Парасексуальный Процесс , процесс ограничен грибы и одноклеточные организмы , является несексуальным механизмом parasexuality для переноса генетического материала без мейоза или развития половых структур. [1] Впервые он был описан итальянским генетиком Гвидо Понтекорво в 1956 году во время исследований Aspergillus nidulans (также называемого Emericella nidulans по отношению к его половой форме или телеоморфу ). Парасексуальный цикл начинается сращением гиф ( анастомоз), при котором ядра и другие компоненты цитоплазмы занимают одну и ту же клетку (гетерокариоз и плазмогамия ). Слияние непохожих ядер в клетке гетерокариона приводит к образованию диплоидного ядра ( кариогамии ), которое считается нестабильным и может производить сегреганты путем рекомбинации, включающей митотический кроссинговер и гаплоидизацию . Митотический кроссинговер может приводить к обмену генами на хромосомах ; тогда как гаплоидизация, вероятно, включает митотические нерасхождения, которые случайным образом переупорядочивают хромосомы и приводят к образованию анеуплоидных и гаплоидных клеток. Подобно половому циклу, парасексуальность дает виду возможность рекомбинировать геном и производить новые генотипы в своем потомстве. В отличие от полового цикла, этот процесс носит исключительно митотический характер.
Парасексуальный цикл напоминает половое размножение. В обоих случаях, в отличие от гиф (или их модификаций) могут сливаться (плазмогамия), и их ядра будут занимать одну и ту же клетку. Разные ядра сливаются (кариогамия), образуя диплоидное (зиготное) ядро. В отличие от полового цикла, в парасексуальном цикле рекомбинация происходит во время митоза с последующей гаплоидизацией (но без мейоза). Рекомбинированные гаплоидные ядра появляются среди вегетативных клеток, которые генетически отличаются от ядер родительского мицелия.
И гетерокариоз, и парасексуальный цикл очень важны для тех грибов, которые не имеют полового размножения. Эти циклы обеспечивают соматические изменения в вегетативной фазе их жизненных циклов . Это также верно для грибов, у которых присутствует половая фаза, хотя в этом случае дополнительные и значительные вариации включаются через половое размножение.
Этапы
Диплоидизация
Иногда два гаплоидных ядра сливаются с образованием диплоидного ядра - с двумя гомологичными копиями каждой хромосомы. Механизм в значительной степени неизвестен, и это кажется относительно редким событием, но как только диплоидное ядро сформировано, оно может быть очень стабильным и делиться с образованием следующих диплоидных ядер вместе с нормальными гаплоидными ядрами. Таким образом, гетерокарион состоит из смеси двух исходных гаплоидных ядерных типов, а также диплоидных ядер слияния. [2]
Формирование митотической хиазмы
Образование хиазм является обычным явлением в мейозе, когда две гомологичные хромосомы ломаются и соединяются, что приводит к хромосомам, которые являются гибридами родительских типов. Это также может происходить во время митоза, но с гораздо меньшей частотой, потому что хромосомы не спариваются в регулярном порядке. Тем не менее, когда это произойдет, результат будет тот же - рекомбинация генов . [2]
Гаплоидизация
Иногда нерасхождение хромосом происходит во время деления диплоидного ядра, так что в одном из дочерних ядер на одну хромосому слишком много (2n + 1), а в другом - на одну хромосому слишком мало (2n – 1). Такие ядра с неполными кратными гаплоидному числу называются анеуплоидными , поскольку они не имеют четных наборов чисел хромосом, таких как n или 2n. Они имеют тенденцию быть нестабильными и терять дальнейшие хромосомы во время последующих митотических делений, пока ядра 2n + 1 и 2n-1 постепенно не превратятся в n. В соответствии с этим, у E. nidulans (где обычно n = 8) были обнаружены ядра с 17 (2n + 1), 16 (2n), 15 (2n – 1), 12, 11, 10 и 9 хромосомами. [2]
Каждое из этих событий относительно редко, и они не составляют регулярный цикл, как половой цикл. Но результат будет аналогичным. Как только диплоидное ядро сформировано путем слияния двух гаплоидных ядер от разных родителей, родительские гены потенциально могут рекомбинировать. И хромосомы, которые теряются из анеуплоидного ядра во время его превращения в эуплоид, могут быть смесью хромосом родительского штамма. [2]
Организмы
Возможность парасексуального цикла в лабораторных условиях была продемонстрирована у многих видов мицелиальных грибов, включая Fusarium monoliforme , [3] Penicillium roqueforti [4] (используется при приготовлении голубых сыров [5] ), Verticillium dahliae , [6] [ 7] Verticillium alboatrum , [8] Pseudocercosporella herpotrichoides , [9] Ustilago scabiosae , [10] Magnaporthe grisea , [11] Cladosporium fulvum , [12] [13] и патогены человека Candida albicans [14] и Candida tropicalis . [15]
Значимость
Парасексуальность стала полезным инструментом промышленных микологов для создания штаммов с желаемыми комбинациями свойств. Его значение в природе в значительной степени неизвестно и будет зависеть от частоты гетерокариоза, определяемой барьерами цитоплазматической несовместимости, а также полезно в технологии рДНК. [2]
Рекомендации
- ^ Alexopolous (1996), и др ., Стр. 196-97.
- ^ a b c d e Дьякон Дж. (2005). Грибковая биология . Кембридж, Массачусетс: издательство Blackwell Publishers. С. 167–68. ISBN 1-4051-3066-0.
- ^ Сидху Г.С. (1983). «Половая и парасексуальная изменчивость почвенных грибов с особым акцентом на Fusarium moniliforme ». Фитопатология . 73 (6): 952–55. DOI : 10,1094 / фито-73-952 .
- ^ Дюран Н., Реймонд П., Февр М. (1992). «Передача и модификация маркеров трансформации во время индуцированного парасексуального цикла у Penicillium roqueforti ». Текущая генетика . 21 (4–5): 377–83. DOI : 10.1007 / bf00351698 . S2CID 30871714 .
- ^ Alexopolous (1996) и др ., Стр. 12.
- ^ Pulhalla JE, Mayfield JE (1974). «Механизм гетерокариотического роста Verticillium dahliae » . Генетика . 76 (3): 411–422. PMC 1213075 . PMID 17248647 .
- ^ О'Гарро Л. В., Кларксон Дж. М. (1992). «Вариации патогенности томатов среди парасексуальных рекомбинантов Verticillium dahliae ». Патология растений . 41 (2): 141–47. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.1992.tb02331.x .
- ^ Hastie AC. (1964). «Парасексуальный цикл Verticillium albo-atrum » . Генетические исследования . 5 (2): 305–15. DOI : 10.1017 / s0016672300001245 .
- ^ Хокарт MJ, Lucas JA и Peberdy JF. «Парасексуальная рекомбинация между патотипами W и R Pseudocercosporella herpotrichoides посредством слияния протопластов». Микологические исследования. 1993 август; 97 (8): 977-983.
- ^ Гарбер ЭД, Руддат М (1992). «Парасексуальный цикл Ustilago scabiosae (Ustilaginales)». Международный журнал наук о растениях . 153 : 98–101. DOI : 10.1086 / 297010 .
- ^ Зейглер Р.С., Скотт Р.П., Люнг Х., Бордос А.А., Кумар Дж., Нельсон Р.Дж. (1997). «Доказательства парасексуального обмена ДНК в рисовом бластном грибе ставят под сомнение его исключительную клональность» . Фитопатология . 87 (3): 284–94. DOI : 10.1094 / phyto.1997.87.3.284 . PMID 18945171 .
- ^ Хиггинс В.Дж., Мяо В., Холландс Дж. (1987). «Использование маркеров устойчивости к беномилу и циклогексимиду в исследованиях развития расы патогеном листовой плесени Cladosporium fulvum ». Канадский журнал патологии растений . 9 : 14–19. DOI : 10.1080 / 07060668709501905 .
- ^ Арнару Дж, Оливер Р.П. (1993). «Наследование и изменение трансформированной ДНК во время индуцированного парасексуального цикла у несовершенного гриба Cladosporium fulvum ». Текущая генетика . 23 (5–6): 508–11. DOI : 10.1007 / bf00312643 . PMID 8319310 . S2CID 25780981 .
- ^ Беннетт RJ и Джонсон AD. «Завершение парасексуального цикла у Candida albicans за счет индуцированной потери хромосом у тетраплоидных штаммов». EMBO J. 2003 15 мая; 22 (10): 2505-15.
- ^ Seervai RNH, Нокс SKJ, Hirakawa М.К., Porman AM, и Беннет RJ. «Парасексуальность и изменение плоидности Candida tropicalis». Эукариотическая клетка. 2013 Dec; 12 (12): 1629–1640.
Цитируемый текст
- Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология . Джон Уайли и сыновья. С. 196–97. ISBN 0-471-52229-5.