Нефотохимическое тушение ( NPQ ) - это механизм, используемый растениями и водорослями для защиты от неблагоприятного воздействия высокой интенсивности света. [1] Он включает в себя тушение синглетных хлорофиллов в возбужденном состоянии (Хл) посредством усиленного внутреннего преобразования в основное состояние (безызлучательный распад), таким образом безвредно рассеивая избыточную энергию возбуждения в виде тепла посредством молекулярных колебаний. NPQ встречается почти у всех фотосинтезирующих эукариот (водоросли и растения) и помогает регулировать и защищать фотосинтез в средах, где поглощение световой энергии превышает способность использования света в фотосинтез . [2]
Процесс [ править ]
Когда молекула хлорофилла поглощает свет, она переходит из основного состояния в первое синглетное возбужденное состояние. Таким образом, возбужденное состояние имеет три основных судьбы. Либо энергия есть; 1. передается другой молекуле хлорофилла за счет резонансной передачи энергии Ферстера (таким образом возбуждение постепенно передается фотохимическим реакционным центрам ( фотосистеме I и фотосистеме II ), где энергия используется в фотосинтезе (так называемое фотохимическое тушение)); или 2. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние, выделяя энергию в виде тепла (так называемое нефотохимическое тушение); или 3. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние, испуская фотон ( флуоресценция ).
У высших растений поглощение света продолжает увеличиваться по мере увеличения интенсивности света, в то время как способность к фотосинтезу имеет тенденцию к насыщению. Следовательно, существует возможность поглощения избыточной световой энергии фотосинтетическими системами сбора света . Эта избыточная энергия возбуждения приводит к увеличению времени жизни синглетно-возбужденного хлорофилла , увеличивая шансы образования долгоживущих триплетных состояний хлорофилла путем межсистемного пересечения . Триплетный хлорофилл - мощный фотосенсибилизатор молекулярного кислорода, образующий синглетный кислород, который может вызывать окислительное повреждение пигментов, липидов и белков фотосинтетической тилакоидной мембраны.. Чтобы противостоять этой проблеме, одним из фотозащитных механизмов является так называемое нефотохимическое тушение (NPQ), которое основано на преобразовании и диссипации избыточной энергии возбуждения в тепло. NPQ включает конформационные изменения в светособирающих белках фотосистемы (PS) II, которые вызывают изменение во взаимодействии пигментов, вызывая образование энергетических ловушек. Конформационные изменения стимулируются комбинацией трансмембранного протонного градиента, субъединицы S фотосистемы II ( PsBs ) и ферментативного превращения каротиноида виолаксантина в зеаксантин ( ксантофилловый цикл ).
Виолаксантин - это каротиноид, расположенный ниже по потоку от хлорофиллов a и b внутри антенны PS II и ближайший к особому хлорофиллу a, расположенному в реакционном центре антенны. По мере увеличения интенсивности света происходит подкисление просвета тилакоидов за счет стимуляции карбоангидразы, которая, в свою очередь, превращает бикарбонат (HCO3) в диоксид углерода, вызывая приток CO 2 и подавляя активность оксигеназы Rubisco. [5]Это подкисление также приводит к протонированию субъединицы PsBs ФС II, которая катализирует превращение виолаксантина в зеаксантин и участвует в изменении ориентации фотосистем во время высокого поглощения света, чтобы уменьшить количество создаваемого углекислого газа и запустить нефотохимическое тушение, наряду с активацией фермента виолаксантин деэпоксидазы, который удаляет эпоксид и образует алкен на шестичленном кольце виолаксантина, давая начало другому каротиноиду, известному как антераксантин. Виолаксантин содержит два эпоксида, каждый из которых связан с шестичленным кольцом, и когда оба удаляются деэпоксидазой, образуется каротиноид зеаксантин. Только виолаксантин способен переносить фотон к особому хлорофиллу а.Антераксантин и зеаксантин рассеивают энергию фотона в виде тепла, сохраняя целостность фотосистемы II. Это рассеяние энергии в виде тепла является одной из форм нефотохимического тушения. [6]
Измерение NPQ [ править ]
Нефотохимическое тушение измеряется по тушению флуоресценции хлорофилла и отличается от фотохимического тушения применением яркого светового импульса для кратковременного насыщения фотохимического тушения, таким образом устраняя его вклад в наблюдаемое тушение. На нефотохимическое тушение не влияет короткий импульс света. Во время этого импульса флуоресценция достигает уровня, достигаемого в отсутствие какого-либо фотохимического гашения, известного как максимальная флуоресценция .
Для дальнейшего обсуждения см. Измерение флуоресценции хлорофилла и Измерение стресса растений .
Флуоресценцию хлорофилла можно легко измерить с помощью флуориметра хлорофилла. Некоторые флуорометры могут рассчитывать коэффициенты NPQ и фотохимического гашения (включая qP, qN, qE и NPQ), а также параметры адаптации к свету и темноте (включая Fo, Fm и Fv / Fm).
См. Также [ править ]
- Флуоресценция хлорофилла
- Измерение флуоресценции хлорофилла
- Интегрированный флуорометр
Ссылки [ править ]
- ^ Хортон, Питер; Александр Валерьевич Рубан (апрель 2005 г.). "Регуляция фотосинтеза при стрессе: Молекулярный дизайн светособирающей антенны фотосистемы II: фотосинтез и фотозащита" . J. Exp. Бот . 56 (411): 365–373. DOI : 10.1093 / JXB / eri023 . PMID 15557295 .
- ^ Мюллер, Патрисия; Сяо-Пин Ли; Кришна К. Нийоги (апрель 2001 г.). «Обновление фотосинтеза: нефотохимическое тушение. Ответ на избыток световой энергии» . Plant Physiol . 125 (4): 1558–1566. DOI : 10.1104 / pp.125.4.1558 . PMC 1539381 . PMID 11299337 .
- ^ Масахиро Tamoi; Мики Нагаока; Ёсико Миягава; Сигэру Сигэока (2006). «Вклад фруктозо-1,6-бисфосфатазы и седогептулозо-1,7-бисфосфатазы в скорость фотосинтеза и поток углерода в цикле Кальвина у трансгенных растений» . Физиология растений и клеток . 29 (10): 380–390. DOI : 10.1093 / PCP / pcj004 . PMID 16415064 .
- ^ Кристиан Спиллинг (2007). «Густое подледное цветение динофлагеллат в Балтийском море, потенциально ограниченное высоким pH» . Журнал исследований планктона . 29 (10): 895–901. DOI : 10.1093 / plankt / fbm067 .
- ^ Рэйвен, Джон Альберт (июнь 2008 г.). «Механизмы концентрации CO2: прямая роль в закислении просвета тилакоидов» . Растения, клетки и окружающая среда . 20 (2): 147–154. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-67.x . Проверено 20 ноября 2020 года .
- ^ Бейкер, Нил Р. (2008-01-01). «Флуоресценция хлорофилла: зонд фотосинтеза in vivo» . Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 89–113. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092759 . PMID 18444897 .
