Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Политенные хромосомы в клетке слюнной железы Chironomus
Политенная хромосома

Политенные хромосомы - это большие хромосомы, которые имеют тысячи нитей ДНК . Они обеспечивают высокий уровень функций в определенных тканях, таких как слюнные железы насекомых [1]

О политенных хромосомах впервые сообщил Э.Г. Альбиани в 1881 году. Политенные хромосомы обнаружены у двукрылых мух : лучше всего изучены таковые у Drosophila , Chironomus и Rhynchosciara . Они присутствуют в другой группе членистоногих класса Collembola , группе простейших Ciliophora , трофобластах и антиподах млекопитающих , а также суспензорных клетках растений. [2] У насекомых они обычно находятся в слюнных железах, когда клетки не делятся.

Они образуются, когда повторяющиеся раунды репликации ДНК без деления клеток образуют гигантскую хромосому. Таким образом, политенные хромосомы образуются, когда несколько раундов репликации производят множество сестринских хроматид, которые остаются слитыми вместе .

Видно, что политенные хромосомы в интерфазе имеют отчетливые толстые и тонкие полосы. Эти паттерны изначально использовались для картирования хромосом, выявления небольших хромосомных мутаций и для таксономической идентификации. Сейчас они используются для изучения функции генов в транскрипции . [3]

Функция [ править ]

Помимо увеличения объема ядер клеток и увеличения количества клеток, политенные клетки могут также иметь метаболическое преимущество, поскольку множественные копии генов обеспечивают высокий уровень экспрессии генов . У Drosophila melanogaster , например, хромосомы личиночных слюнных желез подвергаются множеству циклов эндоредупликации с образованием большого количества липкого мукопротеина («клея») перед окукливанием . Другой пример внутри себя полететь является дублирование тандем различных политенных полос , расположенных вблизи центромеры в Х - хромосоме , которая приводит к адвокатуре фенотипа почковидные глаза. [4] [5]

Межполосные полосы участвуют во взаимодействии с активными белками хроматина, ремоделировании нуклеосом и комплексах распознавания происхождения . Их основные функции: действовать как сайты связывания для РНК pol II , инициировать репликацию и запускать ремоделирование нуклеосом коротких фрагментов ДНК. [6]

Структура [ править ]

У насекомых политенные хромосомы обычно находятся в слюнных железах; их также называют «хромосомами слюнных желез». Большой размер хромосомы обусловлен наличием множества продольных цепей, называемых хромонемами ; отсюда и название политен (многожильный). Они имеют длину около 0,5 мм и диаметр 20 мкм. Хромосомные тяжи образуются после многократного деления хромосомы при отсутствии цитоплазматического деления. Этот вид разделения называется эндомитозом.. Политенная хромосома содержит два типа полос: темные полосы и межполосные полосы. Темные полосы окрашены в темный цвет, а промежуточные полосы слегка окрашены ядерными пятнами. Темные полосы содержат больше ДНК и меньше РНК. Промежуточные полосы содержат больше РНК и меньше ДНК. Количество ДНК в междисках колеблется от 0,8 до 25%. [2]

Полосы политенных хромосом в определенное время увеличиваются, образуя вздутие, называемое затяжками. Образование затяжек называется затяжкой. В области затяжек хромонемы разматываются и раскрываются, образуя множество петель. Вздутие вызвано разворачиванием отдельных хромомеров в полосе. Пуфы указывают место активных генов, где происходит синтез мРНК. [7] Хромонемы затяжек образуют серию из многих петель по бокам. Поскольку эти петли выглядят как кольца, они называются кольцами Бальбиани по имени исследователя, который их обнаружил. Они состоят из ДНК, РНК и некоторых белков. Поскольку они являются участками транскрипции, присутствуют механизмы транскрипции, такие как РНК-полимераза и рибонуклеопротеины .

У простейших нет транскрипции, так как слойка состоит только из ДНК. [2]

История [ править ]

Политенные хромосомы были первоначально наблюдались в личиночных слюнных железах в Chironomus мошек по Эдуару Джирарда Балбиани в 1881. [8] Balbiani описанной хромосомных затяжек среди спутанной нити внутри ядра, и назвали его «постоянной спиремой». В 1890 г. он наблюдал подобную спирему у мерцательного простейшего Loxophyllum meleagris . [1] О существовании такой спиремы у Drosophila melanogaster сообщил болгарский генетик Дончо Костофф в 1930 году. Костофф предсказал, что диски (полосы), которые он наблюдал, были «фактическими пакетами, в которых унаследованные признаки передаются из поколения в поколение». [9]

Наследственная природа этих структур не была подтверждена до тех пор, пока они не были изучены на Drosophila melanogaster в начале 1930-х годов немецкими биологами Эмилем Хейтцем и Гансом Бауэром. В 1930 году Хайц изучил различные виды дрозофилы ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei и D. virilis ) и обнаружил, что все их интерфазные хроматины в некоторых клетках были раздутыми и беспорядочными. В 1932 году он сотрудничал с Карлом Генрихом Бауэром, с которым он обнаружил, что запутанные хромосомы с отчетливыми полосами уникальны для клеток слюнных желез, средней кишки, мальфигиевых канальцев и мозга мух Bibio hurulunus иDrosophila funebris . Эти две статьи были опубликованы в начале 1933 года. [10] Не зная об этих статьях, американский генетик Теофил Шикель Пейнтер сообщил в декабре 1933 года о существовании гигантской хромосомы у D. melanogaster (за которым последовала серия статей в следующем году). [11] [12] Узнав об этом, Хайц обвинил Пейнтера в намеренном игнорировании их оригинальной публикации, чтобы заявить о приоритете открытия. [13] В 1935 году Герман Дж. Мюллер и А.А. Прокофьева установили, что отдельная полоса или часть полосы соответствует гену у дрозофилы . [14] В том же году Коллер нерешительно ввел название «политена» для описания гигантской хромосомы, написав:

Кажется, что мы можем рассматривать эти хромосомы как соответствующие парным пахитенным хромосомам в мейозе, в котором вставочные части между хромомерами были растянуты и разделены на более мелкие единицы, и в котором вместо двух нитей, лежащих бок о бок, мы имеем 16 или даже более. Следовательно, они скорее политены, чем пахитены; Однако я не предлагаю использовать этот термин; Я буду называть их «многопоточность». [15]

Происшествие [ править ]

Политенные хромосомы присутствуют в секреторных тканях двукрылых насекомых , такие как мальпигиевы трубочки из Sciara , а также в простейших , растений , млекопитающих или в клетках от других насекомых . Некоторые из крупнейших политенных хромосом, описанных к настоящему времени, встречаются в клетках слюнных желез личинок хирономид рода Axarus .

У растений они встречаются только у нескольких видов и ограничиваются тканями завязей и незрелых семян, такими как Phaseolus coccineus и P. vulgaris (Nagl, 1981), а также тапетум пыльника Vigna unguiculata и некоторых видов Phaseolus . [16]

Политенные хромосомы также используются для идентификации видов личинок хирономид, которые, как известно, трудно идентифицировать. Каждая морфологически отличная группа личинок состоит из ряда морфологически идентичных (родственных) видов, которые могут быть идентифицированы только путем выращивания взрослых самцов или цитогенетическим анализом политенных хромосом личинок. Кариотипы используются для подтверждения присутствия конкретных видов и изучения генетического разнообразия видов с широким диапазоном генетической изменчивости. [17] [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Жимулев Игорь Ф .; Коряков, Дмитрий Е (2009). «Политеновые хромосомы». Энциклопедия наук о жизни (eLS) . Чичестер (Великобритания): John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–10. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001183.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  2. ^ a b c Самнер, Адриан Т. (2002). Организация и функции хромосом . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. С. 182–193. ISBN 9780470695227.
  3. ^ Аланен, М. (1986). «Целые электронные микроскопические карты политенных хромосом Drosophila melanogaster» . Наследие . 104 (1): 91–101. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.1986.tb00521.x .
  4. ^ Хартвелл, Лиланд; Лерой Худ; Майкл Л. Голдберг; Энн Э. Рейнольдс; Ли М. Сильвер (2011). Генетика: от генов к геномам; Четвертое издание . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352526-6.
  5. ^ Зыкова, Татьяна Юрьевна; Левицкий, Виктор Г .; Беляева, Елена С .; Жимулев Игорь Ф. (апрель 2018 г.). «Политеновые хромосомы - портрет функциональной организации генома дрозофилы» . Текущая геномика . 19 (3): 179–191. DOI : 10.2174 / 1389202918666171016123830 . ISSN 1389-2029 . PMC 5850506 . PMID 29606905 .   
  6. ^ Жимулев, Игорь Ф .; Беляева, Елена С .; Ватолина Татьяна Юрьевна; Демаков, Сергей А. (2012). «Образцы полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster коррелируют с занятостью ДНК-связывающих белков». BioEssays . 34 (6): 498–508. DOI : 10.1002 / bies.201100142 . PMID 22419120 . 
  7. ^ Жимулев И.Ф .; Беляева Е.С.; Семешин, В.Ф .; Коряков Д.Е .; Демаков С.А.; Демакова, О.В.; Похолкова Г.В.; Андреева, Е.Н. (2004). Политенные хромосомы: 70 лет генетических исследований . Международный обзор цитологии . 241 . С. 203–275. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (04) 41004-3 . ISBN 9780123646453. PMID  15548421 .
  8. ^ Balbiani EG (1881). "Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus " . Zool. Anz . 4 : 637–641.
  9. ^ Kostoff, Dontcho (1930). «Дискоидная структура спиремы». Журнал наследственности . 21 (7): 323–324. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a103356 .
  10. Перейти ↑ D'Angelo, EG (1946). «Микрохирургические исследования хромосом слюнной железы Chironomus ». Биологический бюллетень . 90 (1): 71–87. DOI : 10.2307 / 1538062 . JSTOR 1538062 . 
  11. Перейти ↑ Falk, R. (2004). «Применение и расширение понятия генетической связи: первые пятьдесят лет» . В Годильере Жан-Поль; Райнбергер, Ханс-Йорг (ред.). Классические генетические исследования и их наследие: картографические культуры генетики двадцатого века . Оксон: Рутледж. п. 52. ISBN 978-0-203-37529-7.
  12. ^ Художник, TS (1933-12-22). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука . 78 (2034): 585–586. DOI : 10.1126 / science.78.2034.585 . ISSN 0036-8075 . PMID 17801695 .  
  13. Перейти ↑ Zacharias, H (1995). «Эмиль Хейтц (1892-1965): хлоропласты, гетерохроматин и политенные хромосомы» . Генетика . 141 (1): 7–14. PMC 1206741 . PMID 8536991 .  
  14. ^ Мюллер, HJ; Прокофьева А.А. (1935). «Индивидуальный ген в отношении хромомера и хромосомы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 21 (1): 16–26. DOI : 10.1073 / pnas.21.1.16 . PMC 1076520 . PMID 16577650 .  
  15. Перейти ↑ Koller, PC (1935). "Внутренняя механика хромосом. IV.-Спаривание и свертывание в ядрах слюнных желез дрозофилы " . Труды Королевского общества B: биологические науки . 118 (810): 371–397. DOI : 10,1098 / rspb.1935.0062 .
  16. ^ Карвалейра, Джанна Мария Гриз (2000). «Политенные хромосомы растений» . Генетика и молекулярная биология . 23 (4): 1043–1050. DOI : 10.1590 / S1415-47572000000400050 .
  17. ^ Int Panis L, Кикнадзе I, Bervoets L, Aimanova A (1994). «Кариологическая идентификация некоторых видов рода Chironomus Meigen, 1803 из Бельгии» . Бык. Анна. Soc. Аренда. Бельг . 130 : 135–142.
  18. ^ Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). «Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)» . Цитология . 48 : 595–609.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Баудиш В. (1977). «Кольцо Balbiani и биохимическая активность в слюнной железе Acricotopus lucidus (Chironomidae)». Результаты Пробл . Результаты и проблемы дифференциации клеток. 8 : 197–212. DOI : 10.1007 / 978-3-540-37332-2_4 . ISBN 978-3-662-21670-5. PMID  335467 .
  • Мосты CB (1935). «Карты хромосом слюны с ключом к разбивке хромосом Drosophila melanogaster ». Журнал наследственности . 26 : 60–64. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a104022 .
  • Данехольт Б. (1992). «Транскрибируемый шаблон и петля транскрипции в кольцах Бальбиани». Cell Biol Int Rep . 16 (8): 709–715. DOI : 10.1016 / S0309-1651 (05) 80015-3 . PMID  1446347 .
  • Верле С.Ф., Э. Клековски и Д.Г. Смит (2004). «Инверсионный полиморфизм у видов Axarus реки Коннектикут (Diptera: Chironomidae): биометрические эффекты тройной инверсии гетерозиготы» . Может. J. Zool . 82 : 118–129. DOI : 10.1139 / z03-227 .
  • Паван К. и Брейер М. Е. (1952). «Политенные хромосомы в различных тканях Rhynchosciara ». Журнал наследственности . 63 : 151–157. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a106291 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Паван, К. (1967). «Хромосомные изменения, вызванные возбудителями Треугольника». Sandoz J. Med. Sci . 8 (2): 42–48. PMID  5602878 .
  • Паван К., Бизеле Дж., Рисс Р. У. и Вертц А. В. (1971). «XIII. Изменения ультраструктуры клеток Rhynchosciara, инфицированных Microsporidia ». Исследования в области генетики . VI : 7103.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Паван, К., Да Кунья, А.Б. и Морзолетто, К. (1971). «Вирус-хромосомные отношения в клетках Rhynchosciara ( Diptera , Sciaridae )» . Кариология . 24 (3): 371–389. DOI : 10.1080 / 00087114.1971.10796445 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • [1] (87A и C Затяжки с тепловым шоком)
  • [2] (развороты с высоким разрешением)
  • Хромосомы Phaseolus Polytene (Растения)