Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Змея
Временной диапазон: Нижняя юра – современное время
Dichrostigma flavipes beentree.jpg
Женские дихростигмы flavipes
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
(без рейтинга):Эндоптеригот
Заказ:Raphidioptera
Handlirsch , 1908 г.
Подзаказы

Raphidiomorpha

Синонимы
  • Raphidiodea

Змеиные насекомые - это группа хищных насекомых, составляющая отряд Raphidioptera с двумя сохранившимися семействами: Raphidiidae и Inocelliidae , состоящими примерно из 260 видов . В прошлом группа имела гораздо более широкое распространение, чем сейчас; Змеиные мухи встречаются в регионах с умеренным климатом по всему миру, но отсутствуют в тропиках и южном полушарии. Они представляют собой реликтовую группу и считаются живыми ископаемыми , поскольку виды из раннего юрского периода (140 миллионов лет назад) очень напоминают современные виды.

Взрослая змея по внешнему виду напоминает златоглазку, но имеет заметно удлиненную грудную клетку, которая вместе с подвижной головой дает группе общее название. Тело длинное и тонкое, две пары длинных перепончатых крыльев заметно прожилки. У самок большой и прочный яйцеклад, который используется для откладывания яиц в каком-то скрытом месте. Это голометаболические насекомые с четырехэтапным жизненным циклом, состоящим из яиц, личинок , куколок и взрослых особей. У большинства видов личинки развиваются под корой деревьев. Им может пройти несколько лет, прежде чем они претерпят метаморфоз., требующий периода охлаждения перед окукливанием. И взрослые особи, и личинки являются хищниками мягкотелых членистоногих .

Описание [ править ]

Крылья Raphidia ophiopsis с окрашенными птеростигмами

Взрослые змеиные мухи легко отличить от подобных насекомых по удлиненному переднегруди, но не по измененным передним лапам у богомолов . Большинство видов имеют длину от 15 до 30 мм (от 0,6 до 1,2 дюйма). Голова длинная, уплощенная, сильно склеротинизирована ; он может быть широким или сужающимся сзади, но очень подвижен. Ротовой аппарат крепкий и относительно неспециализированный, приспособленный для кусания. Большие сложные глаза расположены по бокам головы. У членов семейства Inocelliidae нет простых глаз ; представители Raphidiidaeу них есть такие глаза, но они в основном различаются по элиминации, лишенные признаков, присущих иноцеллиидам. Переднегрудь заметно удлиненная и подвижная, что дало группе общее название змеиных мух. Три пары ног похожи по размеру и внешнему виду. Две пары крыльев, похожих на стрекозу, похожи по размеру, с примитивным рисунком жилкования, утолщенной передней кромкой и цветным пятном на крыльях, птеростигмой . Иноцеллииды не имеют поперечной жилки в птеростигме, которая присутствует у рафидиид. Самки в обеих семьях обычно имеют длинный яйцеклад , который они используют для откладывания яиц в щели или под корой. [1] [2] [3] [4]

Распространение и среда обитания [ править ]

Змеиные обычно водятся в хвойных лесах умеренного пояса . Они широко распространены по всему миру, большинство видов встречается в Европе и Азии, но также встречается в некоторых регионах Африки, западной части Северной Америки и Центральной Америки. В Африке они встречаются только в горах к северу от пустыни Сахара . В Северной Америке они встречаются к западу от Скалистых гор и простираются от юго-запада Канады до мексикано-гватемальской границы, которая является самым дальним югом, который они обнаружили в западном полушарии. В восточном полушарии их можно найти от Испании до Японии. Многие виды встречаются по всей Европе и Азии с южной границей их ареала в северном Таиланде и северной Индии. [5]Змеиные мухи имеют реликтовое распространение, имели более широкий ареал и были более разнообразными в прошлом; в Средней Азии видов больше, чем где-либо еще. [3] В южных частях своего ареала они в основном ограничены большими высотами, примерно до 3000 м (10 000 футов). [4] Несмотря на то, что этот отряд насекомых широко распространен, диапазон отдельных видов часто очень ограничен, а некоторые виды ограничены одной горной группой. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Личинка

Змеиные насекомые - голометаболические насекомые, у которых есть четыре стадии жизненного цикла с яйцами, личинками, куколками и взрослыми особями. Перед спариванием взрослые особи проводят сложный ритуал ухаживания, включая уход за ногами и усиками. У рафидиид спаривание происходит в «позе волочения», в то время как у иноцеллиид самец занимает тандемное положение под самкой; копуляция может длиться до трех часов у некоторых видов иноцелиид. Яйца откладываются в подходящие места и вылупляются от нескольких дней до примерно трех недель. [4]

У личинок большие головы с выступающими челюстями . Голова и первый сегмент грудной клетки склеротизованы, но остальная часть тела мягкая и мясистая. У них три пары настоящих ног, но нет ложноногих . Однако у них есть клейкий орган на животе, с помощью которого они могут прикрепляться к вертикальным поверхностям. [1]

Нет определенного количества возрастов, через которые пройдут личинки, у некоторых видов может быть целых десять или одиннадцать. Личиночная стадия обычно длится два-три года, но у некоторых видов может длиться шесть лет. [5] Последняя личиночная стадия, предкуколка, создает клетку, в которой насекомое окукливается . Куколка полностью способна двигаться и часто покидает свою клетку в другое место до того, как появится имаго. Все змеиные мухи нуждаются в периоде прохладных температур (вероятно, около 0 ° C (32 ° F)), чтобы вызвать окукливание. [5] Продолжительность стадии окукливания варьируется. Большинство видов окукливаются весной или в начале лета, и до шелушения проходит от нескольких дней до трех недель.. Если личинки начинают окукливаться в конце лета или в начале осени, до появления взрослых особей может пройти до десяти месяцев. [5] Насекомые, выращиваемые при постоянной температуре в лаборатории, могут стать «протелезными», развивая сложные глаза и подушечки крыльев куколок, но жить годами, не завершив метаморфоз . [4]

Экология [ править ]

Взрослые змеиные мухи - территориальные и хищные организмы. Они являются дневными и являются важными хищниками из тлей и клещей . Пыльца также была обнаружена в кишечнике этих организмов, и неясно, требуется ли им пыльца для части их жизненного цикла или это предпочтительный источник пищи. [5] [4] Личинки многих рафидиид живут непосредственно под корой деревьев, хотя другие живут вокруг ствола дерева, в щелях в скалах, среди опавших листьев и в детрите . Здесь они питаются яйцами и личинками других членистоногих , таких как клещи, ногохвосток , пауки , barklice ,стерноринхиды и аушенорринхиды . [3] Фактический рацион личинок варьируется в зависимости от среды обитания, но и личинки, и взрослые особи являются эффективными хищниками. [4]

Хищники змеиных мух включают птиц; в Европе, эти лесные виды , такие как пищуховые , большой пестрый дятел , лесной камышевки , поползень и Dunnock , а также широкого профиля видов насекомоядных , такие как воротником мухоловка . [7] Как правило, 5-15% личинок змеиных мух заражены паразитами, в основном паразитоидными осами , но у некоторых видов наблюдаются высокие показатели до 50%. [5]

Эволюция [ править ]

В мезозойскую эру (от 252 до 66 миллионов лет назад) существовала большая и разнообразная фауна Raphidioptera, о чем свидетельствуют многочисленные окаменелости, обнаруженные во всех частях мира. Это внезапно прекратилось в конце мелового периода, вероятно, в результате вымирания мелово-палеогенового периода (66 млн лет назад), когда огромный астероид, как считается, упал на Землю. Похоже, что это привело к исчезновению всех видов змеиных мух, кроме наиболее устойчивых к холоду, что привело к исчезновению большинства семейств, включая все тропические и субтропические виды. Таким образом, два семейства современных Raphidioptera являются реликтовыми популяциями этой ранее широко распространенной группы. [4] Они считалисьживые окаменелости , потому что современные виды очень похожи на виды из раннеюрского периода (140 млн лет назад). [6] Существует около 260 современных видов. [5]

История окаменелостей [ править ]

Несколько вымерших семейства известны только из окаменелостей , начиная от нижней юры до миоцена , [8] большинство из которых принадлежит к подотряду Raphidiomorpha. [8] переходный среднеюрский Juroraphidiidae образуют клады с Raphidiomorpha. [9]

  • Juroraphidia longicollum († Juroraphidiidae ) переходная форма от средней юры возраста, из Китая [9]

  • Amarantoraphidia († Mesoraphidiidae ) в янтаре раннего мелового периода , Испания

  • Ohmella coffini ( Raphidiidae ) из миоцена Франции

Филогения [ править ]

Молекулярный анализ с использованием митохондриальной РНК и митогенома прояснил филогению группы внутри Neuropterida , как показано на кладограмме . [10] [11]

Neuropterida
 

Raphidioptera (змеиные мухи)

 
Neuroptera
 

Megaloptera (альдерсы и союзники)

 
 
 

Osmylidae (гигантские златоглазки)

 
 
 

Hemerobiiformia (златоглазки)

 
 

Myrmeleontiformia (муравьиные львы и союзники)

 
 
 
 
 

Таксономия [ править ]

Название Raphidioptera образовано от греческого ῥαφίς ( raphis ), что означает игла, и πτερόν ( птерон ), что означает крыло. [12]

Большекрылые , Neuroptera (в современном смысле) и Raphidioptera очень тесно связаны между собой , образуя группу Neuropterida . [13] Он либо помещается в ранг надотряда , при этом Endopterygota - частью которого они являются - становится нерейтинговым кладом над ним, либо Endopterygota сохраняется как надотряд, в который входит Neuropterida без ранга. Среди эндоптериго ближайшими родственниками Neuropterida являются жуки . [14]

Ниже перечислены семейства Raphidioptera, сгруппированные в соответствии с Engel (2002) с обновлениями в соответствии с Bechly and Wolf-Schwenninger (2011) и Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). Списки родов см. В статьях об отдельных семьях. [8] [15] [16]

Отряд Raphidioptera

  • Подотряд † Priscaenigmatomorpha Engel , 2002
    • Семья † Priscaenigmatidae Engel, 2002
      • Род † Hondelagia Bode , 1953 ( нижняя юра ; Германия).
      • Род † Priscaenigma Whalley , 1985 (нижняя юра; Англия).
  • Подотряд Raphidiomorpha
    • Семейство † Baissopteridae Martynova , 1961.
      • Род † Austroraphidia Willmann, 1994 (нижний мел; Бразилия).
      • Род † Baissoptera Martynova, 1961 (верхняя юра - нижний мел; Бразилия, Китай, Россия).
      • Род † Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 (верхняя юра-нижний мел; Россия).
      • Род † Cretoraphidiopsis Engel, 2002 (нижний мел; Монголия).
      • Род † Lugala Willmann, 1994 (нижний мел; Монголия).
    • Семья Inocelliidae Navás
      • Подсемейство † Electrinocelliinae Engel, 1995.
        • Род † Electrinocellia Engel, 1995 (эоцен; балтийский янтарь).
      • Подсемейство Inocelliinae Engel, 1995.
    • Семейство † Metaraphidiidae Bechly and Wolf-Schwenninger, 2011
      • Род † Metaraphidia Whalley, 1985 (нижняя юра; Англия, Германия).
    • Семейство † Mesoraphidiidae Martynov 1925 ( Paraphyletic [17] [18] ).
      • Подсемейство Alloraphidiinae
      • Подсемейство Mesoraphidiinae
        • Племя Nanoraphidiini
      • Подсемейство " incertae sedis "
        • Род Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Альбиан, Испания)
        • Род Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Альбиан, Испания).
        • Род Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (меловой период)
    • Семья Raphidiidae Latreille
    • Семья Incertae sedis
      • Род † Archiinocellia Handlirsch , 1910 (олигоцен; Канада).
      • Род † Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano , 1989 (нижний мел; Бразилия).

Борьба с вредителями [ править ]

Дополнительная информация: Биологическая борьба с вредителями

Считается, что змеиные мухи являются жизнеспособным вариантом биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Главное преимущество в том, что у них мало хищников, а хищны и взрослые особи, и личинки. Недостатком является то, что змеиные мухи имеют длительный личиночный период, поэтому их численность увеличивается очень медленно, и может потребоваться много времени, чтобы избавить посевы от вредителей; Другая проблема заключается в том, что они охотятся на ограниченный круг видов вредителей. [6] Неопознанный североамериканский вид был интродуцирован в Австралию и Новую Зеландию в начале двадцатого века с этой целью, но не прижился. [4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . С. 445–446. ISBN 0-19-510033-6.
  2. ^ Gillot, C. (1995). «Raphiodioptera» . Энтомология (2-е изд.). Springer. С. 293–295. ISBN 978-0-306-44967-3.
  3. ^ a b c Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . С. 336–339. ISBN 978-0-521-82149-0.
  4. ^ a b c d e f g h Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса . С. 864–865. ISBN 978-0-08-092090-0.
  5. ^ Б с д е е г Aspöck, Horst (2002). «Биология Raphidioptera: обзор современных знаний» (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 (Дополнение 2): 35–50.
  6. ^ a b c Харринг, E .; Аспёк, Хорст (2002). «Молекулярная филогения Raphidiidae». Систематическая энтомология . 36 : 16–30. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2010.00542.x . S2CID 84998818 . 
  7. ^ Szentkiralyi, F .; Кристин, А. (2002). «Златоглазки и змеиные мухи как добыча птенцов птиц в лесных местообитаниях Словакии». Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 .
  8. ^ a b c Энгель, MS (2002). «Самая маленькая змея (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): новый вид мелового янтаря из Мьянмы, с каталогом ископаемых змеемух» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3363 : 1-22. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 363 <0001: TSSRMA> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2852 .
  9. ^ а б Лю, Синюэ; Рен, Донг; Ян, Дин (2014). «Новые переходные ископаемые змеиные мухи из Китая проливают свет на раннюю эволюцию Raphidioptera» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 84. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-84 . ISSN 1471-2148 . PMC 4021051 . PMID 24742030 .   
  10. ↑ Юэ, Би-Сон; Песня, Нан; Лин, Айли; Чжао, Синьчэн (2018). «Понимание высокоуровневой филогении Neuropterida: данные вторичных структур митохондриальных генов рРНК и митогеномные данные» . PLOS ONE . 13 (1): e0191826. Bibcode : 2018PLoSO..1391826S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0191826 . ISSN 1932-6203 . PMC 5790268 . PMID 29381758 .   
  11. ^ Yan, Y .; Ван Ю; Лю, X .; Winterton, SL; Ян, Д. (2014). «Первые митохондриальные геномы муравьиных львов (Neuroptera: Myrmeleontidae) и златоглазки (Neuroptera: Nymphidae) с филогенетическими последствиями Myrmeleontiformia» . Международный журнал биологических наук . 10 (8): 895–908. DOI : 10.7150 / ijbs.9454 . PMC 4147223 . PMID 25170303 .  
  12. ^ Агассис, Луи ; Корти, Элио. «Номенклатор зоологический» . Summa Gallicana . Проверено 13 сентября 2019 .
  13. ^ Освальд, Джон Д .; Мачадо, Ренато JP (2018). «21: Биоразнообразие Neuropterida (Insecta: Neuroptera, Megaloptera и Raphidioptera)». In Foottit Robert G .; Адлер, Питер Х. (ред.). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, II . John Wiley & Sons Ltd., стр. 627–672. DOI : 10.1002 / 9781118945582.ch21 . ISBN 9781118945582.
  14. ^ Beutel, Rolf G .; Поль, Ганс (2006). «Систематика эндоптериго - где мы стоим и какова цель (Hexapoda, Arthropoda)?». Систематическая энтомология . 31 (2): 202–219. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2006.00341.x . S2CID 83714402 . 
  15. ^ Перес-де-ла-Фуэнте, Р .; Peñalver, E .; Delclòs, X .; Энгель, MS (2012). «Разнообразие змея в янтаре раннего мела из Испании (Neuropterida, Raphidioptera)» . ZooKeys (204): 1–40. DOI : 10.3897 / zookeys.204.2740 . PMC 3391719 . PMID 22787417 .  
  16. ^ Bechly, G .; Вольф-Швеннингер, К. (2011). «Новый ископаемый род и вид змеиных мух (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) из нижнего мелового ливанского янтаря, с обсуждением филогении и истории окаменелостей змеиных мух» (PDF) . Систематика и эволюция насекомых . 42 (2): 221–236. DOI : 10.1163 / 187631211X568164 . Архивировано 5 марта 2014 года из оригинального (PDF) .
  17. ^ Перковский, Евгений Е .; Макаркин, Владимир Н. (2019). «Новый вид Succinoraphidia Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) из ровенского янтаря позднего эоцена, с характеристиками жилкования этого рода». Zootaxa . 4576 (3): 570–580. DOI : 10.11646 / zootaxa.4576.3.9 . PMID 31715754 . 
  18. ^ Макаркин, Владимир Н .; Арчибальд, С. Брюс; Джепсон, Джеймс Э. (2019). «Самые старые Inocelliidae (Raphidioptera) из эоцена западной части Северной Америки». Канадский энтомолог . 151 (4): 521–530. DOI : 10.4039 / tce.2019.26 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аспок, Х. (2002) Биология Raphidioptera: обзор современных знаний . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48 (Приложение 2): 35–50.
  • Карпентер Ф.М. (1936) Пересмотр неарктических Raphidiodea (современных и ископаемых). Труды Американской академии искусств и наук 71 (2): 89–157.
  • Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005) Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-82149-5 
  • Мэддисон, Дэвид Р. (1995) Веб-проект «Древо жизни» - Raphidioptera. Змеиные мухи .