Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из Spinosaurine )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Спинозавриды
Временной диапазон: ранний мел - поздний мел ,139–93  млн лет
Spinosauridae Diversity.jpg
Монтаж четырех спинозавридов, по часовой стрелке сверху слева: барионикс , раздражитель , спинозавр и зухомим.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Avetheropoda
Инфразаказ:† Карнозаврия (?)
Семья:† Spinosauridae
Stromer , 1915 г.
Типовой вид
† Spinosaurus aegyptiacus
Стромер, 1915 г.
Подгруппы
Синонимы
  • Baryonychidae Charig & Milner , 1986 г.
  • Irritatoridae Martill et al. , 1996 г.
  • Sigilmassasauridae Рассел, 1996

Спинозавриды (или spinosaurids , что означает «колючки рептилии») является семейством из тероподовых динозавров , содержащих до двенадцати известных родов . Они приобрели известность в меловой период . Окаменелости спинозаврид были обнаружены по всему миру, включая Африку, Европу, Южную Америку, Азию и, возможно, Австралию. Их останки обычно относят к раннему- среднему меловому периоду.

Спинозавриды были большими двуногими хищниками . Их крокодилов -подобных черепа были длинными, низкими и узкие, подшипник конических зубов с уменьшенными или отсутствующими зубцами . Кончики их верхней и нижней челюстей раздвигались веером, образуя структуру в форме ложки, похожую на розетку , за которой на верхней челюсти была выемка, в которую входил расширенный кончик нижней челюсти. В ноздрях из spinosaurids убирались в положении дальше на голове , чем в большинстве других тероподов, и у них были костные гребни на голове по средней линии черепа. Их крепкие плечи держали коренастые передние конечности, а руки с тремя пальцами держали увеличенныекоготь на первой цифре . Во многих видах , как вверх-выступающие остистые отростки по позвонкам (магистрали) были значительно удлинены и образовали парус на спине животного (отсюда этимология семьи), которая поддерживается либо слой кожи или жировой горб.

Род Spinosaurus , от которого семейство, подсемейство (Spinosaurinae) и племя (Spinosaurini) заимствовали свои названия, является самым длинным из известных наземных хищников из летописи окаменелостей, его предполагаемая длина составляет до 15 метров (49 футов). Близкородственный род Sigilmassasaurus, возможно, достиг такого же или большего размера, хотя его таксономия является спорной. Прямые ископаемые свидетельства и анатомические приспособления указывают на то, что спинозавриды были, по крайней мере, частично рыбоядными (питались рыбой), с дополнительными находками окаменелостей, указывающими, что они также питались другими динозаврами и птерозаврами . остеологияНаличие зубов и костей спинозаврид предполагает полуводный образ жизни для некоторых членов этой клады . На это дополнительно указывают различные анатомические приспособления, такие как втянутые глаза и ноздри; и углубление хвоста у некоторых таксонов, что, как предполагалось, помогало в подводном движении, схожем с движением современных крокодилов.

История открытия [ править ]

Элементы голотипа образца из Spinosaurus Aegyptiacus , как показано на Эрнстом Стромере в 1915 году

Первая окаменелость спинозаврид , единственный конический зуб, была обнаружена примерно в 1820 году британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом в формации Wadhurst Clay . [1] В 1841 году натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно отнес его к крокодилу, которого он назвал Сухозавр (что означает «крокодиловая ящерица»). [2] [3] Второй вид, S. girardi , был позже назван в 1897 году . [4] Однако, spinosaurid характер Suchosaurus не был признан , пока 1998 переописания барионикса .[5]

Первые окаменелости, относящиеся к спинозавридам, были обнаружены в 1912 году в формации Бахария в Египте. Эти останки, состоящие из позвонков , фрагментов черепа и зубов, стали образцом голотипа нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915 году , когда их описал немецкий палеонтолог Эрнст Стромер . Имя динозавра означало «египетская ящерица с позвоночником» в связи с необычно длинными нервными отростками, которые ранее не встречались ни у одного другого теропод. В апреле 1944 г. голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзников во время Второй мировой войны . [6] [7]В 1934 году Stromer называют частичный скелет также от формирования Bahariya до новых видов Spinosaurus , [8] этот образец с тех пор был назначен в качестве альтернативы другой африканской spinosaurid, Sigilmassasaurus . [9]

В 1983 году относительно полный скелет был выкопан из ямы Smokejacks в графстве Суррей , Англия . Эти останки были описаны британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анжелой К. Милнер в 1986 году как голотип нового вида Baryonyx walkeri. После открытия барионикса с тех пор было описано много новых родов, большинство из которых находится на очень неполных останках. Однако другие находки содержат достаточно ископаемого материала и отличительных анатомических особенностей, чтобы их можно было с уверенностью отнести. Пол Серено и его коллеги описали Зухомимус в 1998 году , барионихин из Нигера.на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году частичные кости челюсти были извлечены из формации Алькантара , они были отнесены к новому роду спинозавринов, названному Oxalaia, в 2011 году Александром Келлнером . [7]

Описание [ править ]

Сравнение размеров родов спинозаврид (слева направо) Irritator , Baryonyx , Oxalaia , Spinosaurus , зухомимус и Ichthyovenator с человеком

Хотя надежные оценки размера и веса большинства известных спинозаврид затруднены из-за отсутствия хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. [10] Самый маленький род, известный из хорошего материала, - это Irritator , который имел длину от 6 до 8 метров (20 и 26 футов) и весил около 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны ; 0,98 длинной тонны ). [11] [12] Ихтиовенатор , барионикс и зухомим имели длину от 7,5 до 11 м (от 25 до 36 футов) и весили от 1 до 5,2 т (от 1,1 до 5,7 коротких тонн; от 0,98 до 5,12 длинных тонн). [13] [12] [14] Oxalaia могла достигать длины от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и веса от 5 до 7 тонн (от 5,5 до 7,7 коротких тонн; от 4,9 до 6,9 длинных тонн). [15] Самый крупный известный род - Spinosaurus , который был способен достигать длины 15 м (49 футов) или более и весил от 6,4 до 7,2 т (от 7,1 до 7,9 коротких тонн; от 6,3 до 7,1 длинных тонн), что делало его самым крупным. известный динозавр- теропод и наземный хищник . [16] [17] Тесно смежные Sigilmassasaurus могут выросли до такой же или большей длины, хотя ее таксономическая связь с Spinosaurus является неопределенной. [18]Эта последовательность большого размера тела у спинозаврид могла развиться как побочный продукт их предпочтения к полуводному образу жизни, поскольку без необходимости конкурировать с другими крупными динозаврами-тероподами за еду, они могли бы вырасти до огромных размеров. [19]

[3] Череп [ править ]

Аннотированная диаграмма черепа спинозавра

Черепа спинозаврид - во многих отношениях похожие на черепа крокодилов - были длинными, низкими и узкими. [10] Как и в других тероподах, различные fenestrae (отверстия) в черепе помогают в снижении его веса. Однако у спинозавров анторбитальные отверстия были значительно уменьшены, как у крокодилов. [20] Кончики предчелюстных костей (передних костей рыла) были расширены в форме ложки, образуя так называемую «конечную розетку » увеличенных зубов. За этим расширением на верхней челюсти была выемка с зубами значительно меньшего размера, в которые также расширялись кончики зубных костей.(кости нижней челюсти, несущие зуб), с выемкой позади расширения зубной кости. [10] максиллы (основные верхние кости челюсти) были длинные и образовали низкую ветвь под ноздрей , что подключенные к задней части межчелюстных костей. Зубы в передней части верхней челюсти были небольшими, вскоре после этого они стали значительно больше, а затем постепенно уменьшились в размерах к задней части челюсти. [21] Анализ зубов спинозаврид и их сравнение с зубами тиранозаврид предполагает, что глубокие корни спинозаврид помогли лучше закрепить зубы этих животных и распределить нагрузку на боковые силы, возникающие во время укусов в сценариях хищничества и кормления. [22]

Крупным планом зубы Зухомима

Вдоль их черепа проходил тонкий и неглубокий сагиттальный гребень, который обычно был самым высоким около или над глазами, либо становился короче, либо полностью исчезал к передней части головы. [10] [17] [23] Головной гребень спинозавра имел форму гребешка и имел четкие вертикальные бороздки, [17] в то время как у барионикса и зухомима были видны маленькие треугольные шишки. [24] [25] раздражитель ' ы среднего гребень остановился выше и позади глаза в луковичном, плоской форме. Однако, учитывая, что полностью сохранившиеся черепа этого рода неизвестны, полная форма гребня Irritator неизвестна.[21] Кристатузавр и Зухомим (возможный синоним первого) имели узкие предчелюстные гребни. [26] Ангатурама (возможный синоним Раздражителя ) имел необычно высокий гребень на предчелюстных костях, который почти нависал над кончиком морды с небольшим выступом вперед. [23]

Ноздри спинозавров располагались далеко позади черепа, по крайней мере, за зубами предчелюстных костей, а не на передней части морды, как у большинства теропод. [10] Те из барионикс и зухомим были большими и начали между первым и четвертым челюстных зубов, в то время как Spinosaurus ноздри «ы были гораздо меньше и более втягивается. Раздражитель ноздря «S были расположены так же , как те из барионикса и зухомит , и были между тем Spinosaurus и зухомят в размере. [23] Спинозавры имели длинное вторичное небо.костные и морщинистые структуры на нёбе, которые также встречаются у современных крокодилов, но не у большинства динозавров-теропод. [20] У Oxalaia было особенно сложное вторичное небо, в то время как у большинства спинозавров было более гладкое. [15] Зубы спинозаврид были коническими, с поперечным сечением от овального до круглого, с отсутствующими или очень мелкими зубцами . Их зубы варьировались от слегка загнутых, как у барионикса и зухомима , до прямых, как у спинозавров и сиамозавров , а корона часто была украшена продольными бороздками или гребнями. [23] [27]

Посткраниальный скелет [ править ]

Реконструированные кости стопы спинозавра ; обратите внимание на прямые когти и увеличенный палец (первый палец), касающийся земли

В коракоидом кости плеч в spinosaurids были устойчивыми и крючок формы. [25] Руки были относительно большими и хорошо сложенными; радиус (длинные кости предплечья) был толстым и обычно только половина тех пор , как плечевая кость (плечевая кость). На руках у спинозавров было три пальца, как правило, столбнячных, а на первом пальце (или «большом пальце») находился увеличенный ноготь , который образовывал костную основу кератинового когтя. [10] [13] У таких родов, как Барионикс и Зухомим , фаланги(кости пальцев) были обычной длины для крупных теропод и имели крючковидные сильно изогнутые когти. [10] [13] Судя по фрагментарному материалу передних конечностей спинозавра , у него были более длинные, изящные руки и более прямые когти, чем у других спинозавров. [28]

Задние конечности зухомима и барионикса были несколько короткими и в основном обычными для других мегалозавроидных теропод. [10] [13] Ichthyovenator бедра региона была снижена с, имеющей самый короткий лобком (лобковой кости) и седалищной (нижний и дальняя бедренной кости) в пропорции к Иллиуме (основной бедренной кости) любого другого известного теропода. [29] Спинозавр имел еще меньшие таз и задние конечности пропорционально размеру его тела; его ноги составляли чуть более 25 процентов от общей длины тела. [28] Практически полные остатки стопы спинозаврид известны только изСпинозавр . В отличие от большинства тероподов, которые ходят на трех пальцах, при этом большой палец ноги уменьшен и приподнят над землей, спинозавр ходил на четырех функциональных пальцах, с увеличенным большим пальцем ноги, соприкасавшимся с землей. Когтевые кости его ног, в отличие от более глубоких, меньших размеров и изогнутых ногтевых суставов других теропод, были неглубокими, длинными, большими по отношению к ступне и имели плоское дно. Основываясь на сравнении с современными куликами , можно предположить, что лапы спинозавра были перепончатыми . [28]

Реконструированные паруса нервного хребта четырех спинозаврид; по часовой стрелке сверху слева: спинозавр , раздражитель , ихтиовенатор и зухомим .

Выступающие вверх нервные отростки позвонков спинозаврид (позвоночника) были очень высокими, более высокими, чем у большинства теропод. При жизни эти шипы были бы покрыты кожей или жировой тканью и образовывали парус вниз по спине животного, состояние, которое также наблюдалось у некоторых динозавров кархародонтозаврид и орнитопод . [10] [30] В эпонимы остистые отростки Spinosaurus были чрезвычайно высокий, измерения более 1 м (3 фута 3 дюйма) в высоту на некоторых из спинного (назад) позвонков. [31] Зухомимимел более низкий гребневидный парус на большей части спины, бедер и хвоста. [25] У барионикса парус уменьшился, а некоторые из задних позвонков были несколько удлинены. [24] Ихтиовенатор имел синусоидальный (волнообразный) парус, разделенный надвое над бедрами, при этом верхние концы некоторых нервных отростков были широкими и веерообразными. [29] Нервный позвоночник голотипа Vallibonavenatrix имеет морфологию, аналогичную таковой у Ichthyovenator , что указывает на присутствие паруса и у этого рода. [32] Один частичный скелет, возможно, относящийся к Ангатураме.также имел удлиненные нервные отростки в области бедра. [33] [34] Присутствие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Sigilmassasaurus , неизвестно. [9] У представителей подсемейства Spinosaurinae, таких как Ichthyovenator и Spinosaurus , нервные отростки хвостовых (хвостовых) позвонков были высокими и наклонными, а также удлиненными шевронами - длинными тонкими костями, которые образуют нижнюю часть хвоста. Это было наиболее ярко выражено у спинозавров , у которых шипы и шевроны образовывали большую лопаточную структуру, значительно углубляя хвост на большей части его длины. [35] [18]

Классификация [ править ]

Анахроническая реставрация четырех спинозаврид, по часовой стрелке слева: Зухомим , Спинозавр , Раздражитель и Барионикс.

Семейство Spinosauridae было названо Стромером в 1915 году, чтобы включить единственный род Spinosaurus . Кладу расширили по мере обнаружения более близких родственников спинозавров . Первое кладистическое определение Spinosauridae было дано Полом Серено в 1998 году (как «Все спинозавроиды ближе к спинозаврам, чем к торвозаврам »). [36]

Традиционно Spinosauridae делятся на два подсемейства: Spinosaurinae, которое включает в себя роды Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus и Spinosaurus , отмечены прямыми зубами без зазубрин и наружными ноздрями, которые расположены дальше на черепе, чем у Baryonychinae. [36] [37] И Baryonychinae, который содержит роды Baryonyx и Зухомим , [38] отмечен зазубренными, слегка изогнутыми зубами, меньшего размера и большим количеством зубов в нижней челюсти за конечной розеткой, чем у спинозавринов. [36] [37] Другие, напримерSiamosaurus могут принадлежать либо к Baryonychinae, либо к Spinosaurinae, но о них слишком мало известно, чтобы их можно было с уверенностью отнести. [38] Сиамозавр был классифицирован как спинозавр в 2018 году, но результаты являются предварительными и не совсем окончательными. [18]

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году как все таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri . Подсемейство Baryonychinae было названо Charig & Milner в 1986 году. Они выделили подсемейство и семейство Baryonychidae для недавно открытого Baryonyx , прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, более близкая к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus . Исследования, проведенные в 2017 году Маркосом Сейлсом и Сезаром Шульцем, показывают, что южноамериканские спинозавридыAngaturama и Irritator занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae на основании их краниодентальных особенностей и кладистического анализа. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмму можно увидеть ниже. [23]

Скелеты Зухомима (вверху) и Барионикса (внизу) в масштабе
Спинозавры
 

Барионикс

 
 

Кристатузавр

 
 

Зухомим

 
 
 

Ангатурама

 
 
 

Oxalaia

 
 

Спинозавр

 
 
 
 

На следующей кладограмме представлен упрощенный анализ столбняка, в котором показаны только спинозавры, полученные от коллег Аллена в 2012 г .: [29]

Спинозавры
Спинозаврины
 

Раздражитель

 
 

Спинозавр

 
 
Барионихины
 

Ихтиовенатор

 
 
 

Зухомим

 
 

Барионикс

 
 
 
 

Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Арденом и его коллегами, который включал множество безымянных таксонов, определил Baryonychinae как монофилетический, а также ввел новый термин Spinosaurini для клады Sigilmassasaurus и Spinosaurus . [18]

Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri

 
 

Зухомим tenerensis

 
 
Спинозаврины
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla?

 
 
 

Ichthyovenator laosensis

 
 
 

Раздражитель Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Диета и кормление [ править ]

Сравнение черепа спинозаврид с черепом Dubreuillosaurus и двумя сохранившимися щучьими угрями

Зубы спинозавров напоминают зубы крокодилов, которые используются для протыкания и удержания добычи. Следовательно, зубы с небольшими зазубринами или без них, такие как у спинозавров, не годились для разрезания или разрыва плоти, а вместо этого помогали обеспечивать крепкий захват борющегося животного-жертвы. [39] Челюсти спинозавра были уподоблены Роменом Вулло и его коллегами челюстям морского угря щуки , что, по их предположению, было конвергентной эволюцией для водного питания. [40] У обоих видов животных есть зубы на концах верхней и нижней челюстей, которые больше, чем у других, и область верхней челюсти с меньшими зубами, что создает щель, в которую входят увеличенные зубы нижней челюсти, с полной структурой, называемой оконечной розеткой.[40]

Восстановление жизни барионикса с рыбой в пасти

В прошлом спинозавриды в основном считались рыбоядными ( рыбоядными ), основываясь на сравнении их челюстей с челюстями современных крокодилов. [37] В 2007 году британский палеонтолог Эмили Дж. Рэйфилд и ее коллеги провели биомеханические исследования черепа барионикса , который имел длинный, сжатый с боков черепа, сравнивая его с гавиалом (длинным, узким, трубчатым) и аллигатором.(плоские и широкие) черепа. Они обнаружили, что структура челюстей барионихинов сходна с таковой у гавиалов, в том смысле, что два таксона демонстрировали сходные паттерны реакции на стресс от смоделированных кормовых нагрузок и делали это с наличием (смоделированного) вторичного неба и без него. Гавиал, представитель длинной, узкой и трубчатой ​​морды, является специалистом по рыбе. Однако такая анатомия морды не исключает других вариантов для спинозаврид. Гавиал - самый крайний пример и специалист по рыбе; Австралийские пресноводные крокодилы , чьи черепа похожи на гавиалы, также больше специализируются на рыбе, чем на симпатичных, широконосых крокодилах, и являются приспособленными кормушками, которые поедают всевозможную мелкую водную добычу, включая насекомых и ракообразных.. Таким образом, морда спинозаврид коррелирует с рыбой; это согласуется с гипотезами об этой диете для спинозаврид, в частности барионихинов, но не указывает на то, что они были исключительно рыбоядными. [41]

Восстановление жизни головы спинозавра

Дальнейшее исследование Эндрю Р. манжет и Рейфилд в 2013 году на черепе Spinosaurus и барионикс не восстановилось сходство черепов барионикса и тому гавиал , что предыдущее исследование сделало. Барионикс имел, в моделях, где разница в размерах черепов была скорректирована с учетом большей устойчивости к скручиванию и дорсовентральному изгибу, чем у спинозавра и гавиала, в то время как оба спинозаврида уступали гавалам, аллигаторам и тонконогим крокодилам.в сопротивлении кручению и срединно-латеральному изгибу. Если результаты моделирования не были масштабированы по размеру, то оба спинозаврида показали лучшие результаты, чем все крокодилы, в сопротивлении изгибу и кручению из-за их большего размера. Таким образом, Кафф и Рэйфилд предположили, что черепа не были эффективно построены для того, чтобы хорошо справляться с относительно большой, борющейся добычей, но что спинозавриды могут преодолевать добычу просто за счет своего преимущества в размерах, а не строения черепа. [42] В 2002 году Ханс-Дитер Сьюзи его коллеги изучили строение черепа спинозаврид и пришли к выводу, что их режим питания заключался в использовании чрезвычайно быстрых и мощных ударов для захвата мелких предметов добычи с помощью челюстей, при этом задействуя мощные мышцы шеи в быстром движении вверх и вниз. Из-за узкой морды резкие движения черепа из стороны в сторону во время захвата добычи маловероятны. [39] Основываясь на размере и положении своих ноздрей, Маркос Сейлс и Сезар Шульц в 2017 году предположили, что спинозавр больше полагался на свое обоняние и вел более активный образ жизни, чем Irritator и барионихины. [23]

Реконструированный скелет Irritator, атакующий птерозавра ангангуэрид , Национальный музей Рио-де-Жанейро

Прямые ископаемые свидетельства показывают, что спинозавриды питались рыбой, а также множеством других животных малого и среднего размера, включая динозавров. Барионикс был обнаружен с чешуей доисторической рыбы Scheenstia в полости ее тела, которая, предположительно, была стерта желудочным соком. Рядом с этим экземпляром были обнаружены кости молодого игуанодона , также истертые. Если они представляют барионикс еду «s, животное было, будь то в этом случае охотник, или поглотитель, пожиратель более разнообразного тариф , чем рыбы. [37] [39] [24] Кроме того, существует документально подтвержденный пример того, как спинозаврид съел птерозавра в качестве раздражителя.Зуб был найден в окаменелых позвонках орнитохейридного птерозавра, обнаруженного в формации Ромуальдо в Бразилии. Это может означать нападение хищника или уборку мусора. [43] [44] Ископаемая морда, относящаяся к спинозавру, была обнаружена с внедренным в нее позвонком склероринхид Onchopristis . [45] В формации Сан-Хуа в Таиланде отдельные коронки зубов сиамозавров были обнаружены вместе с останками зауроподов , что указывает на возможное хищничество или поедание мусора. [46]

Исследование изотопов кальция в зубах североафриканских теропод в 2018 году, проведенное Огюстом Хасслером и его коллегами, показало, что спинозавриды имели смешанную диету из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы ( абелизавриды и кархародонтозавриды ) в основном питались травоядными динозаврами. Это может указывать на экологическое разделение этих теропод. [47] Позже в 2018 году Тито Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети бразильской формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что диета спинозавринов из этой среды могла включать, помимо птерозавров, наземных и водных крокодилиформ., молодые особи их собственного вида, черепахи и динозавры малого и среднего размера. Это сделало бы спинозавринов высшими хищниками в этой конкретной экосистеме. [48]

Функция передних конечностей [ править ]

Реконструированные передняя конечность и рука Зухомима , Музей древней жизни , Юта

Использование мощных передних конечностей и гигантских загнутых назад когтей спинозавров остается дискуссионной темой. Charig и Милнер предположили в 1986 году , что барионикс , возможно, присел на береге реки и использовал свои когти для гафельной рыбы из воды, подобно гризли . [49] В 1987 году британский биолог Эндрю Китченер утверждал, что с его крокодилоподобной мордой и увеличенными когтями у барионикса было слишком много приспособлений для рыбной ловли, хотя одного было бы достаточно. Китченер вместо этого предположил, что барионикс, скорее всего, использовал свои руки, чтобы собирать трупы крупных динозавров, таких как игуанодон., пробивая тушу большими когтями, а затем прощупывая внутренности своей длинной мордой. [50] В своей статье 1997 года Чариг и Милнер отвергли эту гипотезу, указав, что в большинстве случаев туша уже была в значительной степени опустошена своими первоначальными хищниками. [24] Более поздние исследования также исключили этот вид специализированной уборки мусора. [10]

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что крепкие передние конечности и гигантские когти на большом пальце могли быть основным методом Барионикса для захвата, убийства и разрыва крупной добычи; тогда как его длинная морда использовалась в основном для рыбалки. [24] В исследовании 2005 года канадский палеонтолог Франсуа Терриен и его коллеги пришли к выводу, что передние конечности спинозавров, вероятно, использовались для охоты на более крупные объекты добычи, учитывая, что их морды не могли сопротивляться напряжению изгиба. [51] В обзоре семьи, проведенном в 2017 году, Дэвид Хоун и Хольц рассмотрели возможные функции рытья в поисках источников воды или труднодоступной добычи, а также закапывание в почву для строительства гнезд. [10]

Черепные гребни и нервные отростки [ править ]

Образцы голотипа черепа Irritator challengeri (вверху, показаны зачатки носового гребня) и Angaturama limai (внизу, демонстрируют высокий предчелюстной гребень)

Головы теропод часто украшены какой-либо формой гребня, рога или морщинистой структуры, которая при жизни была бы расширена кератином. [52] Хотя о гербах спинозавров было мало дискуссий, Хоун и Хольц в 2017 году сочли, что их, скорее всего, использовали для демонстрации потенциальным партнерам или в качестве средства угрозы соперникам и другим хищникам. [10] Подобное было предложено для черепных структур теропод и раньше, чему, возможно, способствовала необычная или яркая окраска, обеспечивающая дополнительные визуальные ориентиры. [52]

На протяжении многих лет было предложено множество теорий использования спинных парусов спинозаврид, таких как терморегуляция ; [53] для помощи в плавании; [54] для хранения энергии или изоляции животного; или в демонстрационных целях, например, для устрашения соперников и хищников или для привлечения партнеров. [55] [56] Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина . В 1915 году Стромер предположил, что размер нервных отростков у мужчин и женщин мог различаться. [56]В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги предложили рассмотреть большое разнообразие в удлинении нервного отростка, наблюдаемое у тероподных динозавров, а также гистологические исследования, проведенные на парусах синапсидов (стволовых млекопитающих), синусоидальный парус Ихтиовенатора, вероятно, использовался для демонстрации ухаживания. или распознавание представителей своего собственного вида . [57] В 2013 блоге, Darren Naish рассмотрел последнюю функцию вряд ли , в пользу гипотезы о половом отборе для Ichthyovenator 's парус, потому что он, кажется, эволюционировал сам по себе, без очень близких родственников. Наиш также отмечает, что, возможно, подобные родственники еще не обнаружены. [58]

Онтогенез [ править ]

Ювенильные окаменелости спинозаврид довольно редки. Тем не менее, когтевая фаланга размером 21 мм (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому спинозавру, указывает на то, что спинозавр и, вероятно, по размеру другие спинозавриды, возможно, развили свою полуводную адаптацию при рождении или в очень молодом возрасте и сохраняли эту адаптацию на протяжении всей своей жизни. . Образец, обнаруженный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Криштиану Дал Сассо и его коллегами в 2018 году, предположительно произошел от очень маленького детеныша ростом 1,78 м (5,8 фута), что делает указанный образец самым маленьким известным примером спинозаврид, описанных в настоящее время. . [59] [60]

Палеоэкология [ править ]

Предпочтение среды обитания [ править ]

Восстановление плавания спинозавров среди современных водных животных

В публикации 2010 года Ромена Амиота и его коллег было обнаружено, что соотношение изотопов кислорода в костях спинозаврид указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов в зубах Baryonyx , Irritator , Siamosaurus и Spinosaurus сравнивались с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что среди теропод соотношение изотопов спинозаврид было ближе к таковым у черепах и крокодилов. Образцы сиамозавров, как правило, имели наибольшее отличие от соотношений других теропод, а спинозавркак правило, имели наименьшую разницу. Авторы пришли к выводу, что спинозавриды, как современные крокодилы и бегемоты, большую часть своей повседневной жизни проводят в воде. Авторы также предположили, что полуводные привычки и рыбоядность у спинозаврид могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами: питаясь разными объектами добычи и живя в разных средах обитания, разные типы теропод были вне прямой конкуренции. [61]

В 2018 году был проведен анализ частичной большеберцовой кости неопределенного спинозаврина из раннего альба , кость была от взрослого человека длиной 7–13 м (22–42 фута), все еще умеренно быстро растущего перед смертью. Этот образец (LPP-PV-0042) был обнаружен в бассейне Арарипе в Бразилии и доставлен в университет Сан-Карлоса для компьютерной томографии , где он выявил остеосклероз (высокая плотность костной ткани). [19] Это состояние ранее наблюдалось только у спинозавра как возможный способ контроля его плавучести. [28]Наличие этого состояния на фрагменте ноги показало, что полуводные приспособления у спинозаврид уже существовали, по крайней мере, за 10 миллионов лет до появления Spinosaurus aegyptiacus . Согласно филогенетическому методу брекетинга , такая высокая плотность кости могла присутствовать у всех спинозавринов. [19]

Распространение [ править ]

Обобщенные расположение spinosaurid ископаемых открытий от байоса - бат (А), титон (В), барреме - апт (С), и альба - сеноман (D) , обозначены на картах этих промежутков времени.

Подтвержденные спинозавриды были обнаружены на всех континентах, за исключением Северной Америки, Австралии и Антарктиды, первым из которых был Spinosaurus aegyptiacus , обнаруженный в формации Бахария в Египте. [56] Барионихины были обычным явлением, например, барионикс , который жил во времена баррема в Англии, Испании и Португалии. Зубы, похожие на барионикс, также встречаются в более ранних готеривских и более поздних аптских отложениях Испании, а также в готеривах Англии. [10] [62] Барионихины были представлены в Африке с Зухомимусом tenerensis.и Cristatusaurus lapparenti, а также зубы, похожие на барионикс, из апта Нигера . [38] [63] [64], а также в Европе с Suchosaurus cultridens и S. girardi из Англии; а также. Baryonyx- как зубы также сообщили из Эшдаун песков в Суссексе , в Англии, и провинции Бургос , в Испании. [62] Другой европейский спинозаврид, Camarillasaurus cirugedae , известен из баррема в Испании. [65]

NMV P221081, шейный позвонок возможного австралийского spinosaurid с разных точек зрения, сравнивали с барионикс (внизу справа)

Самая ранняя находка спинозавринов происходит из Европы, с барремским видом Vallibonavenatrix cani из Испании. [32] Спинозаврины также присутствуют в альбских отложениях Туниса и Алжира , а также в сеноманских отложениях Египта и Марокко . В Африке барионихины были обычны в апте, а затем были заменены спинозавринами в альбе и сеномане. [38] Африка показала большое изобилие открытий спинозаврид, [66] например, в слоях Кем-Кем в Марокко, где была экосистема, содержащая множество крупных сосуществующих хищников. [67] [61]Фрагмент нижней челюсти спинозавра из раннего мела также был зарегистрирован в Тунисе и относился к спинозавру . [38] Ареал Spinosaurinae также распространился на Южную Америку, особенно в Бразилию, с открытием Irritator challengeri, Angaturama limai и Oxalaia quilombensis. [44] [15] В Аргентине был также ископаемый зуб, который Леонардо Сальгадо и его коллеги отнесли к Spinosauridae. [68] Это направление подвергается сомнению Генго Танака, который предлагает Хамадасуху , крокодилу, как наиболее вероятное животное происхождения этих зубов. [69]

Частичные скелеты и многочисленные ископаемые зубы указывают на то, что спинозавриды были широко распространены в Азии; Были названы три таксона - все спинозаврины: Siamosaurus suteethorni из Таиланда, « Sinopliosaurus » fusuiensis из Китая и Ichthyovenator laosensis из Лаоса. [29] [38] [70] Зубы спинозавров были найдены в Малайзии ; первые останки динозавра обнаружены в стране. [71] Некоторые промежуточные образцы расширяют известный диапазон спинозаврид за пределы самых молодых дат названных таксонов. Одиночный барионихиновый зуб был найден в середине сантона в формации Маджакун в г.Хэнань , Китай. [70] Однако в этом зубе отсутствуют синапоморфии спинозаврид. [72] В Ла-Канталера-1, участке в раннебарремской формации Блеза в Треуле , Испания, были обнаружены два типа зубов спинозаврид, которые условно были отнесены к неопределенным таксонам спинозавринов и барионихинов. [73] Неопределенный спинозаврид был обнаружен в формации Eumeralla в раннем меловом периоде , Австралия. [74] Он известен по одиночному частичному шейному позвонку длиной 4 см, обозначенному как NMV.P221081. Отсутствует большая часть нервной дуги. Экземпляр от молоди оценивается примерно от 2 до 3 метров в длину (6–9 футов). Из всех спинозавров он больше всего напоминает барионикс . [75] В 2019 году было высказано предположение, что позвонок принадлежал мегарапторидному тероподу, а не спинозавру. [76]

Хронология родов [ править ]

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicSpinosaurusSigilmassasaurusOxalaiaAngaturamaIrritatorIchthyovenatorSuchomimusCristatusaurusSuchosaurusVallibonavenatrixBaryonyxSiamosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

Хронология описаний родов [ править ]

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyVallibonavenatrixOstafrikasaurusIchthyovenatorOxalaiaSinopliosaurus fusuiensisCristatusaurusSuchomimusSigilmassasaurusIrritatorAngaturamaSiamosaurusBaryonyxSpinosaurusSuchosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Mantell, GA, 1822, Окаменелости Саут-Даунс или иллюстрации геологии Сассекса , Лондон, Rupton Relfe
  2. ^ Оуэн, Р. (1840–1845). Одонтография . Лондон: Ипполит Байер, 655 с., 1–32.
  3. ^ a b Owen, R., 1842, Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II . Отчеты о заседаниях Британской ассоциации содействия развитию науки. 11, стр 61-204
  4. ↑ Sauvage, HE (1897–1898). Ископаемые вертебры Португалии. Contribution à l'étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacique. Лиссабон: Direction des Travaux géologiques du Portugal, 46p.
  5. ^ Милнер, А., 2003, "Тероподы, питающиеся рыбой: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров". В: Уэрта Уртадо и Торсида Фернандес-Бальдор (ред.). Actas de las II Jornadas Internacionales sobre Paleontologýa de Dinosaurios y su Entorno (2001) . стр 129-138
  6. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью С .; Майр, Гельмут; Лаковара, Кеннет Дж. (01.03.2006). «Новые сведения о голотипе spinosaurus aegyptiacus». Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2006) 080 [0400: NIRTHO] 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-3360 .
  7. ^ a b HONE, Дэвид Уильям Эллиотт; ХОЛЬЦ, Томас Ричард (июнь 2017 г.). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica - английское издание . 91 (3): 1120–1132. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 . 
  8. ^ Стромер, Э. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Динозаврия". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung . Neue Folge (на немецком языке). 22 : 1–79.
  9. ^ a b Evers, Serjoscha W .; Раухут, Оливер WM; Милнер, Анджела С .; Макфитерс, Брэдли; Аллен, Ронан (2015-10-20). "Переоценка морфологии и систематического положения тероподового динозавра Sigilmassasaurus из" среднего "мелового периода Марокко" . PeerJ . 3 : e1323. DOI : 10,7717 / peerj.1323 . ISSN 2167-8359 . PMC 4614847 . PMID 26500829 .   
  10. ^ Б с д е е г ч я J к л м Хон, Дэвид Уильям Эллиот; Хольц, Томас Ричард (2017). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica - английское издание . 91 (3): 1120–1132. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 . 
  11. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам . Книги Ticktock. ISBN 9781846969881.
  12. ^ a b Хольц, Томас Р. мл. (2011) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зимнее приложение 2010 года.
  13. ^ a b c d S., Пол, Грегори (2016-10-25). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси ISBN 9781400883141. OCLC  954055249 .
  14. ^ Therrien, Франсуа; Хендерсон, Дональд М. (2007-03-12). «Мой теропод больше вашего… или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: mtibty] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  15. ^ a b c Келлнер, Александр WA; Серджио АК Азеведео; Элейн Б. Мачадо; Лучиана Б. Карвалью; Deise DR Henriques (2011). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Каджуаль, Бразилия» (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 99–108. DOI : 10.1590 / S0001-37652011000100006 . ISSN 0001-3765 . PMID 21437377 .   
  16. ^ Ибрагим, Низар ; Серено, Пол С .; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Лурино, Давид А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–6. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .   Дополнительная информация
  17. ^ a b c dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, Массачусетс (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размерах и родстве». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  18. ^ а б в г Арден, ТМС; Klein, CG; Zouhri, S .; Лонгрич, Н.Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  19. ^ a b c Аурелиано, Тито; Ghilardi, Aline M .; Бак, Педро V .; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А .; Сандер, Мартин (3 мая 2018 г.). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.04.024 . ISSN 0195-6671 . 
  20. ^ a b Рэйфилд, Эмили Дж .; Милнер, Анджела С .; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (2007-12-12). «Функциональная морфология динозавров-крокодилов-спинозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: fmoscd] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  21. ^ а б Сьюз, HD; Frey, E .; Мартил, DM; Скотт, DM (2002). «Irritator challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: ICASDT] 2.0.CO; 2 .
  22. ^ "(PDF) Критическая переоценка гипотезы облигатной уборки мусора для Tyrannosaurus rex и других динозавров-тиранов" . ResearchGate .
  23. ^ a b c d e f Продажи, MAF; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0187070 . PMC 5673194 . PMID 29107966 .  
  24. ^ а б в г д Чариг, AJ; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей» . Бюллетень Лондонского музея естественной истории . 53 : 11–70.
  25. ^ a b c Серено, Пол К .; Beck, Allison L .; Dutheil, Didier B .; Гадо, Бубакар; Ларссон, Ханс CE; Lyon, Gabrielle H .; Маркот, Джонатан Д.; Раухут, Оливер WM; Садлэйр, Редьярд У. (13 ноября 1998 г.). «Хищный динозавр с длинным носом из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode : 1998Sci ... 282.1298S . DOI : 10.1126 / science.282.5392.1298 . ISSN 0036-8075 . PMID 9812890 .  
  26. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио; Баффето, Эрик (2016-01-06). «Морфофункциональный анализ квадрата Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавра и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки» . PLOS ONE . 11 (1): e0144695. Bibcode : 2016PLoSO..1144695H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0144695 . ISSN 1932-6203 . PMC 4703214 . PMID 26734729 .   
  27. ^ Бертин, Тор (2010-12-08). «Каталог материалов и обзор Spinosauridae» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 7 .
  28. ^ а б в г Ибрагим, Н .; Серено, ПК; Dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Fabbri, M .; Мартил, DM; Zouhri, S .; Myhrvold, N .; Юрино Д.А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .  
  29. ^ a b c d Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . DOI : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .  
  30. ^ Эдди, DR; Кларк, Дж. А. (2011). «Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее последствиях для филогении Allosauroida (Dinosauria: Theropoda)» . PLOS ONE . 6 (3): e17932. Bibcode : 2011PLoSO ... 617932E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0017932 . PMC 3061882 . PMID 21445312 .  
  31. ^ Hecht, Джефф. 1998. «Рыба плавала в страхе». Новый ученый. 21 ноября. Https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/ .
  32. ^ a b Элизабет Малафая; Хосе Мигель Гасулла; Фернандо Эскасо; Иван Нарваес; Хосе Луис Санс; Франсиско Ортега (2019). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroida) из позднего баррема Валлибона, Испания: последствия для разнообразия спинозаврид в раннем меловом периоде Пиренейского полуострова». Меловые исследования. в печати: 104221. doi : 10.1016 / j.cretres.2019.104221 .
  33. ↑ O Estado de S. Paulo (на португальском языке) , 14 мая 2009 г., доступно по адресу [1] ; О Глобо, 15 мая 2009 г., сокращение доступно на [2] ; объявление университета в Моутинью, София (2009-11-05). "Inaugura dia 14 a exição Dinossauros no Sertão" . Архивировано из оригинала на 2011-07-06 . Проверено 13 января 2010 .
  34. ^ Machado, EB; Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2005). «Предварительная информация о тазе динозавра (Theropoda, Spinosauridae) из меловой формации Сантана (член Ромуальдо), Бразилия». Латино-американский конгресс палеонтологии вертебрадос . 2 (Boletim de resumos): 161–162.
  35. ^ Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Mattarelli, Diego A .; Анвин, Дэвид М .; Виманн, Жасмина (2020). «Хвостовое водное движение у тероподового динозавра» . Природа . 581 (7806): 67–70. DOI : 10.1038 / s41586-020-2190-3 . ISSN 1476-4687 . PMID 32376955 . S2CID 216650535 .   
  36. ^ a b c Серено, Пол К., Эллисон Л. Бек, Дидье Б. Дютейл, Бубакар Гадо, Ханс К. Э. Ларссон, Габриэль Х. Лайон, Джонатан Д. Маркот и др. 1998. «Хищный динозавр с длинным носом из Африки и эволюция спинозаврид». Science 282 (5392): 1298–1302. DOI: 10.1126 / science.282.5392.1298.
  37. ^ a b c d Рейфилд, Эмили Дж. 2011. «Структурные характеристики черепов тетануранских теропод с акцентом на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae». Специальные статьи по палеонтологии 86 (ноябрь). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae .
  38. ^ Б с д е е Buffetaut, Эрик и Mohamed Ouaja. 2002. «Новый образец спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями по эволюционной истории Spinosauridae». Бюллетень геологического общества Франции 173 (5): 415–21. DOI: 10.2113 / 173.5.415.
  39. ^ a b c Сьюз, Ханс-Дитер, Эберхард Фрей, Дэвид М. Мартил и Дайан М. Скотт. 2002. «Irritator Challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных 22 (3): 535–47. DOI: 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: ICASDT] 2.0.CO; 2.
  40. ^ a b Vullo, R .; Allain, R .; Кавин, Л. (2016). «Конвергентная эволюция челюстей между спинозавридными динозаврами и морскими угрями щуками» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00284.2016 .
  41. ^ Рэйфилд, Эмили Дж., Анджела С. Милнер, Вьет Буй Суан и Филипп Г. Янг. 2007. «Функциональная морфология динозавров, напоминающих крокодилов, спинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных 27 (4): 892–901. DOI: 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [892: FMOSCD] 2.0.CO; 2.
  42. ↑ Кафф, Эндрю Р. и Эмили Дж. Рэйфилд. 2013. «Механика питания у теропод спинозавров и современных крокодилов». PLOS ONE 8 (5): e65295. DOI: 10.1371 / journal.pone.0065295.
  43. ^ Виттон, Марк П. (2018-01-01). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор свидетельств окаменелостей» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 7–23. Bibcode : 2018GSLSP.455 .... 7W . DOI : 10.1144 / SP455.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 90573936 .  
  44. ^ a b Баффето, Эрик, Дэвид Мартиль и Франсуа Эскиллье. 2004. «Птерозавры как часть диеты спинозавров». Nature 430. DOI: 10.1038 / 430033a.
  45. ^ дал Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Баффето, Эрик; Мендес, Марко А. (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размерах и родстве». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  46. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (1999). «Фауна динозавров формации Сан-Хуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 150 (1-2): 13-23. Bibcode : 1999PPP ... 150 ... 13B . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (99) 00004-8 . ISSN 0031-0182 . 
  47. ^ Hassler, A .; Мартин, JE; Amiot, R .; Tacail, T .; Годе, Ф. Арно; Allain, R .; Балтер, В. (2018). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1876): 20180197. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0197 . PMC 5904318 . PMID 29643213 .  
  48. ^ Аурелиано, Тито; Ghilardi, Aline M .; Бак, Педро V .; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А .; Сандер, Мартин (2018-05-03). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.04.024 . ISSN 0195-6671 . 
  49. ^ Чариг, AJ; Милнер, AC (1986). « Барионикс , новый замечательный динозавр-теропод». Природа . 324 (6095): 359–361. Bibcode : 1986Natur.324..359C . DOI : 10.1038 / 324359a0 . PMID 3785404 . S2CID 4343514 .  
  50. ^ Китченер, Эндрю (1987). «Функция когтей когтей». Природа . 325 (6100): 114. Bibcode : 1987Natur.325..114K . DOI : 10.1038 / 325114a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4264665 .  
  51. ^ Therrien, F .; Хендерсон, Д .; Руфф, К. (2005). «Укуси меня - биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, К. (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 179–230. ISBN 978-0-253-34539-4.
  52. ^ a b Карпентер, Кеннет (2005). Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета. С. 285–291. ISBN 9780253345394.
  53. Перейти ↑ Halstead, LB (1975). Эволюция и экология динозавров . Лондон: Eurobook Limited. С. 1–116. ISBN 978-0-85654-018-9.
  54. ^ Гимса, Ян; Сани, Роберт; Гимса, Ульрике (2015). "Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus" . Геологический журнал . 153 (3): 544–547. DOI : 10.1017 / S0016756815000801 . ISSN 0016-7568 . 
  55. Перейти ↑ Bailey, JB (1997). «Удлинение позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. DOI : 10.1017 / S0022336000036076 . JSTOR 1306608 . 
  56. ^ a b c Стромер, Э. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. Gen., Nov. Spec" . Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse (на немецком языке). 28 (3): 1–32.[ постоянная мертвая ссылка ]
  57. ^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ричир, Филипп; Хентавонг, Бунсу (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . DOI : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .  
  58. ^ Naish, Даррен (2013). «Динозавры и их преувеличенные структуры: средства распознавания видов или устройства для демонстрации сексуальности?» . Сеть блогов Scientific American . Проверено 9 апреля 2020 .
  59. ^ «Самый маленький динозавр-теропод: новое ископаемое из Африки представляет собой маленькую юную особь огромного спинозавра с парусной спинкой» .
  60. ^ «Палеонтологи находят окаменелости самого маленького спинозавра | Палеонтология | Sci-News.com» . Последние новости науки | Sci-News.com .
  61. ^ a b Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Medeiros, A .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Тонг, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология . 38 (2): 139–142. Bibcode : 2010Geo .... 38..139A . DOI : 10.1130 / G30402.1 .
  62. ^ a b Mateus, O .; Araújo, R .; Natário, C .; Кастанхинья, Р. (2011). "Новый образец тероподного динозавра Baryonyx из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Suchosaurus " (PDF) . Zootaxa . 2827. 2827 : 54–68. DOI : 10.11646 / zootaxa.2827.1.3 .
  63. ^ Серено, ПК ; Бек, AL; Dutheil, DB; Gado, B .; Ларссон, HCE; Lyon, GH; Marcot, JD; Раухут, OWM; Садлэйр, RW; Сидор, Калифорния ; Varricchio, DD; Wilson, GP; Уилсон, Дж. А. (1998). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Bibcode : 1998Sci ... 282.1298S . DOI : 10.1126 / science.282.5392.1298 . PMID 9812890 . Проверено 19 марта 2013 . 
  64. ^ Taquet, П. и Рассел, Д. (1998). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах из раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353
  65. ^ Самати, Адун; Сандер, П. Мартин; Чантазит, Форнфен (8 февраля 2021 г.). «Спинозаврид из Таиланда (формация Сан-Хуа, ранний мел) и переоценка Camarillasaurus cirugedae из раннего мелового периода Испании» . Историческая биология . 0 (0): 1–15. DOI : 10.1080 / 08912963.2021.1874372 . ISSN 0891-2963 . 
  66. ^ Benyoucef, Мадани, Emilie Ланг, Лионель КАВИН, Каддур Мебарки, Мохаммед Adaci, и Мустафа Бенсалах. 2015. «Избыток рыбоядных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) в среднем меловом периоде Северной Африки: алжирская дилемма». Исследования мелового периода 55 (июль): 44–55. DOI: 10.1016 / j.cretres.2015.02.002.
  67. ↑ Хендрикс, Кристоф, Октавио Матеус и Эрик Баффето. 2016. «Морфофункциональный анализ квадрата Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавра и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки». PLOS ONE 11 (1): e0144695. DOI: 10.1371 / journal.pone.0144695.
  68. ↑ Сальгадо, Леонардо, Хосе И. Канудо, Альберто К. Гарридо, Хосе И. Руис-Оменьяка, Родольфо А. Гарсия, Марсело С. де ла Фуэнте, Хосе Л. Барко и Рауль Боллати. 2009. «Позвоночные животные верхнего мела из района Эль-Анфитеатро, Рио-Негро, Патагония, Аргентина». Исследования мелового периода 30 (3): 767–84. DOI: 10.1016 / j.cretres.2009.01.001.
  69. ↑ Танака, Генго. 2017. «Прекрасные скульптуры на зубе спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из Марокко». Бюллетень Гуммы…. По состоянию на 30 мая. Https://www.academia.edu/1300482/Fine_sculptures_on_a_tooth_of_Spinosaurus_Dinosauria_Theropoda_from_Morocco .
  70. ^ a b Хоун, Дэйв, Син Сюй, Дэю Ван и позвоночные PalAsiatica. 2010. «Вероятный зуб барионихина (Theropoda: Spinosauridae) из верхнего мела провинции Хэнань, Китай (доступна загрузка PDF-файла)». ResearchGate. Январь. https://www.researchgate.net/publication/271967379_A_probable_Baryonychine_Theropoda_Spinosauridae_tooth_from_the_Upper_Cretaceous_of_Henan_Province_China .
  71. ^ ResearchSEA (2014). «Первое открытие окаменелостей динозавров в Малайзии» . ScienceDaily .
  72. ^ Кацухиро, Кубота; Юджи, Такакува; Ёсиказу, Хасэгава (2017). «Второе открытие зуба спинозаврида из формации Себаяси (нижний мел), город Канна, префектура Гунма, Япония» (PDF) . Вестник Музея естественной истории Гумма . 21 : 1–6.
  73. ↑ Алонсо, Антонио и Хосе Игнасио Канудо. 2016. «О зубах тероподов спинозаврид из раннебарремской (раннемеловой) формации Блеса (Испания)». Историческая биология 28 (6): 823–34. DOI: 10.1080 / 08912963.2015.1036751.
  74. ^ "Австралийский 'Спинозавр' раскопан" . Австралийский Географический . Проверено 15 апреля 2018 .
  75. ^ Барретт, PM; Бенсон, RBJ; Rich, TH; Викерс-Рич, П. (2011). «Первый динозавр-спинозаврид из Австралии и космополитизм фауны динозавров мелового периода» . Письма о биологии . 7 (6): 933–936. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0466 . ISSN 1744-9561 . PMC 3210678 . PMID 21693488 .   
  76. ^ Поропат, Стивен Ф .; Белый, Мэтт А .; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (2019). «Новые мегарапториды (Dinosauria: Theropoda) останутся из формации Eumeralla нижнего мела на мысе Отуэй, Виктория, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (4): e1666273. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1666273 . S2CID 208603798 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Spinosauridae в базе данных Theropod