Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Опистоцеликаудия
Временной диапазон: поздний мел ,70  млн лет
Музей эволюции Opisthocoelicaudia в Варшаве 02.JPG
Реставрация скелета Opisthocoelicaudia в Музее эволюции Польской академии наук , Варшава
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Клэйд :† Макронария
Клэйд :† Титанозаврия
Клэйд :† Литостротия
Семья:† Saltasauridae
Род:† Opisthocoelicaudia
Borsuk-Białynicka , 1977 г.
Разновидность:
† скаржинский О.
Биномиальное имя
† Opisthocoelicaudia skarzynskii
Борсук-Бялыницкая, 1977 г.

Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ р ɪ с θ oʊ с ɪ л ɪ к ɔː д я ə / является род из зауроподов динозавров в конце мелового периода обнаружены в пустыне Гоби в Монголии . В Тип вида является Opisthocoelicaudia skarzynskii . Хорошо сохранившийся скелет без головы и шеи был обнаружен в 1965 году польскими и монгольскими учеными, в результате чего Opisthocoelicaudiaодин из самых известных зауроподов позднего мела. Следы зубов на этом скелете указывают на то, что крупные хищные динозавры питались тушей и, возможно, унесли отсутствующие части. На сегодняшний день известно только два дополнительных, гораздо менее полных экземпляра, включая часть плеча и фрагмент хвоста. Относительно небольшой зауропод, Opisthocoelicaudia имел длину около 11,4–13 м (37–43 фута). Как и у других зауроподов, у него была небольшая голова, сидящая на очень длинной шее, и ствол в форме бочки, поддерживаемый четырьмя столбчатыми ногами. Название Opisthocoelicaudia означает «задняя полость хвоста», имея в виду необычный опистоцель.состояние передних хвостовых позвонков, вогнутых с задней стороны. Эта и другие особенности скелета заставили исследователей предположить, что Opisthocoelicaudia могла стоять на задних лапах.

Названный и описанный польским палеонтологом Марией Магдаленой Борсук-Бялыницкой в 1977 году, Opisthocoelicaudia сначала считалась новым членом Camarasauridae , но в настоящее время считается производным членом Titanosauria . Его точные отношения с Titanosauria спорны, но, возможно, он был близок к североамериканскому аламозавру . Все окаменелости Opisthocoelicaudia происходят из формации Немегт . Несмотря на то, что здесь много окаменелостей динозавров, единственным зауроподом из этой горной породы является немегтозавр , известный по единственному черепу. Поскольку черепOpisthocoelicaudia остается неизвестной, некоторые исследователи предположили, что Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia могут представлять один и тот же вид. Следы зауроподов из формации Немегт, которые включают отпечатки кожи, вероятно, могут быть отнесены либо к Nemegtosaurus, либо к Opisthocoelicaudia, поскольку это единственные известные зауроподы из этой формации.

Открытие и образцы [ править ]

Установленный экземпляр голотипа

Типовой образец был обнаружен 10–23 июня 1965 г. в ходе совместной польско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством польского палеонтолога Зофии Киелан-Яворовской . [1] [2] В этой крупнейшей из серии экспедиций, проведенных в 1963–1971 годах, участвовал 21 участник, которых иногда поддерживали дополнительные наемные монгольские рабочие. Сайт открытия находится в Умнеговь на юге Монголии в Алтан Уула области, которая выставляет около 100 км 2 из бесплодных . Осадков на Алтан Uul принадлежат Nemegt свиты , самый младший из трех геологических образований изБассейн Немегт . Opisthocoelicaudia была первым из нескольких важных открытий динозавров, сделанных экспедицией 1965 года. Другие находки, сделанные в разных местах, включают несколько скелетов тиранозаврида Tarbosaurus, а также типовые образцы гигантского орнитомимозавра Deinocheirus , завропода Nemegtosaurus и пахицефалозавра Homalocephale . [2]

Латеро-вентральный вид опистоцельных передних хвостовых позвонков, давших название Opisthocoelicaudia

На пятый день полевых исследований Рышард Градзинский, геолог экспедиции, обнаружил конкрецию из хорошо сохранившихся костей, которая обещала принадлежать к довольно полному скелету. Раскопки, начатые на следующий день, выявили почти полный скелет без головы и шеи. До сегодняшнего дня этот экземпляр остается наиболее полной находкой этого динозавра. Транспортировка образца из пересеченной местности вызвала серьезные технические проблемы. Каменные блоки, содержащие окаменелости, нужно было переместить примерно на 580 метров на самодельных металлических санях, сделанных из бочек с бензином, прежде чем их можно было погрузить на грузовики. Поскольку скелет был встроен в очень твердый песчаникслоев, несколько блоков весили более тонны. 9 июля началась упаковка скелета в 35 ящиков для перевозки в Даланзадгад ; вместе ящики весили около 12 тонн. [1] [2]

Типовой экземпляр принадлежал пожилой особи. [3] Его тафономия необычна, поскольку его нашли лежащим на спине - напротив, большинство других почти полных скелетов динозавров формации Немегт обычно лежат на боку. [4] Образец был найден в косослоистомпесчаник, отложенный рекой. Большинство обнаруженных позвонков все еще были соединены вместе, образуя непрерывный ряд из восьми спинных, шести крестцовых и тридцати четырех хвостовых позвонков. Еще три позвонка были обнаружены изолированными от серии и могут принадлежать переходной области между спиной и шеей. Остальные части скелета были немного смещены из своего первоначального анатомического положения. Кости левой конечности и ребра были обнаружены на правой стороне тела, а кости правой конечности и ребра, наоборот, были обнаружены на левой стороне. Следы укусов были обнаружены на скелете, особенно в области таза и бедренной кости, что свидетельствует о том, что хищники питались тушей. Череп и шея отсутствуют, что указывает на то, что эти части тела могли унести хищники.[3] Полнота останков указывает на то, что человек умер недалеко от места открытия. [4] Наводнение могло перенести тушу на небольшое расстояние и впоследствии покрыть ее осадком, даже до того, как мягкие ткани полностью разложились. [3]

Лопатка и коракоид молоди (ZPAL MgD-I / 25c)

В 1977 году польский палеонтолог Мария Магдалена Борсук-Бялыницка опубликовала подробное описание скелета и назвала Opisthocoelicaudia skarzynskii новым родом и видом. Название рода, намекающее на необычное опистоцельное состояние хвостовых позвонков, означает «задняя полость хвоста». Оно происходит от греческого ὄπισθεν, opisthen [сзади, на заднем], κοῖλος, koilos [пустотелый] и Латинские конский [хвост]. [5] Особое имя удостоено Войцеха Скаржиньского, человека, который подготовил типовой образец. [3] Опистоцеликаудиябыл лишь третьим зауроподом из Азии, известным по посткраниальному скелету, после Euhelopus и Mamenchisaurus . [3] После открытия скелет голотипа стал частью коллекции Института палеобиологии в Варшаве , но позже был возвращен стране происхождения, теперь он находится в Институте геологии Монгольской академии наук в Улан-Баторе. под каталожным номером MPC-D100 / 404. [6] [7] Помимо типового экземпляра, Борсук-Бялыницка описала лопатку и коракоид.(ZPAL MgD-I / 25c) из той же местности. Эти кости еще не срослись друг с другом, что указывает на молодую особь. [3]

К 2017 году окаменелости зауроподов были обнаружены в общей сложности в 32 местонахождениях в пределах формации Немегт и, возможно, принадлежат либо Opisthocoelicaudia, либо Nemegtosaurus . По крайней мере, две находки из местонахождения Немегт - фрагмент хвоста ( MPD 100/406) и пара когтей - демонстрируют признаки, диагностирующие Opisthocoelicaudia, и могут быть отнесены к последней. [8] [7] Полевые бригады под руководством Филипа Карри пытались переместить карьер голотипа Opisthocoelicaudia в 2006 и 2008 годах, но добились успеха только в 2009 году благодаря дополнительным данным, предоставленным Градзински. [7]Хотя поиск дополнительного костного материала был невозможен, поскольку карьер был заполнен песком, принесенным ветром, можно было определить, что карьер находится в нижней части формации Немегт. [7]

Описание [ править ]

Восстановление жизни
Диаграмма размеров

Как и другие зауроподы, Opisthocoelicaudia имела небольшую голову на длинной шее, бочкообразное тело на четырех столбчатых конечностях и длинный хвост. Он был относительно маленьким для зауропода; в типовой экземпляр был оценен в 11,4 м (37 футов) до 13 м (43 футов) от головы до кончика хвоста. [9] [10] [11] Масса тела оценивается в 8,4 т (19 000 фунтов), [12] 10,5 т (23 000 фунтов), [9] 22 т (49 000 фунтов), [13] 13 т (29 000 фунтов). фунтов) [14] и 25,4 т (56 000 фунтов) [15] в отдельных исследованиях.

Череп и шея не сохранились, но реконструкция затылочной связки указывает на наличие шеи средней длины, примерно 5 м (16 футов). [3] Борсук-Бялыницка в своем описании 1977 года отметила наличие одиннадцати спинных позвонков. Однако Грегори Пол в 2019 году утверждал, что известная часть позвоночного столба на самом деле включает в себя первый шейный позвонок (шейный позвонок), оставляя только десять спинных частей, типичных для титанозавров. [16] Как и у других титанозавров, спина была довольно гибкой из-за отсутствия дополнительных позвоночных суставов ( гипосфен-гипантрум ), [17] в то время как тазовая область была укреплена дополнительным шестым бедренным позвонком .[3] Передние позвонки хвоста опистоцелированы , что означает, что они были выпуклыми с передней стороны и вогнутыми с задней стороны, образуя шарнирно-гнездные суставы . [3] Эти опистоцельные хвостовые позвонки далиназвание Opisthocoelicaudia и служат для отличия этого рода от всех других титанозавров. [18] Другие титанозавры обычно характеризовались сильно прокелозными передними хвостовыми позвонками, которые были вогнутыми с передней стороны и выпуклыми с задней. [19] Еще одну уникальную особенность можно найти в задних позвонках, которые показывают раздвоенные остистые отростки., в результате чего образовался двойной ряд костных выступов вдоль верхней части позвоночника. [20] Хотя эта особенность уникальна для титанозавров, она может быть обнаружена у нескольких других неродственных зауроподов, включая диплодока и эухелопуса , где она развивалась независимо. [21]

Седалищная и лобковая кости. Обычно промежуток между этими костями закрыт, что характерно для Opisthocoelicaudia .

Как и в бедрах других титанозавров, седалищная кость была относительно короткой и составляла лишь две трети длины лобка . Левая и правая седалищные кости, а также левая и правая лобковые кости были окостенели друг с другом на большей части своей длины, закрывая промежуток, который у других зауроподов обычно присутствует между этими костями. [18] Конечности были пропорционально короткими, как у других титанозавров. [22] Высота передних конечностей у почти полного экземпляра составляла 1,87 м (6,1 фута), примерно две трети длины задних конечностей, которые были реконструированы на высоте 2,46 м (8,1 фута). [3]Как и у других титанозавров, конечности были слегка вытянуты наружу, а не стояли вертикально под телом [23], в то время как передние конечности были более гибкими и подвижными по сравнению с другими зауроподами. [22]

Конечности Opisthocoelicaudia , демонстрирующие полукруглые руки без пальцев и полностью развитые ступни.

Манус состояли лишь из пяти metacarpalia , которые были ориентированы вертикально и расположены в виде полукруга. Кости запястья, как и у других титанозавров, отсутствовали. [3] [24] Кости пальцев и когти также полностью отсутствовали - у большинства других титанозавров эти кости все еще присутствовали, хотя и были значительно уменьшены в размерах. В стопе таранная кость была сильно уменьшена, как и у других титанозавров, в то время как пяточная кость, вероятно, полностью отсутствовала у Opisthocoelicaudia . [3] В отличие от кисти, на стопе хорошо развиты пальцы и когти. Формула фаланги, который указывает количество фаланг (костей пальцев), начиная с самого внутреннего пальца, составляет 2-2-2-1-0. Скелеты стоп титанозавров встречаются редко, и, кроме Opisthocoelicaudia , полностью сохранившиеся образцы известны только от Epachthosaurus и безымянного титанозавра La Invernada, фаланговые формулы которых 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0. , соответственно. Из этих трех титанозавров Opisthocoelicaudia был наиболее производным, но при этом имел наименьшее количество фаланг, что указывает на прогрессирующее сокращение количества фалангов во время эволюции титанозавров. [25] Коготь первого пальца был не больше, чем коготь второго пальца, как у других зауроподов, но примерно такого же размера. [7]

Остеодермы (костные пластинки, сформированные на коже) были обнаружены по крайней мере у 10 родов титанозавров. Отсутствие остеодерм в почти полном скелете Opisthocoelicaudia может указывать на их отсутствие в этом роде. [26] Однако у близкородственного Alamosaurus были обнаружены остеодермы почти через столетие после его открытия, в дополнение к нескольким другим близкородственным титанозаврам, что повышает вероятность того, что Opisthocoelicaudia также имела их. [27]

Классификация [ править ]

Первоначально Opisthocoelicaudia относилась к семейству Camarasauridae вместе с Camarasaurus и Euhelopus . Эта классификация была основана на нескольких общих чертах скелета, в первую очередь на раздвоенных нервных отростках задних позвонков. В 1977 г. Борсук-Бялыницкая считала Opisthocoelicaudia более близкой к Euhelopus, чем к Camarasaurus , и отнесла ее к подсемейству Euhelopodinae . [3] Исследование 1981 года, проведенное Уолтером Кумбсом и Ральфом Мольнаром , с другой стороны, считало его членом подсемейства Camarasaurinae.и поэтому близкий родственник Камаразавра . [28] Сегодня как Euhelopus, так и Opisthocoelicaudia классифицируются за пределами Camarasauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо и Родольфо Кориа показали, что Opisthocoelicaudia представляет собой титанозавра, и отнесли его к семейству Titanosauridae . [19] Название Titanosauridae в настоящее время считается недействительным многими учеными; [29] вместо этого название Lithostrotia часто используется как эквивалент. [18] [30]

В Lithostrotia, Opisthocoelicaudia было установлено, что тесно связано с родами аламозавр , неукензавр , Rocasaurus и сальтазавр , образуя вместе семьи Saltasauridae . Взаимоотношения этих родов оспариваются. Многие ученые считали Opisthocoelicaudia наиболее близким родственником Alamosaurus , причем оба рода образуют монофилетическую группу Opisthocoelicaudiinae . Другие ученые пришли к выводу, что Opisthocoelicaudiinae парафилетичны (не образуют естественную группу). [31]Вопреки большинству других исследований, Апчерч и его коллеги в 2004 году утверждали, что аламозавр должен находиться вне Saltasauridae как близкий родственник Pellegrinisaurus , и, следовательно, не имеет никакого отношения к Opisthocoelicaudia . [18]

Чертеж скелета, показывающий элементы типового образца

Эта кладограмма , основанная на Calvo et al. (2007), показывает монофилетическую Opisthocoelicaudiinae: [32]

Saltasauridae 
 Opisthocoelicaudiinae 
 

Опистоцеликаудия

 
 

Аламозавр

 
 
 Saltasaurinae 
 

Neuquensaurus

 
 
 

Роказавр

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 

Связь с Немегтозавром [ править ]

Слепок черепа Nemegtosaurus , возможного старшего синонима , установленного на реставрации скелета Opisthocoelicaudia в Варшаве.

Другой завропод формации Немегт , Nemegtosaurus , известен только по черепу. Opisthocoelicaudia , с другой стороны, не хватает как черепа и шеи, исключающее прямое сравнение и приводящую к подозрениям , что он может представлять синоним из немегтозавр . Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ICZN), самое старое имя имеет приоритет над младшими синонимами - если Opisthocoelicaudia окажется синонимом Nemegtosaurus , имя Nemegtosaurus останется действительным, в то время как Opisthocoelicaudia станет недействительным. [8]

И Opisthocoelicaudia, и Nemegtosaurus были обнаружены во время совместной польско-монгольской экспедиции 1965 года. Прежде чем останки были подготовлены и описаны, команда экспедиции считала, что обе находки принадлежат одному виду зауроподов. [2] В 1977 году Борсук-Бялыницка считал Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus представителями разных родов, потому что Nemegtosaurus в то время считался членом Dicraeosauridae , а Opisthocoelicaudia представляла другую группу - Camarasauridae. [3]

В настоящее время как Opisthocoelicaudia, так и Nemegtosaurus классифицируются в рамках Titanosauria, и Джеффри Уилсон заявил в 2005 году, что нельзя исключать синонимию. [33] Карри и его коллеги в 2003 и 2017 годах утверждали, что синонимия очень вероятна в свете новых открытий окаменелостей в формации Немегт. [8] [7] После перемещения оригинального карьера Nemegtosaurus , эти исследователи раскопали посткраниальные кости голотипа Nemegtosaurus, включая центр хвостового позвонка и кости задних конечностей, что впервые позволило провести прямое сравнение между Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia.типовые образцы на основе перекрывающихся элементов. Эти посткраниальные элементы оказались очень похожими на соответствующие части голотипа Opisthocoelicaudia . Что наиболее важно, обнаруженный хвостовой центр является опистоцельным - диагностический признак Opisthocoelicaudia  - предполагающий, что оба рода были либо близкородственными, либо синонимичными. Кроме того, эти авторы отметили, что ни одно из 32 известных местонахождений зауроподов в формации Немегт не выявило доказательств присутствия более чем одного вида зауроподов. [7] В 2019 году Александр О. Аверьянов и Алексей В. Лопатин сообщили о позвонках зауроподов Nemegt, обнаруженных в 1949 году, и некоторых бедрах, которые отличаются от тех же костей Opisthocoelicaudia , и заявили, что они, вероятно, принадлежали кNemegtosaurus , тем самым подтверждая, что эти два рода были разными. [34]

В своем описании 1977 года Борсук-Бялыницка утверждала, что разные роды зауроподов, живущие в одной и той же среде обитания, не являются чем-то необычным, как это очевидно в североамериканской формации Моррисон . [3] Карри и его коллеги, однако, подчеркнули в 2018 году, что фауна динозавров формации Немегт принципиально отличается, так как более крупные динозавры присутствовали только с несколькими видами в каждой кладе, что указывает на суровую и географически ограниченную среду обитания. Однако окончательное доказательство предложенной синонимии все еще отсутствует, и потребуются дополнительные перекрывающиеся элементы, прежде чем Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus могут быть официально объявлены синонимами. [7]

Палеобиология [ править ]

Поза [ править ]

Дополнительная информация: поза зауроподов на шее.
A: Поза на основе реконструкции 1977 г. Борсука-Бялыницкой [3] с горизонтальной спиной. B: Поза, основанная на реконструкции 2007 года, проведенной Schwarz et al. [35] с более крутой лопаткой (зеленая), наклоненной на 60 ° к горизонтали, что приводит к отклонению назад.

Первоначально Борсук-Бялыницкая предполагала, что в стандартном положении шея горизонтальна или слегка наклонена вниз. Это было основано на реконструкции затылочной связки , которая проходит поверх шейных и спинных позвонков и служит для поддержки веса головы и шеи. [3] Хотя S-образная восходящая шея, напоминающая лебединую, была предусмотрена в нескольких последующих реконструкциях после аналогичных изображений более известных зауроподов, недавние исследования утверждают, что шеи зауроподов были относительно прямыми и располагались более горизонтально. [36]

Спина была также реконструирована в более или менее горизонтальной ориентации Борсуком-Бялыницкой [3], за которой последовало большинство последующих изображений. В исследовании 2007 года Даниэла Шварц и его коллеги предположили, что спина наклоняется к задней части. По мнению этих исследователей, лопатка была бы наклонена под горизонтальным углом 55–65 °, что намного круче, чем считалось ранее, что привело бы к приподнятой плечевой области. [35] Если позвоночник на туловище и шее удерживается на относительно прямой линии, это приведет к поднятому положению головы. [36]

Стойка на заднем сиденье [ править ]

Таз типового образца

Opisthocoelicaudia, возможно, была способна вставать на задние конечности для поиска пищи, используя свой хвост в качестве третьей ноги. В 1977 году Борсук-Бялыницка процитировала несколько особенностей скелета, которые могли быть связаны с вставанием на дыбы, в том числе опистоцельные позвонки передней части хвоста, которые, по мнению автора, сделали бы хвост более гибким, чем у других зауроподов. Особенности таза, такие как утолщенная полка вертлужной впадины , расширяющаяся подвздошная кость и сросшийся лобковый симфиз , могли позволить тазу выдерживать напряжение, возникающее при вставании на дыбы. [3]

Генрих Маллисон в 2011 году утверждал, что Opisthocoelicaudia могла наклонять переднюю часть хвоста к задней части, создавая пряжку в средней части. Таким образом, передняя часть при выращивании была более прямой, чем у других зауроподов. [37] В 2005 году Уилсон предположил, что разведение было нововведением не только Opisthocoelicaudia, но и родственных родов подсемейства Saltasaurinae. Общие черты этих родов, такие как укороченный хвост, могли развиться как приспособления к выращиванию. [31]

Следы [ править ]

Естественный слепок с отпечатка задней лапы зауропода, вероятно оставленный Opisthocoelicaudia

Следы от формации Немегт были неизвестны до 2003 года, когда Карри и его коллеги описали несколько примеров из местонахождения Немегт. Большинство этих следов принадлежало гадрозавридам (вероятно, зауролофам ), два оставлены большим тероподом (вероятно, тарбозавром ), а еще два - задней частью зауропода. Следы зауроподов были отнесены к Opisthocoelicaudia , которая, по мнению этих авторов, демонстрировала соответствующую морфологию задней лапы и была, вероятно, единственным известным зауроподом (и, таким образом, единственным потенциальным видом, образующим следы) из формации Немегт, когда Nemegtosaurusсчитается синонимом. Следы были оставлены в мягкой и влажной грязи неглубоких или недавно высохших точек вдоль реки и впоследствии засыпаны песком. Сегодня осталась только песчаная засыпка, а покрывающий аргиллит размыт. [8]Наиболее хорошо сохранившийся след имеет размер 63 см (25 дюймов) в поперечнике, так что он, вероятно, был создан человеком крупнее типового экземпляра. Хотя поверхность нижней стороны трудно получить, вертикальные поверхности очень хорошо сохранились, что делает этот след одним из наиболее хорошо сохранившихся известных следов зауроподов. Можно выделить четыре цифровых слепка, два или три из которых показывают отпечатки копытца. Пальцы почти перпендикулярны. Даже отпечаток кожи сохранился над отпечатком первого пальца стопы, на котором видны неперекрывающиеся чешуйки, каждая со средним диаметром 14 мм (0,55 дюйма). Стопа создателя трека, вероятно, была немного длиннее ширины. Вторая дорожка намного мельче первой, но показывает хорошо сохранившиеся отпечатки пальцев с высокой степенью детализации.включая по крайней мере два глубоких отпечатка когтей, повернутых наружу, и хорошо сохранившийся отпечаток мясистой подушечки пальца за средним когтем.[8]

Хотя в последующих отчетах сообщалось о количестве дополнительных следов зауроподов, они по-прежнему оставались редкими по сравнению с гораздо более распространенными следами гадрозаврид и теропод. Бреннан Стеттнер и его коллеги в 2017 году сообщили о следах, обнаруженных во время экспедиции 2007 года в местность Немегт. Наиболее хорошо сохранившийся из них, очень большой отпечаток задней части стопы длиной 76 см (30 дюймов), имеет очень хорошо сохранившуюся нижнюю часть, на которой видны подушечки пальцев и четыре направленных наружу пальца, на первых трех из которых видны когти. [38] Также в 2017 году Джудаи Накадзима и его коллеги описали отпечаток в форме почки как первый отпечаток зауроподовой кисти (передней части стопы), обнаруженный в образовании. [39]

Палеоэкология [ править ]

Местонахождения окаменелостей динозавров мелового периода в Монголии. Opisthocoelicaudia была собрана в Алтан-Уле на территории  А (слева).

Формация Немегт была отложена в позднем меловом периоде , хотя ее точный возраст неизвестен, так как ее никогда не датировали радиометрическим методом . По мнению разных авторов, формация имеет возраст от позднего кампана до раннего маастрихта , раннего маастрихта или среднего маастрихта. [40] Отложения формации Немегт были отложены на равнине, пересекаемой реками. [4] Климат был теплым и полувлажным с сезонными засухами [40], а почвы были относительно сухими. [41] Тем не менее, формация Немегт была более влажной, чем нижележащая (и, следовательно, более древняя) Барун Гойот иДжадочтинские свиты с полузасушливым климатом. [40]

Фауна формации Немегт включает водных или земноводных животных, таких как рыбы, черепахи и крокодилы, а также птиц и многочисленных динозавров среднего и крупного размера, в то время как более мелкие наземные позвоночные, такие как ящерицы и млекопитающие, встречаются редко. [40] динозавры тероподовых очень разнообразны в Nemegt и включают в себя обильный тиранозавр Tarbosaurus , [40] , которые могли бы охотятся Opisthocoelicaudia . [42] Единственный другой известный зауропод - это Немегтозавр , который известен по единственному черепу. Орнитишианы представлены гадрозавридами с «утиным клювом» (включая очень обычныхSaurolophus ), толстокожих пахицефалозавров и сильно бронированных анкилозавров . Неоцератопсы отсутствуют, несмотря на присутствие в более старых формациях Барун Гойот и Джадохта. [40] Другие важные находки динозавров из той же местности, что и Opisthocoelicaudia, включают троодонтид Borogovia [43] и анкилозавра Tarchia . [44]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Kielan-Jaworowska, Z .; Довчин, Н. (1968). «Рассказ о польско-монгольских экспедициях 1963–1965 годов» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 19 : 7–40.
  2. ^ а б в г Келан-Яворовска, З. (2013). «Польско-монгольские палеонтологические экспедиции 1963–1971 гг. И кочевые экспедиции 2002 г.». В погоне за ранними млекопитающими . Издательство Индианского университета. С. 35–70. ISBN 978-0-253-00817-6.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Борсук-Бялыницка, М. М. (1977). «Новый зауропод камаразаврид Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. N., Sp. N. Из верхнего мела Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 37 (5): 5–64.
  4. ^ a b c Градзинский, Рышард (1969). «Осаждение динозавр-содержащих отложений верхнего мела бассейна Немегт, пустыня Гоби» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 21 : 147–249.
  5. ^ Hentschel, Е., & Вагнер, Г. (1990). Zoologisches Wörterbuch. Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, physologische Termini und biographische Daten (4-е издание). Штутгарт: Густав Фишер.
  6. ^ Maryańska, Т. (2000). «Зауроподы из Монголии и бывшего Советского Союза». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А. Анвин, DM; Курочкин, Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета. С. 457–458. ISBN 978-0-521-54582-2.
  7. ^ a b c d e f g h Карри, Филип Дж .; Уилсон, Джеффри А .; Фанти, Федерико; Майнбаяр, Буувей; Цогтбаатар, Хишигжав (2018). «Повторное открытие типовых местонахождений позднемеловых монгольских зауроподов Nemegtosaurus mongoliensis и Opisthocoelicaudia skarzynskii : стратиграфические и таксономические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 5–13. Bibcode : 2018PPP ... 494 .... 5C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.035 .
  8. ^ a b c d e Карри, ПДЖ; Бадамгарав, Д .; Коппельхус, Е.Б. (2003). «Первые позднемеловые следы с местности в Гоби в Монголии». Ичнос . 10 : 1–12. DOI : 10.1080 / 10420940390235071 . S2CID 140547544 . 
  9. ^ a b Зеебахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 .  
  10. ^ Хольц, Томас Р., младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7.
  11. ^ Barsbold, R. (1997). «Монгольские динозавры». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 447–450. ISBN 978-0-12-226810-6.
  12. ^ Пол, Грегори С. (1997). «Модели динозавров: хорошие и плохие, и их использование для оценки массы динозавров». В Wolberg, DL; Пень, E .; Розенберг, GD (ред.). Динофест Интернэшнл. Материалы симпозиума в Университете штата Аризона . Академия естественных наук, Филадельфия. С. 129–154 (152).
  13. ^ Андерсон, JF; Холл-Мартин, А .; Рассел, Д.А. (2009). «Окружность длинных костей и вес у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  14. ^ Packard, GC; Бордман, Т.Дж.; Бирчард, GF (2009). «Аллометрические уравнения для предсказания массы тела динозавров». Журнал зоологии . 279 (1): 102–110. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00594.x .
  15. ^ Бенсон, RBJ; Кампионе, NSE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, округ Колумбия (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Биология . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  16. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Летопись музея Карнеги . 85 (4): 335–358. DOI : 10.2992 / 007.085.0403 . S2CID 210840060 .  
  17. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум в зауроподах». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: зауроподоморфные динозавры . Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34542-4.
  18. ^ a b c d Upchurch, P .; Баррет, PM; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  19. ^ a b Salgado, L .; Кориа, РА (1993). «Обзоры sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia». Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Resumenes (на испанском языке). 10 .
  20. Перейти ↑ Wilson, J. (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x . ISSN 0024-4082 . 
  21. ^ Тейлор, член парламента; Ведель; MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи» . PeerJ . 1 : e36. DOI : 10,7717 / peerj.36 . ISSN 2167-8359 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ a b Каррано, MT (2005). "Эволюция передвижения зауроподов: морфологическое разнообразие вторично четвероногого излучения". В Роджерсе, KC; Уилсон, Дж. А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-24623-2.
  23. ^ Wilson, JA; Каррано, MT (1999). «Титанозавры и происхождение« ширококолейных »путей: биомеханический и систематический взгляд на движение зауроподов». Палеобиология . 52 (2): 252–267. DOI : 10.1017 / S0094837300026543 .
  24. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция пясти титанозавра». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: зауроподоморфные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 321–345. ISBN 978-0-253-34542-4.
  25. ↑ Гонсалес Рига, Би Джей; Кальво, Джо; Порфири, Дж. (2008). «Сочлененный титанозавр из Патагонии (Аргентина): новое свидетельство эволюции педали неозауроподов». Палеомир . 17 : 33–40. DOI : 10.1016 / j.palwor.2007.08.003 .
  26. ^ d'Emic, MD; Wilson, JA; Чаттерджи, С. (2009). «Запись остеодермы титанозавра (Dinosauria: Sauropoda): обзор и первый окончательный образец из Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 : 165–177. DOI : 10.1671 / 039.029.0131 . S2CID 85991253 . 
  27. ^ Каррано, MT; Майкл, ДД (2015). "Остеодермы титанозавра динозавра зауроподов Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922". Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e901334. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.901334 . S2CID 86797277 . 
  28. ^ Кумбс, WP; Молнар, RE (1981). «Зауроподы (Reptilia, Saurischia) из мелового периода Квинсленда». Воспоминания о музее Квинсленда . 20 (2): 351–373.
  29. ^ Wilson, JA; Апчерч, П. (2003). «Ревизия Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), первого рода динозавров с« гондванским »распределением» . Журнал систематической палеонтологии . 1 (3): 125–160. DOI : 10.1017 / s1477201903001044 . S2CID 53997295 . 
  30. ^ D'эмическая, MD (2012). "Ранняя эволюция титанозавров динозавров зауроподов" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
  31. ^ a b Уилсон, Дж. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе, KC; Уилсон, Дж. А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-24623-2.
  32. ^ Кальво, JO, Порфирий, JD, Гонзалес-Рига, BJ, Кельнер, AW (2007). «Новая наземная экосистема мелового периода из Гондваны с описанием нового динозавра-завропода» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 79 (3): 529–541. DOI : 10.1590 / S0001-37652007000300013 . PMID 17768539 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. Перейти ↑ Wilson, JA (2005). «Переописание монгольского зауропод Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) и комментарии к разнообразию зауроподов в позднем меловом периоде» . Журнал систематической палеонтологии . 3 (3): 283–318. DOI : 10.1017 / S1477201905001628 . S2CID 54070651 . 
  34. ^ Аверьянов Александр; Лопатин, Алексей (2019). «Возможный новый образец зауроподов Nemegtosaurus в позднем меловом периоде Монголии и разнообразие зауроподов в формации Nemegt» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . DOI : 10,4202 / app.00596.2019 . ISSN 0567-7920 . 
  35. ^ a b Schwarz, D .; Frey, E .; Мейер, К. (2007). «Новая реконструкция ориентации грудного пояса зауроподов» . Анатомическая запись . 290 (1): 32–47. DOI : 10.1002 / ar.20405 . PMID 17441196 . 
  36. ^ а б Стивенс, KA (2013). «Сочленение шеи зауроподов: методология и мифология» . PLOS ONE . 8 (10): e78572. Bibcode : 2013PLoSO ... 878572S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0078572 . PMC 3812995 . PMID 24205266 .  
  37. ^ Мэллисон, Х. (2011). "Выращивание гигантов: кинетико-динамическое моделирование позы двуного и триподного зауроподов". In Klein, N .; Ремес, К .; Джи, Коннектикут; Сандер, П.М. (ред.). Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов . С. 239–320. ISBN 978-0-253-35508-9.
  38. ^ Stettner, B .; Лица, WS; Карри, П.Дж. (2018). «Гигантский след зауроподов из формации Немегт (верхний мел) Монголии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 168–172. Bibcode : 2018PPP ... 494..168S . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.027 . ISSN 0031-0182 . 
  39. ^ Накадзима, Дж .; Kobayashi, Y .; Чинзориг, Т .; Танака, Т .; Takasaki, R .; Цогтбаатар, К .; Карри, П.Дж.; Фиорилло, АР (2018). «Следы динозавров в местности Немегт: палеобиологические и палеоэкологические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 147–159. Bibcode : 2018PPP ... 494..147N . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.026 . ISSN 0031-0182 . 
  40. ^ Б с д е е Osmólska, H. (1997). «Немегтская свита». Энциклопедия динозавров . Академическая пресса. С. 471–472. ISBN 978-0-12-226810-6.
  41. ^ Jerzykiewicz, Tomasz; Дейл А. Рассел (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины». Меловые исследования . 12 (4): 345–377. DOI : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 . ISSN 0195-6671 . 
  42. ^ Hurum, JH; Сабат, К. (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190. ISSN 0567-7920 .  
  43. ^ Osmólska, H. (1987). « Borogovia gracilicrus gen. Et sp. N., Новый троодонтидный динозавр из позднего мела Монголии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 32 : 133–150. ISSN 0567-7920 .  
  44. ^ Maryańska, Т. (1969). «Останки бронированных динозавров из верхов мелового периода в бассейне Немегт, пустыня Гоби» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 21 : 23–32.

Внешние ссылки [ править ]

  • Как произносится Opisthocoelicaudia