Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чешуйчатое насекомое
Временной диапазон: Триас - Недавний
Wax Scale.jpg
Восковая чешуя на листе саговника
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Hemiptera
Подотряд:Sternorrhyncha
Надсемейство:Coccoidea
Handlirsch , 1903 год  [1]
Семьи

См. Текст

Червецы мелкие насекомые этого порядка Hemiptera , подотряда Sternorrhyncha . Обладая резко изменчивым внешним видом и экстремальным половым диморфизмом , они составляют надсемейство Coccoidea . Взрослые самки обычно имеют мягкие тела и не имеют конечностей и прячутся под куполообразной чешуей, выделяя количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, с комбинированным овотестом вместо отдельных яичников и семенников. У самцов того вида, где они встречаются, есть ноги, а иногда и крылья, и они напоминают маленьких мух. Чешуйчатые насекомые - травоядные животные , пронзающие ткани растений ротовым аппаратом и оставаясь на одном месте, питаясьсок . Избыточная жидкость, которую они впитывают, выделяется в виде медвяной росы, на которой имеет тенденцию расти сажистая плесень. У насекомых часто есть мутуалистические отношения с муравьями , которые питаются падевой росой и защищают их от хищников . Существует около 8000 описанных видов.

Чешуйчатые насекомые появились в триасе , до того, как появились их современные пищевые растения - покрытосеменные ; ранние формы, вероятно, питались голосеменными растениями . Они стали широко распространенными и обычными в меловом периоде и хорошо представлены в летописи окаменелостей , обычно сохранившихся в янтаре, где они иногда ассоциируются с муравьями. Их ближайшими родственниками являются прыгающие тли , белокрылки , клопы-филлоксеры и тли.. Большинство самок щитовок остаются на одном месте во взрослом состоянии, а только что вылупившиеся нимфы, известные как «ползунки», являются единственной подвижной стадией жизни, кроме недолговечных самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают, по крайней мере, некоторое количество бесполого размножения путем партеногенеза .

Некоторые щитовки являются серьезными коммерческими вредителями, в частности, чешуя хлопчатобумажной подушки ( Icerya Purchasi ) на цитрусовых деревьях; с ними трудно бороться, поскольку накипь и восковое покрытие эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологической борьбы с вредителями, такими как опунция, опунция . Другие производят коммерчески ценные вещества, включая красители кармин и кермес , а также лак шеллак . Оба названия красного цвета - малиновый и алый - происходят от продуктов Kermes.

Описание [ править ]

Панцирные щитовки : (A) Lepidosaphes gloverii , взрослые самки. (B) Parlatoria oleae , взрослые самки (круглые, с темным пятном) и неполовозрелые (продолговатые). (C) Diaspidiotus juglansregiae , чешуя грецкого ореха взрослой самки с удаленной восковой чешуей .

Чешуйчатые насекомые сильно различаются по внешнему виду: от очень маленьких организмов (1-2 мм), которые растут под восковыми покровами (одни имеют форму устриц, другие - раковины мидий), до блестящих жемчужных объектов (около 5 мм) и животных, покрытых мучнистый воск. Взрослые самки почти всегда неподвижны (за исключением мучнистых червецов ) и постоянно прикрепляются к растению, которым они питаются. Они выделяют восковой налет для защиты, делая их похожими на чешую рептилий или рыб , и давая им общее название. [2]

Группа чрезвычайно сексуально диморфна ; Самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже в половозрелом состоянии, состояние, известное как неотения . Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или круглую форму, без крыльев и обычно без перетяжек, отделяющих голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но может быть обозначена наличием краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а при наличии варьируют от односегментных пней до пятичлениковых конечностей. Самки щитовок не имеют сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют у Margarodidae , Ortheziidae и Phenacoleachiidae.. У семейства Beesoniidae нет усиков , но у других семейств усики от одного до тринадцати члеников. Ротовой аппарат приспособлен для пирсинга и сосания. [2]

Взрослые самцы, напротив, имеют типичную для других групп насекомых голову, грудную клетку и брюшко и настолько отличаются от самок, что объединить их как вид сложно. Обычно это тонкие насекомые, напоминающие тлю или мелких мух . У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а у некоторых альтернативные поколения могут быть крылатыми или бескрылыми. Взрослые самцы не питаются и погибают в течение двух-трех дней после появления на свет. [2]

У видов с крылатыми самцами, как правило, полностью функциональны только передние крылья. Это необычно среди насекомых; это наиболее похоже на ситуацию с настоящими мухами , двукрылыми. Однако Diptera и Hemiptera не имеют близкого родства и не очень похожи друг на друга по морфологии ; например, филаменты хвоста Coccoidea ни на что не похожи по морфологии мух. Задние ( заднегруди ) крылья редуцированы, обычно до такой степени, что их легко не заметить. У некоторых видов задние крылья имеют hamuli , крючочков, что пара задние крылья с главными крыльями, как в перепончатокрылых . Эти рудиментарные крылья часто сводятся к псевдоевклидовыхжужжальцы , булавовидные придатки, но они не гомологичны контрольным органам двукрылых, и неясно, выполняют ли они какую-либо существенную контрольную функцию. [3]

Гермафродитизм очень редко встречается у насекомых, но некоторые виды Icerya имеют необычную форму. У взрослого человека овотестис состоит как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, и сперма передается молодым для использования в будущем. Тот факт, что новая популяция может быть основана одним человеком, возможно, способствовал успеху хлопковой подушки, которая распространилась по всему миру. [4]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл чешуи яблони Mytilaspis pomorum . a) нижняя сторона чешуи, показывающая самку и яйца, x24 b) верхняя сторона чешуи, x24 c) женская чешуя на ветке d) мужская чешуя, x12 e) мужская чешуя на ветке

Самки щитовок в более продвинутых семьях развиваются от яйца через стадию первой стадии (ползучий) и стадию второй стадии до того, как становятся взрослыми. В более примитивных семьях есть дополнительная возрастная стадия. Самцы проходят стадию первой и второй возрастных стадий, прекуколку и стадию куколки до того, как стать взрослыми. [2]

Первые возрастные стадии у большинства видов щитовок выходят из яйца с функциональными ногами и неофициально называются «ползунками». Они тут же ползают в поисках подходящего места, чтобы прижиться и покормиться. У некоторых видов они откладывают оседание либо до тех пор, пока они не умирают от голода, либо пока их не унесет ветром на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Есть много вариантов таких тем, например, щитовки, которые связаны с видами муравьев, которые действуют как пастухи и уносят детенышей в охраняемые места для кормления. В любом случае многие такие виды ползунов, когда они линяют, теряют способность использовать свои ноги, если они являются самками, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов - крылья, и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят,поскольку их способность летать ограничена, но ветер может унести их в новые места.[2]

Шкала Apple. а) самец, с ногами и крыльями б) стопа самца в) личинка, x20 г) усик личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи)

Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут перемещаться на другие части растения-хозяина или даже на соседние растения, но период подвижности ограничен коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в щелях коры или среди растительной подстилки, переходя весной к нежным молоднякам. Однако большинство самок щитовок ведут оседлый образ жизни во взрослом возрасте. Их способность к рассеянию зависит от того, как далеко ползун может проползти, прежде чем ему нужно сбросить шкуру и начать кормление. Существуют различные стратегии обращения с лиственными деревьями. На них самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, а самки выбирают веточки. Там, где в году несколько поколений, по мере приближения осени может наблюдаться общее отступление на ветки. По веткам,нижняя сторона обычно предпочтительна как защита от хищников и неблагоприятных погодных условий. ВSolenopsis мучнистый червец питается листвой своего хозяина летом и корнями зимой, а большое количество видов чешуи питаются незримо круглый год корнями. [2]

Размножение и генетика определения пола [ править ]

Чешуйчатые насекомые демонстрируют очень широкий диапазон вариаций генетики определения пола и способов размножения. Помимо полового размножения , используется ряд различных форм репродуктивных систем, включая бесполое размножение путем партеногенеза . У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но, тем не менее, партеногенез среди щитовок не является обычным явлением, поскольку наиболее распространенные универсальные кормушки размножаются половым путем, большинство из которых являются видами вредителей. [5]

Крылатый самец Drosicha sp.

Многие виды имеют систему XX-XO, в которой самка диплоидна и гомогаметна, в то время как самец гетерогаметен и не имеет половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола образуются из оплодотворенных яиц, но в процессе развития самцы уничтожают отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), встречается почти в 14 семействах щитовок. Это исключение достигается несколькими вариантами. Самая распространенная (известная как система леканоидов) включает дезактивацию отцовского генома и устранение во время производства спермы у мужчин, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae. В другом варианте или ComstockiellaВ системе соматические клетки не затрагивают отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, включает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в половых клетках, даже если они образованы из диплоидов, то есть из оплодотворенных яиц. В дополнение к этому существует также настоящая гаплодиплоидия с самками, рожденными от оплодотворенных яиц, и самцами от неоплодотворенных яиц. Это видно у рода Icerya . В Партенолекании, самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидия ненадолго восстанавливается путем слияния ядер гаплоидного расщепления, а затем одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут воспроизводиться партеногенетически с шестью различными вариантами в зависимости от того, полностью ли отсутствуют самцы (облигатный v. Факультативный партеногенез); пол оплодотворенных v. неоплодотворенных яиц; и исходя из того, как восстанавливается диплоидия в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутригеномного конфликта, а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под различным давлением отбора. Разнообразие систем сделало щитовок идеальными моделями для исследований. [6]

Экология [ править ]

Гроздь щитовок на стебле

Чешуйчатые насекомые - это древняя группа, возникшая в меловом периоде , в период, когда покрытосеменные стали доминировать среди растений, и на голосеменных было обнаружено лишь несколько видов групп . Они питаются самыми разными растениями, но не могут выжить вдали от хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые - на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (многоядные). [2] Биолог-паразит Роберт Пулен отмечает, что кормление щитовок очень похоже на поведение эктопаразитов., живущие вне своего хозяина и питающиеся только им, даже если они традиционно так не описывались; По его мнению, те виды, которые остаются неподвижными на одном хозяине и питаются только им, ведут себя как облигатные эктопаразиты. [7] Например, виды кошенили ограничиваются кактусами-хозяевами, а вызывающие галл Apiomorpha ограничиваются эвкалиптом . У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae обитают на влажных лугах, среди мхов и в лесных почвах, а бореальная чешуя ( Newsteadia floccosa ) обитает в подстилке растений . [2] Гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus.которые питались исключительно находящейся под угрозой исчезновения сэндвичей Abutilon , вымерли, как и другой вид Phyllococcus oahuensis . [8] Некоторым другим монофагным щитовкам , особенно обитающим на островах, угрожает совместное исчезновение из-за угроз, с которыми сталкиваются их растения-хозяева. [9]

Большинство щитовок - травоядные животные , питающиеся соком флоэмы, взятым непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибковыми матами и грибами , например, некоторые виды из рода Newsteadia в семействе Ortheziidae. Сок растений обеспечивает жидкую пищу, богатую сахаром и незаменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить нехватку незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. [10] Чешуйчатые насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как « падь ». Сюда входят сахара, аминокислоты и минералы, они привлекательны для муравьев, а также служат субстратом, на котором покрывается сажистая плесень.может расти. Плесень может снизить фотосинтез листьев и ухудшить внешний вид декоративных растений. Действия весов могут привести к стрессу для растений, вызывая замедление роста и повышая восприимчивость к болезням растений. [11]

Муравьи- мутуалисты Formica fusca пасут стадо мучнистых червецов

Чешуйчатые насекомые из рода Cryptostigma обитают в гнездах неотропических видов муравьев. [12] Многим тропическим растениям для выживания нужны муравьи, которые, в свою очередь, разводят щитовок, образуя трехсторонний симбиоз . [13] Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистические отношения; муравьи питаются медвяной росой и, в свою очередь, защищают чешую. На тюльпановом дереве муравьи строят покрытые бумагой палатки над чешуей. В других случаях щитовки попадают внутрь муравейника; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, перевозя с собой оплодотворенную самку мучнистого червеца во время своего брачного полета, чтобы найти там гнездо.[2] Это обеспечивает широкое распространение мучнистого червеца. У видов Hippeococcus есть длинные цепляющиеся ноги с когтями, чтобы хватать муравьев Dolichoderus, которые за ними ухаживают ; они позволяют перенести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и опасностей окружающей среды, а муравьи имеют источник пищи. [2] Другой вид муравьев содержит стадо щитовок внутри полых стеблейдерева бартерия ; Щитовки питаются соком, а муравьи, извлекая пользу из медвяной росы, отгоняют других травоядных насекомых с дерева, а также предотвращают его удушение виноградными лозами. [14]

LadyBird наживаться на мучнистые червецы

У чешуйчатых насекомых есть различные естественные враги, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие чешуйки и полностью их зарастать. Идентичность хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы специфичны для хозяина и могут уничтожить все чешуйки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая при этом другие виды. [15] Грибы рода Septobasidium.имеют более сложные взаимные отношения с щитовками. Грибок живет на деревьях, где он образует циновку, которая зарастает чешуей, уменьшая рост отдельных зараженных чешуей и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешуек от условий окружающей среды и хищников. Грибок получает пользу от метаболизма сока, извлеченного насекомыми из дерева. [16]

Естественными врагами являются осы-паразитоиды , в основном из семейств Encyrtidae и Eulophidae , а также хищные жуки, такие как долгоносики грибов , божьи коровки и жуки-сокоеды . [2] Божьи коровки питаются тлей и щитовками, откладывая яйца рядом с добычей, чтобы обеспечить их личинкам немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известна как «разрушитель мучнистого червеца», потому что и взрослые особи, и личинки питаются мучнистым червецом и некоторыми мягкими чешуйками. [17]Муравьи, ухаживающие за своими кормильцами, обычно отгоняют хищников, но истребитель мучнистых червецов перехитрил муравьев, разработав загадочный камуфляж, в котором их личинки имитируют чешуйчатых личинок. [2]

Значение [ править ]

Как вредители [ править ]

Многие виды чешуи являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур . [18] В 1990 году они нанесли посевам в США ущерб на сумму около 5 миллиардов долларов. [19] Восковый покров многих видов чешуи эффективно защищает взрослых особей от контактных инсектицидов , которые эффективны только против стадии нимфы первого возраста, известной как ползун . Однако с чешуей часто можно бороться с помощью садовых масел, которые их задыхают , системных пестицидов, отравляющих сок растений-хозяев, или агентов биологической борьбы , таких как крошечные паразитоидные осы и божьи коровки. Инсектицидное мылотакже может использоваться против чешуек. [20]

Один вид, чешуя хлопчатобумажной подушки, является серьезным коммерческим вредителем 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые . Он распространился по всему миру из Австралии. [21] [22]

  • Взрослая женская чешуя хлопчатобумажная ( Icerya Purchasi ) с молодыми ползучими существами. Этот вид является основным коммерческим вредителем таких культур, как цитрусовые .

  • Крошечная паразитическая оса Anagyrus lopezi , высокоэффективный биологический контроль над мучнистым червецом маниоки

Как биологические средства контроля [ править ]

В то же время, некоторые виды червецов сами по себе полезны в качестве биологических средств борьбы с вредителями растений, такие как различные виды кошенили насекомых , поражающих инвазивные видами из опунции , которые широко распространены , особенно в Австралии и Африке. [23] [24]

Продукты [ править ]

Некоторые виды щитовок имеют экономическую ценность из-за того, что они могут давать урожай при правильном содержании. Некоторые из них, такие как кошениль , кермес , лак , армянская кошениль и польская кошениль , использовались для производства красных красителей для окрашивания пищевых продуктов и окрашивания тканей. [25] [26] [27] И название цвета « малиновый », и общее название Kermes происходят от итальянского carmesi или cremesi для красителя, используемого для итальянских шелковых тканей, в свою очередь от арабского qirmizī (قرمز), что означает оба цвета. и насекомое. [28]Название цвета « алый » аналогично происходит от арабского siklāt , обозначающего чрезвычайно дорогие роскошные шелка, окрашенные в красный цвет с использованием кермеса. [29]

Некоторые виды воскового масштаба в родах Ceroplastes и Ericerus производить материалы , такие как китайский воск , [30] и несколько родов лаковых масштабов производство шеллака . [31]

  • Сбор щитовок с опунции для красителя кошениль, 1777 г.

  • Плащ коронации короля Сицилии Роджера II , 1133 год. Шелковая ткань алого цвета, окрашенная кермесом , сделанная из женской чешуи кермеса.

  • Некоторые разновидности шеллака

  • Kerria lacca и ее трубки из шеллака

Эволюция [ править ]

Щитовки относятся к Sternorrhyncha . Их филогения в этой группе, выведенная из анализа малой субъединицы (18S) рибосомной РНК , показана на первой кладограмме . [32]

Sternorrhyncha
 

Psylloidea (прыгающие тли и т. Д.)

 
 
 

Aleyrodoidea (белокрылки)

 
 
 

Coccoidea (щитовки)

 
Афидоморфа
 

Phylloxeroidea (клопы филлоксеры)

 
 

Aphididae (тли)

 
 
 
 
 
Ископаемые останки псевдококкового мучнистого червеца Electromyrmococcus (в челюстях муравья) в доминиканском янтаре миоцена [33]

Филогенетическая диверсификация в пределах Coccoidea была проанализирована систематиком Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 области гена) и 174 морфологических признака (для включения свидетельств окаменелостей ). Они показали, что основные линии чешуйчатых насекомых разошлись раньше, чем их хозяева покрытосеменных, и предположили, что насекомые перестали питаться голосеменными, как только покрытосеменные стали обычными и широко распространенными в меловом периоде. Коккоморфа появилась в начале триасового периода, около 245 млн лет назад ; неококки около 185 млн лет назад. Чешуйчатые насекомые очень хорошо представлены в летописи окаменелостей, обильно сохранившись в янтаре.с раннего мела - 130 млн лет назад; они уже были сильно разнообразны к меловому периоду. Все семейства были монофилетическими, за исключением Eriococcidae . Традиционное деление на «Археококкоидов» и «Неококкоидов» сохраняется, за исключением того, что род Pityococcus перемещен в «Неококкоиды». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже. [34]

Coccoidea
«Археококкоиды» 
 
 

† Burmacoccidae

 
 

Kozariidae

 
 
 
 
 

Matsucoccidae (чешуя соснового луба)

 
 

Ortheziidae (энсайновые весы)

 
 
 
 

Margarodidae (молотый жемчуг)

 
 
 

Kuwaniidae

 
 
 

Xylococcidae

 
 
 

Coelostomidiidae

 
 

Monophlebidae (хлопковые подушечные чешуи)

 
 
 
 
 
 
-  питиококк
«Неококкоиды»
 

Pityococcidae

 
 
 

Steingeliidae

 
 
 
 

Phenacoleachiidae

 
 

Путоиды (гигантские мучнистые червецы)

 
 
 
 

Pseudococcidae (мучнистые червецы)

 
 
 
 

Coccidae (мягкая чешуя)

 
 
 

Kermesidae (чешуйки красителя кермеса )

 
 
 

Asterolecaniidae (ямочная чешуя)

 
 

Kerriidae (лаковые чешуи)

 
 
 
 
 
 
 

Dactylopiidae (кошенили)

 
 

Палеарктические " Eriococcidae " (войлочные чешуи)

 
 
 
 

Beesoniidae , Stictococcidae , часть " Eriococcidae "

 
 
 

Phoenicococcidae (пальмовая чешуя)

 
 

Diaspididae (панцирные чешуи)

 
 
 
 
 
 
 
 
+  Питекокк
 

Распознавание семейств щитовок со временем менялось, и достоверность многих остается в постоянном движении [35] [36], при этом несколько признанных семейств не включены в филогению, представленную выше:

  • Aclerdidae
  • Карайонемиды
  • Cerococcidae
  • Conchaspididae
  • Halimococcidae
  • Lecanodiaspididae
  • Micrococcidae
  • Stigmacoccidae

Семьи известны только из ископаемых являются Albicoccidae , Burmacoccidae , Arnoldidae , Electrococcidae , Grimaldiellidae , Grohnidae , Hammanococcidae , Inkaidae , Jersicoccidae , Kukaspididae , Labiococcidae , Lebanococcidae , Lithuanicoccidae , Macrodrilidae , [37] Pennygullaniidae , Serafinidae и Weitschatidae . [38] [39]

См. Также [ править ]

  • Conchaspis capensis
  • Lepidosaphes beckii

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Coccoidea Handlirsch, 1903" . Интегрированная система таксономической информации .
  2. ^ Б с д е е г ч я J K L Capinera, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. С. 3263–3272. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  3. ^ Dhooria, Manjit S. (2009). Энциклопедический словарь общей и прикладной энтомологии Ане . Springer Science & Business Media. п. 198. ISBN 978-1-4020-8644-1.
  4. ^ Гарднер, А .; Росс, Л. (2011). «Эволюция гермафродитизма инфекционным мужским клеточным происхождением: анализ общей пригодности» (PDF) . Американский натуралист . 178 (2): 191–201. DOI : 10.1086 / 660823 . PMID 21750383 .  
  5. ^ Росс, Лаура; Харди, Нейт Б.; Окусу, Акико; Нормарк, Бенджамин Б. (2013). «Большой размер популяции предсказывает распространение сексуальности у щитовок» . Эволюция . 67 (1): 196–206. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01784.x . PMID 23289572 . 
  6. ^ Росс, Лаура; Пен, Идо; Шукер, Дэвид М. (2010). «Геномный конфликт у чешуйчатых насекомых: причины и последствия причудливых генетических систем». Биологические обзоры . 85 (4): 807–828. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00127.x . PMID 20233171 . S2CID 13719072 .  
  7. ^ Пулин, Роберт (2011). Роллинсон, Д .; Хэй, С.И. (ред.). Многие пути к паразитизму: рассказ о конвергенции . Успехи паразитологии . 74 . Академическая пресса. С. 27–28. DOI : 10.1016 / B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676 .
  8. ^ Мойр, Мелинда L .; Хьюз, Лесли; Веск, Петр А .; Ленг, Мэй Чен (2014). «Какие насекомые, зависящие от хозяина, наиболее склонны к совместному исчезновению в изменившемся климате?» . Экология и эволюция . 4 (8): 1295–1312. DOI : 10.1002 / ece3.1021 . PMC 4020690 . PMID 24834327 .  
  9. ^ Такер, Джонатан I .; Хопкинс, Грэм У .; Диксон, Энтони FG (2006). «Тля и щитовки на деревьях, находящихся под угрозой исчезновения: совместное исчезновение представляет собой незначительную угрозу» . Орикс . 40 (2): 233–236. DOI : 10.1017 / S0030605306000123 . ISSN 0030-6053 . 
  10. ^ Моран, Нэнси А. (2001). «Коэволюция бактериальных эндосимбионтов и насекомых, питающихся флоэмами». Летопись ботанического сада Миссури . 88 (1): 35–44. DOI : 10.2307 / 2666130 . ISSN 0026-6493 . JSTOR 2666130 .  
  11. ^ Stauffer, S .; Роуз, М. (1997). Мягкие чешуйчатые насекомые . Эльзевир. С. 186–187. ISBN 978-0-08-054135-8.
  12. ^ Kondo, Takumasa; Гуллан, Пенни Дж. (2004). «Новый вид выращиваемой муравьями мягкой чешуи из рода Cryptostigma Ferris (Hemiptera: Coccidae), связанный с бамбуком в Перу» . Неотропическая энтомология . 33 (6): 717–723. DOI : 10.1590 / S1519-566X2004000600009 .
  13. ^ Итино, Такао; Мурасе, Каори; Сато, Юмико; Инамори, Кейта; Итиока, Такао; Quek, Swee-Peck; Уэда, Шухей (2008). «Древний трехсторонний симбиоз растений, муравьев и щитовок» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1649): 2319–26. DOI : 10.1098 / rspb.2008.0573 . JSTOR 25249807 . PMC 2603224 . PMID 18611850 .   
  14. ^ Hölldobler, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. п. 553 . ISBN 978-0-674-04075-5.
  15. ^ Эванс, Гарри C .; Хайвел-Джонс, Найджел Л. (1997). Мягкие чешуйчатые насекомые . Эльзевир. С. 3–4. ISBN 978-0-08-054135-8.
  16. ^ «Род Septobasidium » . Портал генома Объединенного института генома Министерства энергетики США . Ресурс по геномике грибов . Проверено 18 января 2020 года .
  17. ^ "Знай своих друзей - Разрушитель мучнистого червеца" . www.entomology.wisc.edu Университет Висконсина . 14 февраля 2009 года Архивировано из оригинала 12 апреля 2012 года . Проверено 16 января 2020 года .
  18. ^ «Чешуйчатые насекомые» . Государственный университет Айовы . Проверено 14 января 2020 года .
  19. ^ Пайпер, Росс (2011). Вредители: Путеводитель по самым злым, но непонятым существам в мире . ABC-CLIO. п. 149. ISBN. 978-0-313-38426-4.
  20. ^ «Чешуйчатые насекомые» . Мир садоводов . Проверено 16 января 2020 года .
  21. ^ ScaleNet
  22. ^ Наир, KSS (2007). Насекомые-вредители тропических лесов: экология, влияние и управление . Издательство Кембриджского университета. п. 221. ISBN. 9781139464857.
  23. Перейти ↑ Ramírez-Puebla, ST (2010). «Молекулярная филогения рода Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) и идентификация симбиотических бактерий» (PDF) . Экологическая энтомология . 39 (4): 1178–83. DOI : 10.1603 / EN10037 . PMID 22127169 . S2CID 5816903 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2015 года.   
  24. ^ " Opuntia ficus-indica (опунция)" . КАБИ. 3 января 2018.
  25. ^ "Кошениль и кармин" . Основные красители и красители, в основном производимые в садоводческих системах . ФАО . Проверено 16 июня 2015 года .
  26. ^ «Руководство для промышленности: экстракт кошенили и кармин» . FDA . Проверено 6 июля +2016 .
  27. ^ Манро, Джон Х. (2003). Дженкинс, Дэвид (ред.). Средневековая шерсть: текстиль, технология и организация . Кембриджская история западного текстиля . Издательство Кембриджского университета. С. 214–215. ISBN 0-521-34107-8.
  28. ^ "Малиновый (сущ.)" . Этимология Интернет . Проверено 17 января 2020 года .
  29. ^ Манро, Джон (2012). «Алая». В Гейл Оуэн-Крокер; Элизабет Коутсворт; Мария Хейворд (ред.). Энциклопедия средневековой одежды и текстиля . Брилл. DOI : 10.1163 / 2213-2139_emdt_COM_550 . ISBN 9789004124356.
  30. ^ Чжан, Сяомин (2011). Китайская мебель . Издательство Кембриджского университета. п. 58. ISBN 978-0-521-18646-9.
  31. ^ «Как производится шеллак» . Почта (Аделаида, Южная Америка: 1912 - 1954). 18 декабря 1937 г.
  32. ^ "Филогения насекомых" . Что-когда-как . Проверено 21 февраля 2018 года .
  33. ^ Пойнар, G .; Хейсс, Э. (2011). «Новые Termitaphididae и Aradidae (Hemiptera) в мексиканском и доминиканском янтаре» (PDF) . Палеоразнообразие . 4 : 51–62.
  34. ^ Vea, Isabelle M .; Гримальди, Дэвид А. (2016). «Вкладывая весы в эволюционное время: дивергенция основных ветвей чешуйчатых насекомых (Hemiptera) предшествует излучению современных хозяев покрытосеменных» . Научные отчеты . 6 (1): 23487. Bibcode : 2016NatSR ... 623487V . DOI : 10.1038 / srep23487 . ISSN 2045-2322 . PMC 4802209 . PMID 27000526 .   
  35. ^ Gullan, PJ; Кук, LG (2007). «Филогения и более высокая классификация щитовок (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea)» . Zootaxa . 1668 : 413–425. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.22 .
  36. ^ Ходжсон, Крис Дж .; Харди, Нейт Б. (2013). «Филогения надсемейства Coccoidea (Hemiptera: Sternorrhyncha), основанная на морфологии современных и вымерших самцов крупнокрылых» . Систематическая энтомология . 38 (4): 794–804. DOI : 10.1111 / syen.12030 .
  37. Перейти ↑ Poinar, GO Jr (2020). "Macrodrilidae fam. Nov. (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea), новое семейство щитовок из бирманского янтаря среднего мела". Историческая биология: международный журнал палеобиологии . в печати: 1–5. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1733549 .
  38. ↑ Ben-Dov, Y .; Миллер, Д.Р .; Гибсон, ГАП «Дом» . ScaleNet . Архивировано из оригинала на 2013-04-04 . Проверено 4 апреля 2013 .
  39. ^ Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Delabie, Jacques H .; Дамперт, Клаус; Уильямс, диджей; фон Чирнхаус, Майкл; Машвиц, Ульрих (2001). « Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 миллионов лет интимного симбиоза». Американский музей "Новитатес" . 335 : 1–18. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2001) 335 <0001: AAAAHF> 2.0.CO; 2 . ISSN 0003-0082 . 

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • О'Коннор, JP, Гертссон, Калифорния. и Малумфи К. (2013). «Обзор ирландских щитовок (Hemiptera: Coccoidea)». Ir. Nat. J. 32 : 32–44.

Внешние ссылки [ править ]

  • Домашняя страница ScaleNet
  • Чешуя хлопковой подушки: вредитель, совершивший революцию в борьбе с вредителями
  • Диаспидиды мира
  • Чешуйчатые насекомые Forum
  • Чешуя древесных декоративных растений юго-востока США

На веб-сайте Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук, посвященного избранным существам :

  • Ceroplastes rubens , красная восковая чешуя
  • Ceroplastes rusci , фиговая восковая чешуя
  • Coccus viridia , зеленая чешуя
  • Eucalymnatus tessellatus , мозаичная шкала
  • Phoenicoccus marlatti , красная шкала даты