кора

Первичные слуховые нейроны переносят потенциалы действия из улитки в путь передачи, показанный на соседнем изображении. Несколько ретрансляционных станций действуют как центры интеграции и обработки. Сигналы достигают первого уровня корковой обработки на первичной слуховой коры (А1), в верхней височной извилине в височной доле . [5] Большинство областей до A1 включительно отображены тонотопически (то есть частоты сохраняются в упорядоченном порядке). Однако A1 участвует в кодировании более сложных и абстрактных аспектов слуховых стимулов, не кодируя хорошо частотное содержание, включая присутствие отдельного звука или его эхо. [9] Как и нижние области, в этой области мозга есть чувствительные к комбинации нейроны, которые имеют нелинейные ответы на стимулы. [5]

Недавние исследования, проведенные на летучих мышах и других млекопитающих, показали, что способность обрабатывать и интерпретировать частотную модуляцию в первую очередь возникает в верхней и средней височных извилинах височной доли. [5] Латерализация функции головного мозга существует в коре головного мозга с обработкой речи в левом полушарии головного мозга.и звуки окружающей среды в правом полушарии слуховой коры. Музыка, влияющая на эмоции, также обрабатывается в правом полушарии слуховой коры. Хотя причина такой локализации не совсем понятна, латерализация в этом случае не подразумевает исключительности, поскольку оба полушария действительно участвуют в обработке, но одно полушарие имеет тенденцию играть более значительную роль, чем другое. [5]

Недавние идеи [ править ]

  • Было замечено изменение механизмов кодирования по мере прохождения через слуховую кору. Кодирование смещается от синхронных ответов в ядре улитки и позже становится зависимым от скорости кодирования в нижних бугорках . [10]
  • Несмотря на достижения в генной терапии, которые позволяют изменять экспрессию генов, влияющих на слух , таких как ATOH1 , и использование вирусных векторов для этой цели, микромеханические и нейронные сложности, которые окружают волосковые клетки внутреннего уха, искусственная регенерация in vitro остается далекой реальностью. [11]
  • Недавние исследования показывают, что слуховая кора не может быть вовлечена в процесс обработки информации сверху вниз, как предполагалось ранее. В исследованиях, проведенных на приматах для задач, требующих распознавания акустического трепетания, Лемус обнаружил, что слуховая кора играет только сенсорную роль и не имеет никакого отношения к познанию поставленной задачи. [12]
  • Из-за наличия тонотопических карт в слуховой коре в раннем возрасте, было сделано предположение, что реорганизация коры имеет мало общего с созданием этих карт, но эти карты подвержены пластичности. [13] Кора головного мозга, кажется, выполняет более сложную обработку, чем спектральный анализ или даже спектро-временной анализ. [9]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Hudspeth, AJ. (Октябрь 1989 г.). «Как работает ухо». Природа . 341 (6241): 397–404. Bibcode : 1989Natur.341..397H . DOI : 10.1038 / 341397a0 . PMID  2677742 . S2CID  33117543 .
  2. ^ a b c Hudspeth, AJ. (2001). «Как устроено ухо: механоэлектрическая трансдукция и усиление волосковыми клетками внутреннего уха». Харви Лект . 97 : 41–54. PMID 14562516 . 
  3. ^ a b c Hudde, H .; Вайстенхофер, К. (2006). «Ключевые особенности среднего уха человека». ORL J Otorhinolaryngol Relat Spec . 68 (6): 324–328. DOI : 10.1159 / 000095274 . PMID 17065824 . S2CID 42550955 .  
  4. ^ a b c Hudspeth, AJ .; Кониши, М. (октябрь 2000 г.). «Слуховая неврология: развитие, трансдукция и интеграция» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11690–1. DOI : 10.1073 / pnas.97.22.11690 . PMC 34336 . PMID 11050196 .  
  5. ^ a b c d e f Каас, JH .; Hackett, TA .; Трамо, MJ. (Апрель 1999 г.). «Обработка слуха в коре головного мозга приматов» (PDF) . Текущее мнение в нейробиологии . 9 (2): 164–170. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (99) 80022-1 . PMID 10322185 . S2CID 22984374 .   
  6. ^ a b c d e Fettiplace, R .; Хакни, СМ. (Январь 2006 г.). «Сенсорные и моторные роли слуховых волосковых клеток». Nat Rev Neurosci . 7 (1): 19–29. DOI : 10.1038 / nrn1828 . PMID 16371947 . S2CID 10155096 .  
  7. ^ Beurg, M .; Fettiplace, R .; Nam, JH .; Риччи, AJ. (Май 2009 г.). «Локализация каналов механотрансдукторов внутренних волосковых клеток с использованием высокоскоростной кальциевой визуализации» . Природа Неврологии . 12 (5): 553–558. DOI : 10.1038 / nn.2295 . PMC 2712647 . PMID 19330002 .  
  8. ^ a b c d e f Рубель, EW .; Фрич, Б. (2002). «Развитие слуховой системы: первичные слуховые нейроны и их мишени». Ежегодный обзор нейробиологии . 25 : 51–101. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142849 . PMID 12052904 . 
  9. ^ a b Чечик, Гал; Нелькен (2012). «Слуховая абстракция от спектрально-временных характеристик для кодирования слуховых сущностей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (44): 18968–73. Bibcode : 2012PNAS..10918968C . DOI : 10.1073 / pnas.1111242109 . PMC 3503225 . PMID 23112145 .  
  10. ^ Frisina, RD. (Август 2001 г.). «Подкорковые механизмы нейронного кодирования для слуховой временной обработки». Слуховые исследования . 158 (1-2): 1-27. DOI : 10.1016 / S0378-5955 (01) 00296-9 . PMID 11506933 . S2CID 36727875 .  
  11. ^ Brigande, JV .; Хеллер, С. (июнь 2009 г.). "Quo vadis, регенерация волосковых клеток?" . Природа Неврологии . 12 (6): 679–685. DOI : 10.1038 / nn.2311 . PMC 2875075 . PMID 19471265 .  
  12. ^ Lemus, L .; Hernández, A .; Ромо Р. (июнь 2009 г.). «Нейронные коды для восприятия различения акустического трепетания в слуховой коре приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (23): 9471–9476. Bibcode : 2009PNAS..106.9471L . DOI : 10.1073 / pnas.0904066106 . PMC 2684844 . PMID 19458263 .  
  13. ^ Кандлер, К .; Пункт А .; Но, Дж. (Июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых контуров ствола мозга» . Природа Неврологии . 12 (6): 711–7. DOI : 10.1038 / nn.2332 . PMC 2780022 . PMID 19471270 .