Фотозащита - это биохимический процесс, который помогает организмам справляться с молекулярными повреждениями, вызванными солнечным светом . Растения и другие кислородные фототрофы разработали набор фотозащитных механизмов для предотвращения фотоингибирования и окислительного стресса, вызванного избыточным или колеблющимся светом. Люди и другие животные также разработали фотозащитные механизмы, чтобы избежать фотоповреждения кожи ультрафиолетом , предотвратить повреждение ДНК и минимизировать последующие эффекты окислительного стресса.
В фотосинтезирующих организмах
У организмов, которые осуществляют кислородный фотосинтез , избыток света может привести к фотоингибированию или фотоинактивации реакционных центров , процесс, который не обязательно связан с химическим повреждением. Когда фотосинтетические антенные пигменты, такие как хлорофилл , возбуждаются поглощением света, могут происходить непродуктивные реакции за счет передачи заряда молекулам с неспаренными электронами. Поскольку кислородные фототрофы производят O 2 в качестве побочного продукта фотокаталитического расщепления воды (H 2 O) , фотосинтезирующие организмы подвергаются особому риску образования активных форм кислорода .
Поэтому в фотосинтезирующих организмах разработан разнообразный набор механизмов для смягчения этих потенциальных угроз, которые усугубляются при высокой освещенности, колеблющихся условиях освещения, в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как холод или засуха, а также при недостатке питательных веществ, вызывающем дисбаланс между энергетическими факторами. раковины и источники.
У эукариотических фототрофов эти механизмы включают нефотохимические механизмы тушения , такие как цикл ксантофилла , биохимические пути, которые служат «предохранительными клапанами», структурные перестройки комплексов в фотосинтетическом аппарате и использование молекул антиоксидантов. Высшие растения иногда используют такие стратегии, как переориентация осей листьев, чтобы минимизировать падающий свет, падающий на поверхность. Механизмы также могут действовать в более длительном масштабе времени, например, повышающая регуляция белков стрессовой реакции или понижающая регуляция биосинтеза пигментов, хотя эти процессы лучше охарактеризовать как процессы «фотоакклиматизации».
Цианобактерии обладают некоторыми уникальными стратегиями фотозащиты, которые не были идентифицированы ни у растений, ни у водорослей. [1] Например, большинство цианобактерий обладают оранжевым каротиноидным белком (ОСР), который служит новой формой нефотохимического тушения. [2] Другая уникальная, хотя и плохо изученная стратегия цианобактерий включает в себя хлорофилл-связывающий белок IsiA , который может агрегировать с каротиноидами и образовывать кольца вокруг комплексов реакционного центра PSI, способствуя фотозащитной диссипации энергии. [3] Некоторые другие стратегии цианобактерий могут включать изменения состояний антенного комплекса фикобилисом [4] , фотовосстановление воды с помощью белков Flavodiiron [5] и бесполезную циркуляцию CO 2 [6] .
В растениях
Широко известно, что растениям нужен свет для выживания, роста и размножения. Часто считается, что больше света всегда полезно; однако избыток света может быть вредным для некоторых видов растений. Так же, как животным требуется точный баланс ресурсов, растениям для оптимального роста требуется определенный баланс интенсивности света и длины волны (это может варьироваться от растения к растению). Оптимизация процесса фотосинтеза важна для выживания при идеальных условиях окружающей среды и акклиматизации в суровых условиях. При воздействии света высокой интенсивности растение реагирует, чтобы смягчить вредное воздействие избыточного света.
Чтобы наилучшим образом защитить себя от избыточного света, растения используют множество методов, чтобы минимизировать вред, наносимый избыточным светом. Растения используют различные фоторецепторы для определения интенсивности, направления и продолжительности света. В ответ на избыток света некоторые фоторецепторы обладают способностью перемещать хлоропласты внутри клетки дальше от источника света, тем самым уменьшая вред, наносимый избыточным светом. [7] Точно так же растения способны вырабатывать ферменты, необходимые для фотозащиты, такие как антоцианинсинтаза. Растения с дефицитом ферментов фотозащиты гораздо более чувствительны к световым повреждениям, чем растения с функционирующими ферментами фотозащиты. [8] Кроме того, растения производят множество вторичных метаболитов, полезных для их выживания и защиты от избытка света. Эти вторичные метаболиты, обеспечивающие защиту растений, обычно используются в солнцезащитных средствах человека и фармацевтических препаратах, чтобы дополнить неадекватную светозащиту, присущую клеткам кожи человека. [9] Различные пигменты и соединения могут использоваться растениями в качестве формы защиты от ультрафиолета. [10]
Пигментация - это один из методов, используемых различными растениями в качестве защиты от света. Например, в Антарктиде местные мхи зеленого цвета можно найти в естественной тени за камнями или другими физическими преградами, в то время как красные мхи того же вида, скорее всего, можно найти в местах, подверженных воздействию ветра и солнца. Это изменение цвета связано с интенсивностью света. Фоторецепторы мхов, фитохромы (красные волны) и фототропины (синие волны) способствуют регулированию пигментации. Чтобы лучше понять это явление, Waterman et al. провели эксперимент по анализу фотозащитных свойств UVAC (соединений, поглощающих ультрафиолет) и красной пигментации антарктических мхов. Образцы мха видов Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum и Schistidium antarctici были собраны в районе острова в Восточной Антарктиде . Затем все образцы были выращены и наблюдались в лабораторных условиях при постоянном освещении и условиях воды для оценки фотосинтеза, УФ-излучения и образования пигментации. Моховые гаметофиты красных и зеленых сортов подвергались легкому и постоянному поливу в течение двух недель. После наблюдения за ростом из образцов мха экстрагировали пигменты клеточной стенки. Эти экстракты были протестированы с помощью спектрофотометрии в УФ-видимом диапазоне, в которой используется свет УФ и видимого спектра для создания изображения, отражающего поглощение света. UVAC обычно обнаруживаются в цитоплазме клетки; однако при воздействии света высокой интенсивности UVAC проникают в клеточную стенку. Было обнаружено, что мхи с более высокими концентрациями красных пигментов и UVAC, расположенных в клеточных стенках, а не внутриклеточно, лучше работают при более интенсивном свете. Было обнаружено, что изменение цвета мхов не связано с перемещением хлоропластов внутри клетки. Было обнаружено, что УФАК и красные пигменты действуют как долговременная фотозащитная функция антарктических мхов. Таким образом, в ответ на световой стресс высокой интенсивности происходит усиление выработки UVAC и красной пигментации. [10]
Зная, что растения способны по-разному реагировать на различные концентрации и интенсивности света, важно понимать, почему эти реакции важны. В связи с постоянным повышением мировых температур в последние годы многие растения стали более восприимчивыми к световым повреждениям. Многие факторы, включая богатство почвы питательными веществами, колебания температуры окружающей среды и доступность воды, влияют на процесс фотозащиты растений. Растения, подвергавшиеся воздействию света высокой интенсивности в сочетании с дефицитом воды, демонстрировали значительно подавленную реакцию фотозащиты. [11] Недавно было предложено добавить фотозащитные параметры к системам измерения фотосинтеза, чтобы облегчить измерения для неспециалистов по фенотипированию. [12] Хотя это еще не полностью изучено, фотозащита является важной функцией растений.
В людях
Фотозащита кожи человека достигается за счет чрезвычайно эффективного внутреннего преобразования ДНК, белков и меланина. Внутреннее преобразование - это фотохимический процесс, который преобразует энергию УФ-фотона в небольшое безвредное количество тепла. Если бы энергия УФ-фотона не была преобразована в тепло, это привело бы к образованию свободных радикалов или других вредных реактивных химических веществ (например, синглетного кислорода или гидроксильного радикала).
В ДНК этот фотозащитный механизм появился четыре миллиарда лет назад на заре жизни. [13] Цель этого чрезвычайно эффективного фотозащитного механизма - предотвратить прямое повреждение ДНК и непрямое повреждение ДНК . Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК сокращает время жизни ДНК в возбужденном состоянии до нескольких фемтосекунд (10 -15 с) - таким образом, возбужденная ДНК не успевает вступить в реакцию с другими молекулами.
Для меланина этот механизм развился позже в ходе эволюции. Меланин является настолько эффективным фотозащитным веществом, что рассеивает более 99,9% поглощенного УФ-излучения в виде тепла. [14] Это означает, что менее 0,1% возбужденных молекул меланина будут подвергаться вредным химическим реакциям или производить свободные радикалы.
Искусственный меланин
Косметическая промышленность утверждает, что УФ-фильтр действует как «искусственный меланин». Но эти искусственные вещества, используемые в солнцезащитных кремах , не эффективно рассеивают энергию УФ-фотона в виде тепла. Вместо этого эти вещества имеют очень долгое время жизни в возбужденном состоянии. [15] Фактически, вещества, используемые в солнцезащитных кремах, часто используются в качестве фотосенсибилизаторов в химических реакциях. (см. Бензофенон ).
Оксибензон , оксид титана и октилметоксициннамат являются фотозащитными агентами, которые используются во многих солнцезащитных кремах и обеспечивают покрытие широкого спектра УФ-излучения, включая УФ-В и коротковолновые УФ-А-лучи. [16] [17]
УФ-поглотитель | Другие названия | процент молекул, которые рассеивают энергию фотона (квантовый выход: Φ) [15] | молекулы не рассеивают энергию быстро |
---|---|---|---|
ДНК | > 99,9% | <0,1% | |
натуральный меланин | > 99,9% | <0,1% | |
2-фенилбензимидазол-5-сульфоновая кислота | PBSA, Eusolex 232, Parsol HS, | ||
2-этилгексил 4-диметиламинобензоат | Падимат-О , окстилдиметил-ПАБК, OD-ПАБА | 0,1 = 10% | 90% |
4-метилбензилиден камфора | (4-MBC), (MBC), Parsol 5000 , Eusolex 6300 | 0,3 = 30% | 70% |
4-трет-бутил-4-метоксидибензоилметан | (BM-DBM), Avobenzone, Parsol 1789 , Eusolex 9020 | ||
Ментил антранилат | (MA), ментил-2-аминобензоат, мерадимат | 0,6 = 60% | 40% |
Этилгексил метоксициннамат | (2-EHMC), (EHMC), EMC, октилметоксициннамат, OMC, Eusolex 2292, Parsol | 0,81 = 81% | 19% |
Смотрите также
- Солнцезащитный крем
- Фотоканцероген
- Прямое повреждение ДНК
- Непрямое повреждение ДНК
Рекомендации
- Перейти ↑ Bailey S, Grossman A (2008). «Фотозащита у цианобактерий: регулирование светосбора». Фотохимия и фотобиология . 84 (6): 1410–20. DOI : 10.1111 / j.1751-1097.2008.00453.x . PMID 19067963 .
- ^ Кириловский Д., Керфельд СА (июль 2013 г.). «Апельсиновый каротиноидный белок: светочувствительный белок сине-зеленого света». Фотохимические и фотобиологические науки . 12 (7): 1135–43. DOI : 10.1039 / C3PP25406B . PMID 23396391 .
- ^ Берера Р., ван Стоккум И. Х., д'Аэн С., Кеннис Дж. Т., ван Гронделл Р., Деккер Дж. П. (март 2009 г.). «Механизм диссипации энергии у цианобактерий» . Биофизический журнал . 96 (6): 2261–7. Bibcode : 2009BpJ .... 96.2261B . DOI : 10.1016 / j.bpj.2008.12.3905 . PMC 2717300 . PMID 19289052 .
- ^ Донг С., Тан А., Чжао Дж., Муллино К.В., Шен Дж., Брайант Д.А. (сентябрь 2009 г.). «ApcD необходим для эффективной передачи энергии от фикобилисом к фотосистеме I и помогает предотвратить фотоингибирование у цианобактерий Synechococcus sp. PCC 7002». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1787 (9): 1122–8. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2009.04.007 . PMID 19397890 .
- ^ Аллахвердиева Ю., Мустила Х., Ермакова М., Берсанини Л., Ришо П., Аджлани Г., Батчикова Н., Курнак Л., Аро Е. М. (март 2013 г.). «Белки Flavodiiron Flv1 и Flv3 способствуют росту цианобактерий и фотосинтезу при колебаниях света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (10): 4111–6. Bibcode : 2013PNAS..110.4111A . DOI : 10.1073 / pnas.1221194110 . PMC 3593875 . PMID 23431195 .
- ^ Чернов Д., Сильверман Дж, Луз Б., Рейнхольд Л., Каплан А. (2003). «Массивный светозависимый круговорот неорганического углерода между кислородными фотосинтезирующими микроорганизмами и их окружением». Фотосинтез Исследования . 77 (2–3): 95–103. DOI : 10,1023 / A: 1025869600935 . PMID 16228368 .
- ^ Galvão VC, Fankhauser C (октябрь 2015 г.). «Восприятие световой среды в растениях: фоторецепторы и ранние сигнальные шаги» (PDF) . Текущее мнение в нейробиологии . 34 : 46–53. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.01.013 . PMID 25638281 .
- ^ Zheng XT, Chen YL, Zhang XH, Cai ML, Yu ZC, Peng CL (апрель 2019 г.). «Арабидопсис с дефицитом ВНС чувствителен к яркому свету из-за нарушения фотозащиты антоцианов». Функциональная биология растений . 46 (8): 756–765. DOI : 10.1071 / FP19042 . PMID 31023420 .
- ^ Такшак С., Агравал С.Б. (апрель 2019 г.). «Защитный потенциал вторичных метаболитов лекарственных растений при УФ-В стрессе». Журнал фотохимии и фотобиологии. B, Биология . 193 : 51–88. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2019.02.002 . PMID 30818154 .
- ^ а б Уотерман М.Дж., Брэмли-Алвес Дж., Миллер Р.Э., Келлер П.А., Робинсон С.А. (ноябрь 2018 г.). «Фотозащита, усиленная пигментами стенок эритроцитов трех восточноантарктических мхов» . Биологические исследования . 51 (1): 49. DOI : 10,1186 / s40659-018-0196-1 . PMC 6247747 . PMID 30463628 .
- ^ Мунне-Бош С., Села Дж. (Декабрь 2006 г.). «Влияние дефицита воды на фотохимию и фотозащиту фотосистемы II при акклиматизации растений лирелистного шалфея (Salvia lyrata L.) к яркому свету». Журнал фотохимии и фотобиологии. B, Биология . 85 (3): 191–7. DOI : 10.1016 / j.jphotobiol.2006.07.007 . PMID 16962788 .
- ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман (июль 2019 г.). «Необходимость включения быстрых и медленных кинетических параметров релаксации в системы измерения фотосинтеза» . Научный африканец . 4 : e00106. DOI : 10.1016 / j.sciaf.2019.e00106 .
- ^ Колер Б. «Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК» . Химический факультет Государственного университета Огайо . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 13 февраля 2008 .
- ^ Мередит П., Рис Дж. (Февраль 2004 г.). «Квантовые выходы радиационной релаксации синтетического эумеланина». Фотохимия и фотобиология . 79 (2): 211–6. arXiv : cond-mat / 0312277 . DOI : 10.1111 / j.1751-1097.2004.tb00012.x . PMID 15068035 .
- ^ а б Кантрелл А., МакГарви Д. Д., Траскотт Т. Г. (2001). «Глава 26: Фотохимические и фотофизические свойства солнцезащитных кремов». В Giacomoni PU (ред.). Комплексная серия по световым наукам . 3 . С. 497–519. DOI : 10.1016 / S1568-461X (01) 80061-2 . ISBN 9780444508393. CAN 137: 43484.
- ^ Бернетт МЭ, Ван SQ (апрель 2011 г.). «Текущие споры о солнцезащитных средствах: критический обзор» . Фотодерматология, фотоиммунология и фотомедицина . 27 (2): 58–67. DOI : 10.1111 / j.1600-0781.2011.00557.x . PMID 21392107 .
- ^ Серпоне Н., Салинаро А., Эмелин А.В., Хорикоши С., Хидака Х., Чжао Дж. (Декабрь 2002 г.). «Систематическое спектроскопическое исследование in vitro фотостабильности случайного набора коммерческих солнцезащитных лосьонов и их химических активных агентов UVB / UVA». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (12): 970–81. DOI : 10.1039 / b206338g . PMID 12661594 .