Эволюция рыб

Девонский период 419-359 Мы (Возраст Рыб) видел развитие ранних акул, бронированные плакодерм и различных лопастевидные плавники рыб включая тетрапод переходных виды

Эволюция рыб началось около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . Именно в это время у ранних хордовых развились череп и позвоночный столб , что привело к появлению первых черепных и позвоночных животных . Первые линии рыб принадлежат к Агнатхе , или бесчелюстным рыбам. Ранние примеры включают Haikouichthys . Во время позднего кембрия угревидные бесчелюстные рыбы назывались конодонтами , а небольшие в основном панцирные рыбы назывались остракодермами., впервые появился. Большинство бесчелюстных рыб сейчас вымерли; но сохранившиеся миноги могут быть похожи на древних предварительно челюстных рыб. Миноги относятся к Cyclostomata , в которую входят современные миксины , и эта группа, возможно, рано отделилась от других бесчеловечных.

Самые ранние челюстные позвоночные, вероятно, появились в период позднего ордовика . Они представлены первые в окаменелостях из силура двух групп рыб: бронированная рыба , известной как плакодермы , который создается из остракодермы; и Acanthodii (или колючие акулы). Челюстные рыбы, которые сохранились до наших дней, также появились в конце силурия: Chondrichthyes (или хрящевые рыбы) и Osteichthyes (или костистые рыбы). Костные рыбы разделились на две отдельные группы: Actinopterygii (или рыбы с лучевыми плавниками) и Sarcopterygii. (включая рыбу с лопастными плавниками).

В девонский период произошло значительное увеличение разнообразия рыб, особенно среди остракодерм и плакодерм, а также среди рыб с лопастными плавниками и ранних акул. Это привело к тому, что девонский период стал известен как век рыб . Именно от рыб с лопастными плавниками произошли четвероногие позвоночные животные, представленные сегодня земноводными , рептилиями , млекопитающими и птицами . Переходные четвероногие впервые появились в раннем девоне, а к концу девона появились первые четвероногие. Разнообразие челюстных позвоночных может указывать на эволюционное преимущество челюстного рта.; но неясно, является ли преимущество шарнирной челюсти большей силой укуса, улучшенным дыханием или комбинацией факторов. Рыбы не представляют собой монофилетическую группу, а представляют собой парафилетическую группу , поскольку они исключают четвероногих . ^[1]

Рыбы, как и многие другие организмы, сильно пострадали от вымирания на протяжении всей естественной истории. Самые ранние из них, ордовикско-силурийское вымирание , привели к исчезновению многих видов. Позднего девона вымирание привело к исчезновению остракодермы и плакодерм к концу девона, а также других видов рыб. Колючие акулы вымерли во время пермско-триасового вымирания ; конодонты вымерли во время триасово-юрского вымирания . Вымирание мелового палеогена , и сегодняшний день голоцен вымирание , также повлияли на разнообразие рыбы и рыбные запасы .

Обзор [ править ]

Рыба, возможно, произошла от животного, похожего на коралловую морскую струю ( оболочку ), личинки которой во многом напоминают раннюю рыбу. Первые предки рыб, возможно, сохранили личиночную форму во взрослой жизни (как некоторые морские брызги сегодня), хотя этот путь не может быть доказан.

Позвоночные животные , в том числе первые рыбы , возникли около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва , когда разнообразие организмов увеличилось. ^[4]

Первыми предками рыб или животных, которые, вероятно, были тесно связаны с рыбами, были Pikaia , Haikouichthys и Myllokunmingia . ^{[8] [4]} Все эти три рода появились около 530 млн лет назад . У пикайи была примитивная хорда , структура, которая позже могла развиться в позвоночный столб . В отличие от другой фауны, доминировавшей в кембрии, у этих групп был основной план тела позвоночных : хорда , рудиментарные позвонки и четко очерченные голова и хвост. ^{[9] У} всех этих ранних позвоночных не было челюстей.в обычном смысле и полагались на фильтрующую подачу близко к морскому дну. ^[10]

За ними последовали бесспорные ископаемые позвоночные в виде рыб с тяжелыми панцирями, обнаруженные в породах ордовикского периода 500–430 млн лет назад .

Первые челюстные позвоночные появились в конце ордовика и стали обычным явлением в девоне , который часто называют «эпохой рыб». ^[11] Две группы костистых рыб , actinopterygii и sarcopterygii , эволюционировали и стали обычными. ^[12] Девонский период также стал свидетелем гибели практически всех бесчелюстных рыб, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы бронированных рыб, которые доминировали в большей части позднего силурия . Девон также видел появление первых лабиринтодонтов , которые были промежуточным звеном между рыбами и земноводными..

Колонизация новых ниш привела к разнообразию строения тела, а иногда и к увеличению в размерах. Девонский период (395 до 345 млн лет ) принес в таких гигантах , как панцирные рыбы Dunkleosteus , который может вырасти до семи метров в длине, и в начале воздушно-реактивная рыба , которая может оставаться на земле в течение длительных периодов времени. Среди этой последней группы были земноводные- предки .

Эти рептилии появились из лабиринтодонты в последующем каменноугольном периоде. В анапсидах и синапсиды рептилии были распространены в конце палеозоя , в то время как diapsids стал доминирующим в течение мезозоя . В море костные рыбы стали доминировать.

Более поздние излучения, такие как излучение рыб в силурийский и девонский периоды, затрагивали меньшее количество таксонов, в основном с очень похожими строениями тела. Первыми животными, которые отважились на сушу, были членистоногие . У некоторых рыб были легкие и крепкие костлявые плавники, и они также могли заползать на сушу.

Бесчелюстная рыба [ править ]

Бесчелюстные рыбы принадлежат к суперклассу Agnatha в типе Chordata , subphylum Vertebrata . Агнатха происходит от греческого и означает «без челюстей». ^[13] Это исключает всех позвоночных с челюстями, известных как гнатостомы . Хотя бесчелюстные рыбы и являются второстепенным элементом современной морской фауны , они занимали видное место среди ранних рыб в раннем палеозое . Два типа раннекембрийских животных, которые, по-видимому, имели плавники, мускулатуру позвоночных и жабры, известны из раннекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае :Хайкоуичтис и Миллокунмингия . Их предварительно назначил Агнате Жанвье. Третий возможный агнатид из того же региона - Хайкоуэлла . Еще об одном возможном агнатиде, который не был официально описан, сообщил Симонетти из среднекембрийского сланца Берджесс в Британской Колумбии . ^{[ необходима цитата ]}

Многие ордовикские , силурийские и девонские агнаты были бронированы тяжелыми, костлявыми и часто искусно вырезанными пластинами, полученными из минерализованной чешуи. Первые панцирные агнатаны - остракодермы , предшественники костистых рыб и, следовательно, четвероногих (включая людей) - известны с среднего ордовика , а к позднему силурианскому периоду агнатаны достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраки и галеаспиды, были более тесно связаны с гнатостомами, чем с выжившими бесцветными, известными как циклостомы. Циклостомы, по-видимому, отделились от других бесчеловечных насекомых еще до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . ^[14] Агнатаны пришли в упадок в девонском периоде и так и не выздоровели.

В бесчелюстных в целом являются парафилетическими , ^[15] , потому что большинство вымерших бесчелюстные принадлежат к стеблевой группе из челюстноротых. ^{[16] [17]} Недавние молекулярные данные, оба из рРНКа ^[18] и от мтДНКа ^[19] решительно поддерживает теорию , что живые бесчелюстных, известные как круглоротые , являются монофилетическими . ^[20] В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а изображаются в виде вложенного «генеалогического дерева», известного как кладограмма.. Филогенетическим группам даются определения, основанные на их отношениях друг с другом, а не на чисто физических характеристиках, таких как наличие позвоночника. Этот образец гнездования часто сочетается с традиционной таксономией в практике, известной как эволюционная таксономия .

Приведенная ниже кладограмма бесчелюстной рыбы основана на исследованиях, проведенных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта « Древо жизни» . ^[22] († = группа вымерла)

^† Конодонты [ править ]

Конодонты напоминали примитивных бесчелюстных угрей. Они появились 520 млн лет назад и были уничтожены 200 млн лет назад. ^[24] Первоначально они были известны только по зубчатым микрофоссилиям, названным конодонтовыми элементами . Эти «зубы» по-разному интерпретировались как устройства для подачи фильтра или как «захватывающий и дробящий набор». ^[25] Конодонты имели длину от сантиметра до 40 см Promissum . ^[25] Их большие глаза были расположены сбоку, что делает маловероятным их хищническую роль. Сохранившаяся мускулатура намекает на то, что некоторые конодонты ( по крайней мере, Promissum ) были эффективными крейсерами, но неспособны к резким скачкам скорости. ^[25] В 2012 году исследователи классифицировали конодонты вphylum Chordata на основе их плавников с лучами плавников, мускулов в форме шеврона и хорды . ^[26] Некоторые исследователи считают их позвоночными, внешне похожими на современных миксин и миног , ^[27] хотя филогенетический анализ предполагает, что они более производные, чем любая из этих групп. ^[28]

^† Остракодермы [ править ]

Остракодермы (оболочечная кожа) являются бронированными бесчелюстными рыбами на палеозое . Сегодня этот термин не часто встречается в классификациях, потому что он парафилетический или полифилетический и не имеет филогенетического значения. ^[29] Тем не менее, этот термин до сих пор неофициально используется для группирования бронированных бесчелюстных рыб.

Доспех остракодермы состоял из 3–5-миллиметровых многоугольных пластин, которые защищали голову и жабры, а затем перекрывались ниже по телу, как чешуя. Глаза были особенно прикрыты. Ранние хордовые использовали свои жабры как для дыхания, так и для питания, тогда как остракодермы использовали свои жабры только для дыхания . У них было до восьми отдельных глоточных жаберных мешочков по бокам головы, которые были постоянно открыты без защитной крышки . В отличие от беспозвоночных, которые используют ресничные движения для перемещения пищи, остракодермы использовали свой мускулистый глоток для создания всасывания, которое затягивало маленькую и медленно движущуюся добычу в рот.

Первыми ископаемыми рыбами, которые были обнаружены, были остракодермы. Швейцарские анатом Агассис получил некоторые окаменелости костистых рыб бронированный из Шотландии в 1830 - х годах. Ему было трудно классифицировать их, поскольку они не походили ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с существующими панцирными рыбами, такими как сом и осетровые, но позже, осознав, что у них нет подвижных челюстей, в 1844 году классифицировал их в новую группу «остракодермы». ^[30]

Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивные гетеростраки и цефаласпиды . Позже, около 420 миллионов лет назад, челюстная рыба произошла от одной из остракодерм. После появления челюстей большинство видов остракодерм пришло в упадок, и последние остракодермы вымерли в конце девонского периода . ^[31]

Челюстная рыба [ править ]

Эта статья включает в себя список общих ссылок , но он остается в значительной степени непроверенным, поскольку в нем отсутствует достаточное количество соответствующих встроенных ссылок . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью, добавив более точные цитаты. ( Январь 2014 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения )

Внешнее видео
Эволюция челюстей 1 из 5 Планета животных
Эволюция Челюстей 2 из 5 Планета Животных
Эволюция Челюстей 3 из 5 Планета Животных

Челюсть позвоночных, вероятно, первоначально возникла в силурийский период и появилась у рыб плакодерма , которые в дальнейшем разнообразились в девоне . Считается, что две самые передние глоточные дуги стали самой челюстью и подъязычной дугой соответственно. Подъязычная система отделяет челюсть от мозговой оболочки черепа, обеспечивая большую подвижность челюстей. Открытие Entelognathus, которое уже давно считается парафилетическим сообществом, ведущим к более производным гнатостомам, предполагает, что плакодермы являются прямым предком современных костистых рыб.

Как и у большинства позвоночных , челюсти рыб являются костными или хрящевыми и расположены напротив друг друга по вертикали, включая верхнюю и нижнюю челюсти . Челюсть происходит от двух самых передних глоточных дуг, поддерживающих жабры, и обычно имеет множество зубов . Предполагается, что череп последнего общего предка сегодняшних челюстных позвоночных напоминал акул. ^[32]

Считается, что изначальные селективные преимущества челюстей были связаны не с кормлением, а с увеличением эффективности дыхания. Челюсти использовались в буккальном насосе (наблюдаемом у современных рыб и земноводных ), который перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие у земноводных. С течением времени было выбрано более привычное для людей использование челюстей для кормления, и это стало очень важной функцией у позвоночных. Многие костистые рыбы существенно изменили свои челюсти для всасывающего кормления и выпячивания челюстей , что привело к очень сложным челюстям с множеством задействованных костей.

Челюстные позвоночные и челюстные рыбы произошли от более ранних бесчелюстных рыб, и кладограмма ниже для челюстных позвоночных является продолжением кладограммы в разделе выше. († = группа вымерла)

^† Плакодермы [ править ]

Плакодермы , класс Placodermi (пластинчатая кожа) , вымершие доисторические рыбы с панцирем, появившиеся около 430 млн лет назад в период раннего-среднего силурия. В основном они были истреблены во время события позднего девонского вымирания , 378 млн лет назад, хотя некоторые из них выжили и немного восстановили свое разнообразие в фаменскую эпоху, прежде чем полностью вымерли в конце девона, 360 млн лет назад; в конечном итоге они являются предками современных позвоночных-гнатогомов. ^{[33] [34]} Их голова и грудь были покрыты массивными и часто украшенными бронированными пластинами. Остальная часть тела была масштабированаили голые, в зависимости от вида. Броневой щит был шарнирным, при этом головная броня шарнирно соединялась с грудной. Это позволило плакодермам поднимать голову, в отличие от остракодерм. Плакодермы были первыми челюстными рыбами; их челюсти, вероятно, произошли от первой из их жаберных дуг. На диаграмме справа показано возникновение и упадок отдельных линий передачи плакодермы: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida и Arthrodira .

^† Колючие акулы [ править ]

Колючие акулы , класс Acanthodii, - это вымершие рыбы, которые имеют общие черты как с костными, так и с хрящевыми рыбами, хотя в конечном итоге более тесно связаны с последними и являются их предками. Несмотря на то, что их называли «колючими акулами», акантоды были предшественниками акул, хотя и породили их. Они появились в море в начале силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. В конце концов, конкуренция со стороны костистых рыб оказалась слишком сильной, и колючие акулы вымерли в пермские времена около 250 млн лет назад. По форме они напоминали акула, но их эпидермис была покрыта мелкими ромбовидными тромбоцитами , как шкалы holosteans ( GARS , bowfins ).

Хрящевые рыбы [ править ]

Хрящевые рыбы класса Chondrichthyes , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 миллионов лет назад, в среднем девоне , эволюционировав от акантодий. Класс содержит подклассы Holocephali ( химеры ) и Elasmobranchii ( акулы и скаты ). Излучение эластожаберных ветвей на диаграмме справа разделено на таксоны: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes ,Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes и Batoidea .

Костные рыбы [ править ]

Внешнее видео
Chordate Evolution и Bony Fish YouTube

Костные рыбы класса Osteichthyes характеризуются скорее костным скелетом, чем хрящом . Они появились в конце силурия , около 419 миллионов лет назад. Недавнее открытие Entelognathus убедительно свидетельствует о том, что костистые рыбы (и, возможно, хрящевые рыбы, через акантодий) произошли от ранних плакодерм. ^[36] Подкласс Osteichthyes, лучеплавые рыбы ( Actinopterygii ), стали доминирующей группой рыб в постпалеозойском и современном мире, насчитывая около 30 000 ныне живущих видов.

Группы костных (и хрящевых) рыб, появившиеся после девона, характеризовались постоянным улучшением кормодобывания и передвижения. ^[37]

Рыбы с лопастными плавниками [ править ]

Лопастоперые рыбы , принадлежащие к классу Sarcopterygii, в большинстве своем представляют собой вымершие костные рыбы, в основе которых лежат крепкие и короткие лопастные плавники с крепким внутренним скелетом, космоидной чешуей и внутренними ноздрями. Их плавники мясистые, лопастные , парные, соединенные с телом одной костью. ^[40] Плавники рыб с лопастными плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый расположен на мясистом, лопастевидном чешуйчатом стебле, отходящем от тела. В грудных и брюшных плавниках формулируются способами , напоминающего тетрапод конечностей они были предшественники. Плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных - земноводных.. У них также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучеплавниковой рыбы . Головной мозг рыб с лопастными плавниками имеет примитивную линию петли, но у четвероногих и двоякодышащих рыб она отсутствует. У многих ранних рыб с лопастными плавниками симметричный хвост. У всех рыб с лопастными плавниками зубы покрыты настоящей эмалью .

Лопастоперые рыбы, такие как латимерия и двоякодышащие , были самой разнообразной группой костистых рыб девона. Таксономисты, которые придерживаются кладистического подхода, включают группировку Tetrapoda в Sarcopterygii, а четвероногие, в свою очередь, включают все виды четырехногих позвоночных. ^[41] Конечности плавниковых рыб, таких как латимерия, очень похожи на конечности конечностей четвероногих, ожидаемых от предков. Лепестковые рыбы, по-видимому, следовали двум различным линиям развития и, соответственно, разделены на два подкласса: Rhipidistia (включая двоякодышащих рыб, и Tetrapodomorpha , которые включают Tetrapoda) и Actinistia.(латимерия). Первые рыбы с лопастными плавниками, обнаруженные в верхах силурия (около 418 млн лет назад), очень напоминали колючих акул , вымерших в конце палеозоя. В раннем – среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда хищные плакодермы доминировали в морях, некоторые лопастоперые рыбы попали в пресноводные местообитания.

В раннем девоне (416–397 млн ​​лет назад) лопастоперые рыбы разделились на две основные линии - латимерии и рипидисты . Первые никогда не покидали океаны, и их расцвет пришелся на поздний девон и карбон , от 385 до 299 млн лет назад, поскольку они были более обычны в эти периоды, чем в любой другой период фанерозоя; целаканты до сих пор обитают в океанах (род Latimeria ). Рипидисты, предки которых, вероятно, жили в устьях рек , мигрировали в пресноводные места обитания. Они, в свою очередь, разделились на две основные группы: двоякодышащие и тетраподоморфы.. Наибольшее разнообразие двоякодышащих рыб приходилось на триасовый период; сегодня осталось менее десятка родов. Двоякодышащие рыбы развили первые протолёгкие и прото-конечности, развив способность жить вне водной среды в среднем девоне (397–385 млн лет назад). Первые тетраподоморфы, которые включали гигантских ризодонтов, имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие, которые были их ближайшими родственниками, но, похоже, они не покидали свою водную среду обитания до поздней девонской эпохи (385-359 млн лет назад), с появлением из тетрапод (четвероногих позвоночных). Тетраподы - единственные тетраподоморфы, которые выжили после девона. Лепестковые рыбы продолжались до конца палеозойской эры, неся большие потери во время пермско-триасового вымирания. (251 млн лет).

Рыбы со скатными плавниками [ править ]

Рыбы с плавниками , класс Actinopterygii, отличаются от рыб с лопастными плавниками тем, что их плавники состоят из перепонок кожи, поддерживаемых шипами («лучами»), сделанными из кости или рога. Есть и другие различия в структурах дыхания и кровообращения. У рыб с луговыми плавниками обычно есть скелеты, сделанные из настоящей кости, хотя это не относится к осетровым и веслоносным рыбам . ^[44]

Рыбы с лучевыми плавниками - это доминирующая группа позвоночных, в состав которой входит половина всех известных видов позвоночных. Они населяют морские глубины, прибрежные заливы, пресноводные реки и озера и являются основным источником пищи для людей. ^[44]

Хронология [ править ]

Преддевонский: Происхождение рыбы [ править ]

Кембрийский	Кембрий (541–485 млн лет назад ). Начало кембрия ознаменовалось кембрийским взрывом , внезапным появлением в большом количестве почти всех типов беспозвоночных животных (моллюски, медузы, черви и членистоногие, такие как ракообразные). Первые позвоночные появились в виде примитивных рыб, которые впоследствии сильно разнообразились в силурийском и девонском периодах.
		Пикайя	Внешнее видео Анимация Pikaia gracilens The Burgess Shale Pikaia , наряду с Myllokunmingia и Haikouichthys ercaicunensis , находящимися ниже, в летописи окаменелостей являются кандидатами на звание «первое позвоночное животное» и «первая рыба». Pikaia - это род , появившийся около 530 млн лет назад во время кембрийского взрыва многоклеточной жизни. Pikaia gracilens (на фото) - это переходное ископаемое между беспозвоночными и позвоночными [45], и, возможно, это самая ранняя из известных хордовых . [46] [47]В этом смысле он мог быть изначальным предком рыб. Это было примитивное существо без видимых глаз, без четко очерченной головы и длиной менее 2 дюймов (5 сантиметров). Пикайя была приплюснутым боком, листообразным животным, которое плавало, бросая свое тело в серию S-образных зигзагообразных изгибов, похожих на движения змей. Рыбы унаследовали то же движение плавания, но, как правило, у них более жесткий позвоночник. У него была пара больших головных щупалец и ряд коротких придатков, которые могут быть связаны с жаберными щелями по обе стороны от его головы. Pikaia показывает основные предпосылки для позвоночных . Уплощенное тело разделено на пары сегментированных мышечных блоков., видимые как слабые вертикальные линии. Мышцы лежат по обе стороны гибкой структуры, напоминающей стержень, идущий от кончика головы к кончику хвоста. [48]
		Haikouichthys	Haikouichthys (рыба из Хайкоу) - еще один род, который также упоминается в летописи окаменелостей около 530 млн лет назад и отмечает переход от беспозвоночных к позвоночным. [7] Хайкоуичтисы - черепные (животные с позвоночником и отчетливой головой). В отличие от Пикаи , у них были глаза. У них также был четко очерченный череп и другие характеристики, которые побудили палеонтологов назвать его настоящим черепным черепом и даже были широко охарактеризованы как одна из самых ранних рыб. Кладистический анализ показывает, что это животное, вероятно, является базальной хордовой или базальной черепной ; [49]но он не обладает достаточными функциями , чтобы быть неоспоримым включен даже в каждой стволовой группе . [50] [7]
		Myllokunmingia	Myllokunmingia - род, появившийся около 530 млн лет назад. Это хордовых, и было высказано мнениечто она является позвоночным , [8] Это 28 ммдлину и 6 мм, и является однимстарейших возможных craniates.
		Конодонт	Конодонты (конусообразные зубы) напоминали примитивных угрей. Они появились 495 млн лет и были уничтожены 200 млн лет назад. [24] Первоначально они были известны только по зубчатым микрофоссилиям, названным конодонтовыми элементами . Эти «зубы» по-разному интерпретировались как устройства для подачи фильтра или как «захватывающий и дробящий набор». [25] Конодонты имели длину от сантиметра до 40 см Promissum . [25] Их большие глаза были расположены сбоку, что делает маловероятным их хищническую роль. Сохранившаяся мускулатура намекает на то, что некоторые конодонты ( по крайней мере, Promissum ) были эффективными крейсерами, но неспособны к резким скачкам скорости. [25]В 2012 году исследователи классифицировали конодонтов в филум Chordata на основе их плавников с лучами плавников, мускулов в форме шеврона и хорды . [26] Некоторые исследователи считают их позвоночными, внешне похожими на современных миксин и миног , [27] хотя филогенетический анализ предполагает, что они более производные, чем любая из этих групп. [28]
		Остракодермы	Остракодермы (панцирные) - это одна из нескольких групп вымерших примитивных бесчелюстных рыб, которые были покрыты доспехом из костных пластин. Они появились в кембрии около 510 миллионов лет назад и вымерли к концу девона , около 377 миллионов лет назад. Первоначально у остракодерм были плохо сформированные плавники, и парные плавники или конечности впервые появились в этой группе. Они были покрыты костяной броней или чешуей и часто были менее 30 см (12 дюймов) в длину.
Ordov- демия	Ордовик (485–443 млн лет назад): Рыбы, первые настоящие позвоночные животные в мире, продолжали развиваться, и животные с челюстями ( Gnathostomata ), возможно, впервые появились в конце этого периода. Жизнь на суше еще не изменилась.
		Арандаспис	Арандасписы - бесчелюстные рыбы, жившие в ранний ордовикский период, около 480–470 млн лет. Он был около 15 см (6 дюймов) в длину, с обтекаемым телом, покрытым рядами бронированных щитков с выступами. Передняя часть тела и голова были защищены твердыми пластинами с отверстиями для глаз, ноздрей и жабр . Хотя у Арандасписа не было челюсти, во рту могли быть подвижные пластины, служившие губами, всасывающие частицы пищи. Низкое положение его пасти предполагает, что он добывал пищу на дне океана. У него не было плавников, и его единственным средством передвижения был горизонтально сплющенный хвост. В результате он, вероятно, плавал подобно современному головастику . [51]
		Астраспис	Астраспис (звездчатый щит) - вымерший род примитивных бесчелюстных рыб, родственных другим ордовикским рыбам, таким как Sacabambaspis и Arandaspis . Окаменелости ясно показывают сенсорную структуру (система боковой линии). Расположение этих органов в виде регулярных линий позволяет рыбе определять направление и расстояние, с которого происходит волнение в воде. Считается, что у арандасписа был подвижный хвост, покрытый небольшими защитными пластинами, и область головы, покрытая пластинами большего размера. Образец, описанный Sansom et al. имел относительно большие боковые глаза и серию из восьми жаберных отверстий с каждой стороны. [52]
		Птераспидоморфы	Pteraspidomorphi - вымерший класс ранних бесчелюстных рыб. Окаменелости показывают обширную защиту головы. У многих были гипоцеркальные хвосты, которые создавали подъемную силу, чтобы облегчить движение по воде для их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие части рта, и некоторые виды, возможно, жили в пресной воде.
		Телодонты	Телодонты (сосковые зубы) - это класс маленьких вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря. Ведутся споры о том, представляют ли они монофилетическую группировку или несопоставимые группы стеблей по отношению к основным линиям бесчелюстных и челюстных рыб . [53] Телодонты объединены характерными для них «телодонтами». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог развиваться независимо разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу. [54] Если они монофилетичны, нет никаких убедительных доказательств того, каково было их наследственное состояние. [55]Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными ископаемыми позвоночными животными своего времени. [56] [57] Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись во время ордовика и погибла во время франско-фаменского вымирания в позднем девоне . Они были преимущественно донными обитателями, питавшимися отложениями, хотя некоторые виды могли быть пелагическими.
	Ордовик завершился ордовикско-силурийским вымиранием (450–440 млн лет назад). Произошли два события, в результате которых погибло 27% всех семейств, 57% всех родов и от 60% до 70% всех видов. [58] Вместе они оцениваются многими учеными как вторые по величине из пяти основных вымираний в истории Земли с точки зрения процента вымерших родов .
Силурийский	Силурийский период (443–419 млн лет назад): в этот период произошло множество этапов эволюции, в том числе появление бронированной рыбы без челюстей, челюстей, колючих акул и рыб с луговыми плавниками.
			Хотя традиционно девон называют веком рыб, недавние открытия показали, что силурийский период также был периодом значительной диверсификации. У челюстной рыбы развитые подвижные челюсти , адаптированные из опор передних двух или трех жаберных дуг.
		Анаспида	Анаспида (без щита) - вымерший класс примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийский и девонский периоды. [59] Они классически считаются предками миног . [60] Анаспиды были небольшими, в основном морскими бесцветными , у которых отсутствовали тяжелые костные щиты и парные плавники, но были сильно увеличены гипоцеркальные хвосты. Впервые они появились в раннем силуре и процветал до позднего девонского вымирания , [61] , где большинство видов, за исключением миног , вымерли. Необычно для агнатанау анаспидов не было ни костяного щита, ни доспехов. Голова вместо этого покрыта множеством более мелких, слабо минерализованных чешуек. [62]
		Остеостраки	Остеостраки («костлявые щиты») были классом бесчелюстных рыб с костяными панцирями, которые жили от среднего силурия до позднего девона . С анатомической точки зрения, остеостраки, особенно девонские виды, были одними из самых продвинутых из всех известных бесчеловечных насекомых. Это связано с развитием парных плавников и их сложной анатомией черепа. Остеостраки были больше похожи на миног, чем на челюстных позвоночных, поскольку обладали двумя парами полукружных каналов во внутреннем ухе, в отличие от трех пар, обнаруженных во внутреннем ухе челюстных позвоночных. [63] У большинства остеостраков был массивный головогрудный щит, но все виды среднего и позднего девона, по-видимому, имели уменьшенный, более тонкий и часто микромерный кожный скелет.[64] Вероятно, они были относительно хорошими пловцами, обладая спинными плавниками , парными грудными плавниками и сильным хвостом. [51]
		Колючие акулы	Колючие акулы , более формально называемые «Acanthodians» (имеющие шипы) , составляют класс Acanthodii. Впервые они появились в конце силурия ~ 420 млн лет назад и были одними из первых рыб, у которых развились челюсти. У них общие черты как с хрящевыми, так и с костными рыбами , но они не настоящие акулы, хотя и ведут к ним. Они вымерли до конца перми ~ 250 млн лет назад. Однако чешуя и зубы, относящиеся к этой группе, а также более производные челюстные рыбы, такие как хрящевые и костные рыбы, датируются ордовиком ~ 460 млн лет назад. Акантоды, как правило, были небольшими акулоподобными рыбами, от беззубых фильтраторов до зубастых хищников. Когда-то их часто относили к отряду класса Плакодерми., но недавние авторитеты склонны рассматривать скребней как парафилетическое сообщество, ведущее к современным хрящевым рыбам. Они отличаются в двух отношениях: они были самыми ранними известными челюстных позвоночных животных, и у них были крепкие колючки , поддерживающие все свои плавники , закреплённый на месте и не движимое (как акула «s спинной плавник ), важной защитной адаптации. Их окаменелости крайне редки.
		Плакодермы	Плакодерм , (пластинчатые кожи) , представляют собой группа бронированных челюстных рыб класса панцирных рыб. Самые старые окаменелости появились в конце силурия и вымерли в конце девона. Недавние исследования предполагают, что плакодермы, возможно, являются парафилетической группой базальных челюстных рыб и ближайшими родственниками всех ныне живущих челюстных позвоночных. Некоторые плакодермы были маленькими плоскими обитателями дна, например антиархами . Однако многие из них, особенно артродиры, были активными хищниками в разгар воды. Дунклеостей, который появился позже в нижнем девоне, был самым большим и самым известным из них. Верхняя челюсть плотно срасталась с черепом, но между черепом и костной пластиной туловища имелся шарнирный сустав. Это позволяло откидывать верхнюю часть головы назад и, в случае артродиесов , позволяло им кусать больше.
		Мегамастакс	Megamastax , (большой рот) , является родом из лепестка-плавников рыбы , который жил в конце силурийского периода , около 423 миллионов лет назад , в Китае . До открытия Megamastax считалось, что челюстные позвоночные ( гнатостомы ) были ограничены по размеру и изменчивости до девонского периода. Megamastax известен только из костей челюсти, и, по оценкам, он достигал около 1 метра (3 фута 3 дюйма) в длину. [65]
		Гуйю онейрос	Гуйю-онейрос , самая ранняя из известных костистых рыб. Он сочетает в себе особенности лучевых плавников и лопастных плавников , хотя анализ совокупности его характеристик приближает его к рыбе с лопастными плавниками. [66] [67] [68]
		Андреолепис	Вымерший род Andreolepis включает в себя самую раннюю из известных лучевых плавниковых рыб Andreolepis hedei , появившуюся в конце силурия около 420 млн лет назад. [69] [70]

Девон: эра рыб [ править ]

Девонский период делится на ранний, средний и поздний девон. К началу раннего девона 419 млн лет назад челюстные рыбы разделились на четыре отдельные клады: плакодермы и колючие акулы , обе из которых сейчас вымерли, а также хрящевые и костные рыбы , которые все еще существуют. Современные костные рыбы класса Osteichthyes появились в конце силура или раннем девоне, около 416 миллионов лет назад. И хрящевые, и костные рыбы могли возникнуть либо от плакодерм, либо от колючих акул. Подкласс костистых рыб, лучеплавниковые рыбы (Actinopterygii), стал доминирующей группой. в постпалеозойском и современном мире насчитывается около 30 000 живых видов.

Уровень моря в девоне в целом был высоким. В морской фауне преобладали мшанки , разнообразные и многочисленные брахиоподы , загадочные гедереллоиды , микроконхид и кораллы . Лили , как криноидей были в изобилии, и трилобиты были все еще довольно распространенным явлением. Среди позвоночных сократилось разнообразие бесчелюстных панцирных рыб ( остракодермы ), в то время как количество челюстных рыб (гнатостомов) одновременно увеличилось как в морской, так и в пресной воде . Бронированные плакодермыбыли многочисленны на более низких стадиях девонского периода, но вымерли в позднем девоне, возможно, из-за конкуренции за пищу с другими видами рыб. Ранние хрящевые ( Chondrichthyes ) и костные ( Osteichthyes ) рыбы также становятся разнообразными и играли большую роль в девонских морях. Первый массовый род акул, Cladoselache , появился в океанах в девонский период. Большое разнообразие рыб в то время привело к тому, что девон получил в народной культуре название «Эпоха рыб».

Первые костистые рыбы с лучевыми и лопастными плавниками появились в девоне, тогда как плакодермы стали доминировать почти во всех известных водных средах. Однако другой подкласс Osteichthyes, Sarcopterygii , включающий рыб с лопастными плавниками (включая латимерии и двоякодышащие ) и четвероногих , был самой разнообразной группой костистых рыб в девоне. Саркоптериги в основном характеризуются внутренними ноздрями, лопастными плавниками с прочным внутренним скелетом и космоидной чешуей .

В течение среднего девона 393–383 млн лет назад количество панцирных бесчелюстных остракодерм сокращалось; челюстные рыбы процветали, и их разнообразие увеличивалось как в океанах, так и в пресной воде. Мелкие, теплые, обедненные кислородом воды внутренних озер Девонского периода, окруженные примитивными растениями, обеспечивали среду, необходимую некоторым ранним рыбам для развития таких важных характеристик, как хорошо развитые легкие и способность выползать из воды на сушу на долгое время. короткие периоды времени. Хрящевые рыбы класса Chondrichthyes , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 миллионов лет назад, в среднем девоне.

В позднем девоне первые леса формировались на суше. Первые четвероногие появляются в летописи окаменелостей за период, начало и конец которого отмечены событиями вымирания. Так продолжалось до конца девона 359 млн лет назад. Предки всех четвероногих начали приспосабливаться к ходьбе по суше, их сильные грудные и тазовые плавники постепенно превратились в ноги (см. Тиктаалик ). ^[73] В океанах примитивных акул стало больше, чем в силурийском и позднем ордовике . Появились первые моллюски- аммониты . Трилобиты , моллюскоподобные брахиоподы и большиекоралловые рифы все еще были обычным явлением.

Девонское вымирание произошло в начале последней фазы девонского периода, фамен фауновой стадии, (франская-фамене границы), около 372,2 млн лет . Многие ископаемые рыбы- агнатаны , за исключением псаммостеидных гетеростраков , в последний раз появляются незадолго до этого события. Кризис позднего девонского вымирания в первую очередь затронул морское сообщество и выборочно затронул мелководные теплые водные организмы, а не холодноводные. Самой важной группой, пострадавшей от этого вымирания, были строители рифов великих девонских рифовых систем.

Второй импульс вымирания, событие Хангенберга завершило девонский период и оказало драматическое влияние на фауну позвоночных. Плакодермы в основном вымерли во время этого события, как и большинство представителей других групп, включая рыб с лопастными плавниками, акантодий и ранних четвероногих животных как в морских, так и в наземных средах обитания, оставив лишь несколько выживших. Это событие было связано с оледенением в умеренной и полярной зонах, а также с эвксинией и аноксией в морях.

Девон (419–359 млн лет назад): в начале девона впервые появились рыбы с лопастными плавниками , предшественники четвероногих (животных с четырьмя конечностями). В этот период, часто называемый возрастом рыб, сформировались основные группы рыб . [74] См. Категория: Девонские рыбы .
Д е в о н и а н	Ранний девон	Ранний девон (419–393 млн лет назад):
			Псаролепис	Псаролепис (пятнистая чешуя) - это род вымерших рыб с лопастными плавниками, которые жили примерно от 397 до 418 млн лет назад. Окаменелости Psarolepis были обнаружены в основном в Южном Китае и описаны палеонтологом Xiaobo Yu в 1998 году. Точно неизвестно, к какой группепринадлежит Psarolepis , но палеонтологи согласны с тем, что это, вероятно, базальный род и, кажется, близок к общему предку Psarolepis. рыбы с лопастными и лучевыми плавниками . [75]
			Холоптихий	Holoptychius потухшего рода от того , из porolepiform лепестка-плавников рыбы, сохранившийся от 416 до 359 млн. Это был обтекаемый хищник длиной около 50 сантиметров (хотя он мог вырасти до 2,5 м), который питался другими костными рыбами . Его округлая чешуя и форма тела указывают на то, что он мог быстро плыть по воде, чтобы поймать добычу. [76] [77] Подобно другим рипидистам , у него были клыкоподобные зубы на нёбе в дополнение к более мелким зубам на челюстях. Его асимметричный хвост имел хвостовой плавник на нижнем конце. Чтобы компенсировать нисходящий толчок, вызванный таким расположением плавников,Holoptychius' s грудные плавники были помещены высоко на теле.
			Птиктодонтида	В ptyctodontids ( клюв зубы ) является потухшим монотипическим порядка из небронированных плакодерм , содержащий только одну семьи. Они существовали от начала до конца девона. Птиктодонтиды с их большими головами, большими глазами и длинными телами сильно напоминали современных химер ( голоцефалов ). Их броня превратилась в узор из небольших пластин вокруг головы и шеи. Как вымершие и родственные аканторациды , а также живые и неродственные голоцефалы, большинство птикто-донтид, как полагают, жили около морского дна и охотились на моллюсков .
			Petalichthyida	Petalichthyida был порядком небольших, сплющенные плакодермы , которые существовали с начала девона до позднего девона. Их типом были расширенные плавники и многочисленные бугорки, которые украшали все пластины и чешуйки их доспехов. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Поскольку у них были сжатые формы тела, предполагается, что они были обитателями дна, которые гнались за более мелкой рыбой или устраивали засаду. Их диета не ясна, поскольку ни один из найденных окаменелостей не имеет сохранившихся частей рта.
			Laccognathus	Laccognathus (ямчатая челюсть) - род земноводных с лопаточными плавниками, существовавший 398–360 млн лет назад. [78] Они были охарактеризованы тремя большими ямками (ямками) на внешней поверхности нижней челюсти, которые могли выполнять сенсорные функции. [79] Laccognathus вырос до 1-2 метров в длину. У них были очень короткие дорсовентрально сплюснутые головы, менее одной пятой длины тела. [80] Скелет был устроен таким образом, что большие участки кожи натягивались на твердые костные пластинки. Эта кость состояла из особо плотных волокон - настолько плотных, что обмен кислорода через кожу был маловероятен. Скорее, плотные окостенения служили для удержания воды внутри тела в качествеЛаккогнат путешествовал по суше между водоемами. [81]
	Средний девон	Средний девон (393–383 млн лет): хрящевые рыбы , состоящие из акул , скатов и химер , появились около 395 млн лет назад.
			Диптерус	Dipterus (два крыла) - вымерший род двоякодышащих рыб, живший в возрасте 376–361 млн лет. Он был около 35 сантиметров (14 дюймов) в длину, в основном питался беспозвоночными и имел легкие, а не воздушный пузырь. Как и у его предка Dipnorhynchus, у него на нёбе вместо настоящих зубов были зубчатые пластинки. Однако, в отличие от его современных родственников, у которых спинной , хвостовой и анальный плавники слиты в один, его плавники по-прежнему были разделены. В остальном Dipterus очень напоминал современных двоякодышащих рыб. [82]
			Хейролепис	Хейролепис (ручной плавник) был родом рыб с луговыми плавниками . Это была одна из самых базальных из девонских рыб с лучевыми плавниками и считается первой, обладающей «стандартными» кожными черепными костями, которые можно было увидеть у более поздних рыб с лучевыми плавниками. Это была хищная пресноводная рыба длиной около 55 сантиметров (22 дюйма), и судя по размеру глаз, она охотилась на зрение. [51]
			Cladoselache	Cladoselache был первым массовым родом примитивных акул, появившимся около 370 млн лет назад. [83] Он вырос до 6 футов (1,8 м) в длину, с анатомическими особенностями, похожими на современных акул-макрель . У него было обтекаемое тело, почти полностью лишенное чешуек , с пятью-семью жаберными прорезями и короткой закругленной мордой, которая имела оконечное отверстие для рта на передней части черепа. [83] У них был очень слабый челюстной сустав по сравнению с современными акулами, но он компенсировал это очень сильными мышцами, закрывающими челюсти. Его зубы были с множеством бугорков и гладкими краями, что делало их пригодными для хватания, но не для разрыва или жевания. Cladoselacheпоэтому, вероятно, схватил добычу за хвост и проглотил ее целиком. [83] У него были мощные кили, простирающиеся на боковую часть хвостовой ножки, и полулунный хвостовой плавник, причем верхняя лопасть примерно того же размера, что и нижняя. Эта комбинация способствовала его скорости и ловкости, которые были полезны при попытке перехитрить его вероятного хищника, тяжелобронированного 10-метрового (33 фута) плакодерму Dunkleosteus . [83]
			Коккостеус	Coccosteus (семенная кость) - вымерший род артродирной плакодермы . Большинство окаменелостей было найдено в пресноводных отложениях, хотя они могли попасть в соленую воду. Они выросли до 40 сантиметров (16 дюймов) в длину. Как и все другие артродиры, у Coccosteus было соединение между панцирем тела и черепа. У него также был внутренний сустав между шейными позвонками и задней частью черепа, что позволяло ему открывать рот еще шире. Наряду с более длинными челюстями это позволяло Coccosteus питаться довольно крупной добычей. Как и все другие артродиры, Coccosteusв его челюсти были встроены костные зубные пластины, образующие клюв. Клюв был острым, поскольку края зубных пластин шлифовали друг о друга. [84]
			Ботриолепис	Внешнее видео Ботриолепис - Планета Животных Ботриолепис (ямчатая чешуя) был самым успешным родом антиархатных плакодерм , если не самым успешным родом любой плакодермы, с более чем 100 видами, распространенными в слоях от среднего до позднего девона на всех континентах.
			Питуриаспида	Pituriaspida (галлюциногенный щит) - это класс, включающий два причудливых вида бронированных безчелюстных рыб с огромными носовидными головками . Они жили в устьях около 390 млн лет назад. Палеонтолог Гэвин Янг, названный класс после галлюциногенных наркотиков pituri , так как он думал , что он может быть галлюцинациями при просмотре причудливых форм. [85] Более изученные виды выглядели как метательные дротики с удлиненным головным щитом и копьевидным ростром. Другой вид выглядел как медиатор с хвостом, с меньшей и более короткой трибуной и более треугольным головным щитом.
		Позднее девонское вымирание : 375–360 млн лет. Продолжительная серия исчезновений уничтожила около 19% всех семейств, 50% всех родов [58] и 70% всех видов. Это событие вымирания длилось, возможно, около 20 млн лет, и есть свидетельства серии импульсов вымирания в этот период.
	Поздний девон	Поздний девон (383–359 млн лет):
			Дунклеостей	Внешнее видео Дунклеостей - Планета Животных Dunkleosteus является родом из артродиры плакодерм , которые существовали от 380 до 360 млн. Он вырос до 10 метров (33 футов) в длину [86] [87] и весил до 3,6 тонны. [88] Это был гиперплотоядный хищник . За исключением современного Титанихтиса (см. Ниже), никакая другая плакодерма не могла сравниться с ним по размеру. Вместо зубов у Дунклеостея было две пары острых костных пластинок, которые образовывали клювоподобную структуру. Помимо мегалодона , у него был самый сильный укус среди всех рыб, [89] он генерировал силу укуса в той же лиге, что и тираннозавр рекс.и современный крокодил . [90]
			Титанихтис	Titanichthys - это род гигантской аберрантной морской плакодермы , обитавшей в мелководных морях. Многие из видов приближались к Dunkleosteus по размеру и телосложению. Однако, в отличие от своего родственника, у различных видов Titanichys были маленькие, неэффективно выглядящие ротовые пластинки, у которых отсутствовала острая режущая кромка. Предполагаетсячто Titanichthys был фидер фильтр , который используется его емкий ротчтобы проглотить или вдыхают школ небольшой, анчоуса -like рыбы, иливозможно , криль -как зоопланктона , и что ротовые пластины сохранили добычу, позволяя воде уходить в он закрыл рот.
			Матерписцис	Внешнее видео Мать-рыба - Природа Materpiscis (мать рыба) является родом из ptyctodontid панцирных рыб от примерно 380 млн. Известный только по одному экземпляру, он уникален тем, чтовнутринаходится еще не родившийся эмбрион , а также замечательно сохраняет минерализованную структуру питания плаценты ( пуповину ). Это делает Materpiscis первым известным позвоночнымчтобы показать живорождение или рожают живых детенышей. [91] Образец был назван Materpiscis attboroughi в честь Дэвида Аттенборо . [92]
			Гинерия	Гинерия - это род хищных рыб с лопастными плавниками, длиной около 2,5 м (8,2 фута), которые жили 360 миллионов лет назад. [93]
			Ризодонты	Ризодонты были отрядом рыб с лопастными плавниками, дожившими до конца карбона, 377–310 млн лет. Они достигли огромных размеров. Самый крупный из известных видов, Rhizodus hibberti, вырос до 7 метров в длину, что делает его самой крупной из известных пресноводных рыб.

От рыбы до четвероногих [ править ]

Первые четвероногие - четвероногие, дышащие воздухом наземные животные, от которых произошли наземные позвоночные, включая человека. Они произошли от рыб с лопастными плавниками из клады Sarcopterygii , появившихся в прибрежных водах в среднем девоне и давших начало первым амфибиям . ^[94]

Группа рыб с лопастными плавниками, которые были предками четвероногих, сгруппированы вместе как Rhipidistia , ^[95] и первые четвероногие произошли от этих рыб за относительно короткий промежуток времени 385–360 млн лет. Сами ранние группы четвероногих группируются как Labyrinthodontia . Они сохранили водных головастиков , похожих на мальков , - система, которая до сих пор встречается у современных земноводных . С 1950-х до начала 1980-х считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, чтобы они могли перейти из высыхающего бассейна в более глубокий. Тем не менее, в 1987 году почти все окаменелости Acanthostega примерно 363 млн лет назад.показал, что у этого позднедевонского переходного животного были ноги, легкие и жабры, но он никогда не смог выжить на суше: его конечности, запястья и голеностопные суставы были слишком слабыми, чтобы выдерживать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы его легкие не сдавились под его тяжестью; его рыбоподобный хвостовой плавник можно было повредить, волоча его по земле. Текущая гипотеза состоит в том, что Acanthostega, который был около 1 метра (3,3 фута) в длину, был полностью водным хищником, который охотился на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволяло ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как его тело оставалось погруженным, в том числе: его челюсти показывают модификации, которые позволили бы ему глотать воздух; кости в задней части его черепа соединены вместе, обеспечивая сильные точки прикрепления для мышц, которые поднимали его голову; голова не соединяется с плечевым поясом и имеет отчетливую шею. ^[96]

До 1980-х годов первые переходно-лопастные рыбы, такие как показанный здесь Eusthenopteron , изображались выходящими на сушу. Палеонтологи теперь широко согласны с тем, что этого не произошло, и они были исключительно водными. ^[97]

Внешнее видео
Планета животных Tetrapod Evolution 1 2 3 4 5
Эволюция рыб с пальцами Переходные окаменелости - YouTube

Распространение девонских наземных растений может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пастбищных беспозвоночных и мелких рыб, которые охотились на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало бы кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку разложение растительности потребовало бы часть кислорода. ^[96]

Есть три основные гипотезы относительно того, как четвероногие развили свои короткие плавники (прото-конечности). Традиционное объяснение - это «гипотеза сокращающегося водоема» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером . Он считал, что конечности и легкие, возможно, возникли из-за необходимости находить новые водоемы по мере того, как высыхали старые водоемы. ^[98]

Вторая гипотеза - это «гипотеза приливов и отливов», выдвинутая в 2010 году группой польских палеонтологов во главе с Гжегожем Недзведским. Они утверждали, что саркоптериги могли сначала появиться на суше из приливных зон, а не из внутренних водоемов. Их гипотеза основана на обнаружении в Захелмие , Польша, следов в Захелмие возрастом 395 миллионов лет , старейших из когда-либо обнаруженных ископаемых останков четвероногих. ^{[94] [99]}

Третья гипотеза, «гипотеза лесов», была предложена американским палеонтологом Грегори Дж. Реталлаком в 2011 году. Он утверждает, что конечности могли развиться на мелководье в лесных массивах как средство навигации в среде, заполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно обнаруживаются в местообитаниях, которые ранее были влажными и покрытыми лесом поймами . ^[100]

Исследования Дженнифер А. Клак и ее коллег показали, что самые ранние четвероногие животные, похожие на Acanthostega , были полностью водными и совершенно непригодными для жизни на суше. Это контрастирует с более ранним представлением о том, что рыба сначала вторглась на сушу - либо в поисках добычи (как современные прыгуны ), либо для того, чтобы найти воду, когда пруд, в котором они жили, высох - а позже у них появились ноги, легкие и т.

Две идеи о гомологии рук, кистей и пальцев существовали за последние 130 лет. Во-первых, пальцы уникальны для четвероногих ^{[101] [102],} а во-вторых, что предшественники присутствовали в плавниках ранних саркоптерийских рыб. ^[103] До недавнего времени считалось, что «генетические данные и данные окаменелостей подтверждают гипотезу о том, что цифры - это эволюционная новинка». ^{[104] с. 640.} Однако новое исследование, в ходе которого была создана трехмерная реконструкция пандерихтиса , прибрежной рыбы девонского периода 385 миллионов лет назад, показывает, что у этих животных уже было много гомологичных костей, присутствующих в передних конечностях позвоночных.^[105] Например, у них были лучевые кости, похожие на рудиментарные пальцы, но располагавшиеся в основании их плавников, напоминающих руки. ^[105] Таким образом, в эволюции четвероногих произошел сдвиг, в результате которого внешняя часть плавников была потеряна и в конечном итоге заменена ранними пальцами. Это изменение согласуется с дополнительными доказательствами, полученными при изучении актиноптеригов , акул и двоякодышащих рыб , о том, что пальцы четвероногих произошли от ранее существовавших дистальных радиальных лучей, имеющихся у более примитивных рыб. ^{[105] [106]} Споры по-прежнему существуют с тех пор, как Тиктаалик , позвоночное животное, часто считалось недостающим звеноммежду рыбами и наземными животными имел короткие, похожие на ноги конечности, без пальцевидных лучевых костей, найденных у Panderichthys. Исследователи статьи отметили, что «трудно сказать, подразумевает ли такое распределение признаков, что тиктаалик является аутапоморфным , что пандерихтис и четвероногие конвергентны, или что пандерихтис ближе к четвероногим, чем тиктаалик. Во всяком случае, это демонстрирует, что рыба– переход четвероногих сопровождался значительным несовпадением признаков в функционально важных структурах ». ^{[105] с. 638.}

С конца девона до среднего карбона в летописи окаменелостей наблюдается разрыв в 30 миллионов лет. Этот промежуток, называемый промежутком Ромера , отмечен отсутствием ископаемых останков предков четвероногих и других позвоночных, которые выглядят хорошо приспособленными для жизни на суше. ^[107]

Переход от рыб с лопастными плавниками к четвероногим
~ 385 млн лет	Евстеноптерон	Внешнее видео Евстеноптерон - Планета Животных Род вымерших рыб с лопастными плавниками , который приобрел культовый статус благодаря своим близким родствам с четвероногими . Ранние изображения этого животного показывают, что оно появилось на суше, однако теперь палеонтологи согласны с тем, что это было исключительно водное животное. [97] Род Eusthenopteron известен по нескольким видам, которые жили в период позднего девона, около 385 млн лет назад. Он был объектом интенсивных исследований с 1940-х по 1990-е годы палеоихтиологом Эриком Ярвиком . [108]
	Гогонас	Gogonasus (морда от Gogo) была рыбой с лопастными плавниками, известная по сохранившимся в трехмерном пространстве окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, найденным в формации Gogo . Это была небольшая рыба, достигающая 30-40 см (12-16 дюймов) в длину. [109] Его скелет показывает несколько черт, похожих на четвероногих. Они включали структуру его среднего уха , а на плавниках показаны предшественники костей предплечья, лучевой кости и локтевой кости . Исследователи полагают, что он использовал свои плавники, похожие на предплечья, чтобы выскочить из рифа и поймать добычу. Гогонас был впервые описан в 1985 году Джоном А. Лонгом . Почти 100 лет Eusthenopteronбыл образцом для подражания для демонстрации этапов эволюции рыб с лопастными плавниками до четвероногих. Gogonasus теперь заменяет Eusthenopteron, будучи лучше сохранившимся представителем без какой-либо двусмысленности в интерпретации его анатомии.
~ 385 млн лет	Пандерихтис	Адаптирован к илистому мелководью и способен к перемещению по мелководью или наземным движениям сгибания тела. Имел способность поддерживать себя. [110] У них были большие, похожие на четвероногие головы, головы, и они, как полагают, являются наиболее вытесненными четвероногими рыбами с парными плавниками.
~ 375 млн лет	Тиктаалик	Рыба с плавниками, похожими на конечности, которые могут вытащить ее на сушу. [111] Это пример нескольких линий древних саркоптерийских рыб, которые адаптировались к бедным кислородом мелководным местам обитания того времени, что привело к эволюции четвероногих. [96] Палеонтологи предполагают, что это представляет собой переход между позвоночными животными, не являющимися четвероногими (рыбами), такими как Panderichthys , известным по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известным по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и производных характеристик четвероногих побудила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина , охарактеризоватьТиктаалик как « рыбопод ». [112] [113]
365 млн лет	Акантостега	Рыжий ранний лабиринтодонт , населявший болота и изменивший представления о ранней эволюции четвероногих. [96] У него было по восемь пальцев на каждой руке (количество пальцев на ногах неясно), связанных перепонками, у него отсутствовали запястья, и он был в целом плохо приспособлен для выхода на сушу. [114] Последующие открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. [115]
374–359 млн лет	Ихтиостега	Внешнее видео Ихтиостега - Планета животных Pierce et al. Позвоночная архитектура 1 2 3 4 5 - YouTube До тех пор, пока в конце 20-го века не были обнаружены другие ранние четвероногие и близкородственные рыбы, Ichthyostega стояла особняком как переходное ископаемое между рыбой и четвероногими, сочетая рыбоподобный хвост и жабры с черепом и конечностями земноводного. У него были легкие и семь пальцев на конечностях, которые помогали ему перемещаться по мелководью в болотах.
359–345 млн лет	Педерпес	Педерпес - самое раннее из известных полностью наземных четвероногих. Он включен сюда, чтобы завершить превращение рыб с лопастными плавниками в четвероногих, хотя Pederpes больше не рыба.

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило развиться первым экосистемам водно-болотных угодий со все более сложными пищевыми цепями.это открыло новые возможности. Пресноводные среды обитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическими веществами и забитую растениями с густой растительностью у кромки воды. В то время также существовали болотистые места обитания, такие как мелкие водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и большие солоноватоводные дельты рек, и есть много оснований предполагать, что именно в такой среде развивались четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, и поскольку окаменелости примитивных четвероногих в целом разбросаны по всему миру, они, должно быть, распространились по прибрежным линиям - они не могли жить только в пресной воде.

• Ископаемое освещает эволюцию конечностей от Fins Scientific American , 2–2 апреля 2004 г.

Пост-девонский [ править ]

• Мезозойская эра началась около 250 миллионов лет назад в результате этого события пермо-триасового , крупнейшего массового вымирания в истории Земли, и закончилась около 66 миллионов лет назад с мелового-палеогенового вымирания событие , еще один массовое вымирание в результате которого погибли от не- птичьи динозавры , а также другие виды растений и животных. Его часто называют эпохой рептилий, потому что рептилии были доминирующими позвоночными животными того времени. В мезозое произошло постепенное разделение суперконтинента Пангея на отдельные участки суши. Климат чередовался между периодами потепления и похолодания; в целом Земля была горячее, чем сегодня.
• В мезозое произошла диверсификация неоптеригийских рыб, клада, состоящая из голостовых и костистых рыб. Разнообразие форм тела у неоптериских рыб триасового, юрского и раннемелового периодов было задокументировано ^[116], показывающее, что накопление новых форм тела у костистых рыб было преимущественно постепенным в течение этого периода 150 миллионов лет (250–100 млн лет назад). Похоже, что голостовые рыбы накапливают разнообразие форм тела (так называемое несоответствие) между ранним триасом и тоаром , после чего количество различий , наблюдаемых в их формах тела, оставалось стабильным до конца раннего мелового периода .^[116]

углеродно iferous	Каменноугольный период (359–299 млн лет): акулы подверглись значительному эволюционному облучению в течение каменноугольного периода . [117] Считается, что это эволюционное излучение произошло из-за того, что упадок плакодерм в конце девонского периода привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми и позволили новым организмам развиться и заполнить эти ниши. [117]
		Прибрежные моря в каменноугольном периоде c. 300 млн лет	Первые 15 миллионов лет в каменноугольном периоде осталось очень мало земных окаменелостей. Этот пробел в летописи окаменелостей назван пробелом Ромера в честь американского палеентолога Альфреда Ромера . Хотя уже давно обсуждается, является ли разрыв результатом окаменелости или связан с реальным событием, недавние исследования указывают на то, что в этот период наблюдалось падение уровня кислорода в атмосфере, что указывает на своего рода экологический коллапс. [118] Зазор увидел кончину девонских рыбьих ichthyostegalian лабиринтодонтов, и подъем более продвинутых темноспондильных и reptiliomorphan амфибий , которые так характерен для карбона наземных позвоночных животных фауны. В карбоновых морях обитало много рыб, в основном, моллюсков (акул и их родственников). Среди них были некоторые, такие как Псаммод , с зубами , похожими на тротуар , приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. У других акул были пронзительные зубы, например у Symmoriida ; некоторые, петалодонты , имели своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство акул были морскими, но Xenacanthida вторглись в пресные воды угольных болот. Среди костистых рыб , в палеонискообразные обнаружили в прибрежных водах также , по всей видимости, мигрировали в реки. СаркоптерийскийРыбы также были заметны, и одна группа, ризодонты , достигла очень больших размеров. Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, шипам плавников и кожным косточкам, а пресноводные рыбы меньшего размера были сохранены целиком. Пресноводные рыбы были многочисленны, включая роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus и Gyracanthus .
		Stethacanthidae	В результате эволюционного излучения каменноугольные акулы принимали самые разные причудливые формы, включая акул семейства Stethacanthidae , у которых был плоский щеткообразный спинной плавник с пятном зубчиков на вершине. [117] Необычный плавник стетакантуса , возможно, использовался в брачных ритуалах. [117] За исключением плавников, Stethacanthidae напоминали Falcatus (ниже).
		Falcatus	Falcatus - это род мелких кладодонтозубых акул, живших 335–318 млн лет назад. Они были около 25–30 см (10–12 дюймов) в длину. [119] Для них характерны выступающие шипы плавников, загнутые вперед над головой.
		Ородус	Orodus - еще одна акула каменноугольного периода, род из семейства Orodontidae, который жил в ранней перми с 303 до 295 млн лет назад. Он вырос до 2 м в длину.
Пермский период	Перми (298-252 млн лет ):
		Акантоды	Акантоды - вымерший род колючей акулы . [120] У него были жабры, но не было зубов , [121] и, вероятно, он служил фильтром . [51] Акантоды имели только две кости черепа и были покрыты кубической чешуей. У каждой пары грудных и брюшных плавников было по одному шипу, как и у одиночных анального и спинного плавников , что дало ему в общей сложности шесть шипов, что вдвое меньше, чем у многих других колючих акул. [51]Акантоды обладают качествами как костистых рыб (остеихти), так и хрящевых рыб (хондрихтисы), и было высказано предположение, что они могли быть стеблевыми хондрихтианами и стеблевыми гнатостомами. [122] [123]
	Пермский период завершился самым масштабным событием вымирания, зарегистрированным в палеонтологии : пермско-триасовым вымиранием . 90% до 95% морских видов стали вымершими , а также 70% всех наземных организмов. Это также единственное известное массовое исчезновение насекомых. [124] [125] Восстановление после пермско-триасового вымирания было длительным; для восстановления наземных экосистем потребовалось 30 миллионов лет [126], а для морских экосистем - еще больше. [58]
Триасовый	Триас (252–201 млн лет назад): ихтиофауна триаса была удивительно однородной, что отражает тот факт, что очень немногие семьи пережили пермское вымирание. Значительная радиация рыб с лучевыми плавниками произошла во время триасового периода, положив начало многим современным рыбам. [127] См. Категория: Триасовые рыбы .
		Perleidus	Перлейдус был рыбой с луговыми плавниками из раннего триаса. Примерно 15 сантиметров (6 дюймов) в длину, это была пресноводная хищная рыба с челюстями, свисающими вертикально под мозговой оболочкой, что позволяло им широко открываться. У Perleidus были очень гибкие спинной и анальный плавники с меньшим количеством лучей плавников, что сделало бы рыбу более подвижной в воде. [51]
		Толстокожие	Pachycormiformes - это вымерший отряд лучевых плавниковых рыб, существовавший от среднего триаса до вымирания K-Pg (см. Ниже). Для них характерны зубчатые грудные плавники, уменьшенные брюшные плавники и костный рострум. Их отношения с другими рыбами неясны.
		Pholidophorus	Pholidophorus был вымершим родом костистых , около 40 сантиметров (16 дюймов) в длину, примерно с 240–140 млн лет назад. Хотя и не оченьпохожийна современную сельдь , но чем-то похож на них. У него был единственный спинной плавник , симметричный хвост и анальный плавник, расположенный ближе к задней части тела. У него были большие глаза, и он, вероятно, был быстро плавающим хищником, охотился на планктонных ракообразных и более мелкую рыбу. [128] Будучи очень ранним костистым телом , Pholidophoris обладал многими примитивными характеристиками, такими как ганоидная чешуя и позвоночник.он частично состоял из хряща , а не кости . [128]
	Триас завершился триасово-юрским вымиранием . Вымерло около 23% всех семейств, 48% всех родов (20% морских семейств и 55% морских родов) и от 70% до 75% всех видов. [129] Не-динозавры архозавры продолжали доминировать в водной среде, в то время как неархозавровые диапсиды продолжали доминировать в морской среде. [129]
Юрский период	Юрский период (201–145 млн лет назад): в юрский период основными позвоночными животными, обитавшими в морях, были рыбы и морские рептилии . К последним относятся ихтиозавры , находившиеся на пике своего разнообразия, плезиозавры , плиозавры и морские крокодилы из семейств Teleosauridae и Metriorhynchidae . [130] Многочисленные черепахи можно было найти в озерах и реках. [131] [132] См. Категория: Юрские рыбы .
		Leedsichthys	Вместе со своими близкими родственниками pachycormid Bonnerichthys и Rhinconichthys , лидсихтис является частью линии крупноразмерных фильтраторов , которые не плавали моря мезозоя более 100 миллионов лет, от средней юры до конца мелового периода . Пахикормиды могут представлять раннюю ветвь Teleostei , группы, к которой принадлежит большинство современных костистых рыб; в этом случае Leedsichthys - самая крупная из известных костистых рыб. [133] В 2003 году был обнаружен ископаемый образец длиной 22 метра (72 фута). [134]
		Ichthyodectidae	Эта ископаемая рыба Ichthyodectidae из нижней юры - одна из наиболее хорошо сохранившихся ископаемых рыб в мире. Семейство Ichthyodectidae (буквально « кусающие рыбу ») было семейством морских актиноптеригийских рыб. Впервые они появились 156 млн лет назад в поздней юре и исчезли во время вымирания K-Pg 66 млн лет. Они были самыми разнообразными на протяжении мелового периода. Иногда относящиеся к примитивному отряду костистых рыб Pachycormiformes , сегодня они обычно считаются членами отряда «рыб-бульдогов» Ichthyodectiformes в гораздо более продвинутых Osteoglossomorpha . Большинство ихтиодектид имели длину от 1 до 5 метров (от 3,5 до 16,5 футов). Все известные таксоны были хищниками , питаясь мелкой рыбой; в некоторых случаях более крупные Ichthyodectidae охотились на более мелких членов семейства. У некоторых видов были удивительно большие зубы, тогда как у других, таких как Gillicus arcuatus , были маленькие зубы, и они всасывали свою добычу. Самый большой Xiphactinus был 20 футов в длину и появился в позднем меловом периоде (внизу).
Cret- aceous	Меловой период (145–66 млн лет): см. Категория: Меловые рыбы .
		Осетр	Настоящие осетровые появляются в летописи окаменелостей в верхнем меловом периоде. С того времени осетровые претерпели удивительно небольшие морфологические изменения, что указывает на то, что их эволюция была исключительно медленной и зарабатывала неформальный статус живых ископаемых . [135] [136] Это частично объясняется длительным интервалом между поколениями, устойчивостью к широкому диапазону температуры и солености , отсутствием хищников из-за размера и обилием объектов добычи в придонной среде.
		Кретоксирина	Cretoxyrhina mantelli была большой акулой, которая жила от 100 до 82 миллионов лет назад, в середине мелового периода. Она широко известна как акула Гинсу. Эта акула была впервые идентифицирована известным швейцарским натуралистом Луи Агассисом в 1843 году как Cretoxyhrina mantelli . Однако наиболее полный образец этой акулы был обнаружен в 1890 году охотником за окаменелостями Чарльзом Х. Штернбергом, который опубликовал свои открытия в 1907 году. Образец состоял из почти полного связанного позвоночного столба и более 250 связанных зубов. Такое исключительное сохранение ископаемых акул встречается редко, потому что скелет акулы состоит из хряща , который не склонен к окаменению. Чарльз окрестил образецOxyrhina mantelli . Этот экземпляр представлял собой акулу длиной 20 футов (6,1 м).
		Энход	Enchodus - вымерший род костистых рыб. Он процветал в верхнем меловом периоде и был размером от маленького до среднего. Одним из наиболее примечательных атрибутов этого рода являются большие «клыки» на передней части верхней и нижней челюстей и на небных костях, что привело к его ошибочному прозвищу среди охотников за окаменелостями и палеоихтиологов «саблезубая сельдь». Эти клыки, наряду с длинным гладким телом и большими глазами, предполагают, что Энходус был хищным видом.
		Ксифактин	Внешнее видео Ксифактин - YouTube Xiphactinus - вымерший род крупных хищных морских костистых рыб позднего мелового периода. Они выросли более чем на 4,5 метра (15 футов) в длину. [137]
		Птиход	Ptychodus - это род вымерших гибодонтиформных акул, которые жили от позднего мела до палеогена. [138] [139] Ptychodus mortoni (на фото) был около 32 футов (9,8 метра) в длину и был обнаружен в Канзасе , США. [140]
	Конец мела ознаменовался событием мелово-палеогенового вымирания (K-Pg вымирание). На границе К – Т имеется значительное количество окаменелостей челюстных рыб , что дает хорошее свидетельство закономерностей вымирания этих классов морских позвоночных. Среди хрящевых рыб примерно 80% семейств акул , скатов и скатов пережили вымирание [141] и более 90% семейств костистых рыб (костистых рыб) выжили. [142] Есть свидетельства массового убийства костистых рыб на ископаемом участке непосредственно над пограничным слоем K – T на острове Сеймур.вблизи Антарктиды, по-видимому, вызванный K – Pg вымиранием. [143] Однако морская и пресноводная среда обитания рыб смягчила экологические последствия вымирания, [144] и данные показывают, что сразу после исчезновения произошло значительное увеличение размеров и численности костистых особей, по-видимому, из-за исчезновения их конкуренты- аммониты (аналогичных изменений в популяциях акул через границу не наблюдалось). [145]
Кайнозойская эра	Кайнозойская эра (66 млн лет по настоящее время): в нынешнюю эпоху произошло большое разнообразие костных рыб. Более половины всех живых видов позвоночных (около 32000 видов) - это рыбы (не четвероногие черепные), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 футов) к камбалам (отряд Pleuronectiformes) в Глубине Челленджера, самой глубокой океанской траншеи на высоте около 11000 метров (36000 футов). Множество видов рыб являются основными хищниками в большинстве водоемов мира, как пресноводных, так и морских.
		Амфистиум	Амфистиум - это ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, которая была определена как ранний родственник камбалы и переходное ископаемое. [146] У типичной современной камбалы голова асимметрична, и оба глаза находятся на одной стороне головы. В Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного животного неполный, с одним глазом, расположенным ближе к макушке головы. [147]
		Мегалодон	Внешнее видео Гигантская акула-мегалодон - National Geographic (полный документальный фильм) Канал истории битв с мегалодонами Кошмарное открытие мегалодона Мегалодон - вымерший вид акул, живший примерно от 28 до 1,5 млн лет. Он был очень похож на коренастую версию большой белой акулы , но был намного больше, а длина окаменелостей достигала 20,3 метра (67 футов). [148] Обнаруженный во всех океанах [149], он был одним из самых крупных и могущественных хищников в истории позвоночных [148] и, вероятно, оказал глубокое влияние на морскую жизнь . [150]

Доисторические рыбы [ править ]

Внешнее видео
Ископаемые рыбы Американский музей естественной истории

Доисторические рыбы - это ранние рыбы, которые известны только по ископаемым останкам. Это самые ранние из известных позвоночных животных , в том числе первая и вымершая рыба, которая дожила до кембрия и до третичного периода . Изучение доисторических рыб называется палеоихтиологией . Некоторые живые формы, такие как латимерия , также называют доисторическими рыбами или даже живыми ископаемыми из-за их нынешней редкости и сходства с вымершими формами. Рыбу, которая недавно вымерла , обычно не называют доисторической рыбой.

Живые окаменелости [ править ]

Целакант думали, вымер 66  миллионов лет назад , пока живой образец , принадлежащий порядка был обнаружен в 1938 году у берегов Южной Африки. ^{[152] [153]}

Окаменелости [ править ]

Некоторые окаменелости, давшие примечательные окаменелости рыб

Коллекции окаменелостей [ править ]

Некоторые известные коллекции ископаемых рыб.

Палеоихтиологи [ править ]

Палеоихтиология - это научное исследование доисторической жизни рыб. Ниже перечислены некоторые исследователи, внесшие заметный вклад в палеоихтиологию.

См. Также [ править ]

• Сравнительная анатомия
• Конвергентная эволюция у рыб
• Эволюция парных плавников
• Ихтиолит
• Список лет в палеонтологии
• Старый красный песчаник
• Пародии на символ ихтиса
• Доисторическая жизнь
• Ходячая рыба - рыба с чертами четвероногих.
• Палеонтология позвоночных

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

Библиография [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешнее видео
Механизм питания конодонтов - YouTube
Хордовые эволюции - YouTube

• Бентон М.Дж. (1998) «Качество летописи окаменелостей позвоночных» Страницы 269–303 в Донован, С.К. и Пол CRC (ред.), Адекватность летописи окаменелостей . Вайли. ISBN 9780471969884 . 
• Клотье Р. (2010). «Летопись окаменелостей онтогенеза рыб: понимание моделей и процессов развития» (PDF) . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 21 (4): 400–413. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2009.11.004 . PMID  19914384 .^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
• Жанвье, Филипп (1998) Ранние позвоночные , Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854047-7 
• Лонг, Джон А. (1996) Рост рыб: 500 миллионов лет эволюции Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-5438-5 
• McKenzie DJ, Farrell AP и Brauner CJ (2011) Физиология рыб: Primitive Fishes Academic Press. ISBN 9780080549521 . 
• Maisey JG (1996) Открытие ископаемых рыб Холт. ISBN 9780805043662 . 
• Рядом, TJ; Дорнбург, А .; Эйтан, Род-Айленд; Кек, BP; Смит, WL; Kuhn, KL; Мур, Дж. А; Цена, SA; Бербринк, FT; Фридман, М. (2013). «Филогения и темп диверсификации сверхизлучения колючих рыб» . Труды Национальной академии наук . 110 (31): 12738–12743. Bibcode : 2013PNAS..11012738N . DOI : 10.1073 / pnas.1304661110 . PMC  3732986 . PMID  23858462 .
• Шубин, Нил (2009) Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела Vintage Books. ISBN 9780307277459 . 
• Введение в Музей палеонтологии позвоночных , Калифорнийский университет.

Внешние ссылки [ править ]

• Ископаемая рыба
• Происхождение рыбы
• Обзор эволюции - Карл Саган
• Происхождение позвоночных Марк В. Киршнер , iBioSeminars .
• 150 миллионов лет эволюции рыб в одной удобной фигуре ScientificAmerican , 29 августа 2013 г.
• Музей «Возраст рыб» , Кановиндра - постоянная выставка одних из лучших из тысяч окаменелостей девонского периода, найденных поблизости.