Система секреции третьего типа (часто пишется как система секреции типа III и сокращенно TTSS или T3SS , также называемая Injectisome ) представляет собой белковый придаток, обнаруженный у нескольких грамотрицательных бактерий .
У патогенных бактерий игольчатая структура используется в качестве сенсорного зонда для обнаружения присутствия эукариотических организмов и выделения белков, которые помогают бактериям заражать их. Секретируемые эффекторные белки секретируются непосредственно из бактериальной клетки в эукариотическую (хозяинную) клетку, где они оказывают ряд эффектов, которые помогают патогену выжить и избежать иммунного ответа.
Термин «система секреции типа III» был придуман в 1993 году. [1] Эта система секреции отличается по крайней мере от пяти других систем секреции, встречающихся у грамотрицательных бактерий. Многие бактерии, ассоциированные с животными и растениями, обладают сходными T3SS. Эти T3SS похожи в результате дивергентной эволюции, и филогенетический анализ поддерживает модель, в которой грамотрицательные бактерии могут горизонтально передавать генную кассету T3SS другим видам . Наиболее изучены ССТТ из видов Shigella (вызывает бациллярную дизентерию ), Salmonella ( брюшной тиф ), Escherichia coli ( кишечная флора , некоторые штаммы вызываютпищевые отравления ), Vibrio ( гастроэнтерит и диарея ), Burkholderia ( сап ), Yersinia ( чума ), Chlamydia ( заболевания, передающиеся половым путем ), Pseudomonas (поражающие человека , животных и растения ) и растительные возбудители Erwinia , Ralstonia и Xanthomonas , а также растения симбионт ризобий .
T3SS состоит примерно из 30 различных белков, что делает его одной из самых сложных систем секреции. Его структура имеет много общего с бактериальными жгутиками (длинные, жесткие внеклеточные структуры, используемые для подвижности ). Некоторые из белков, участвующих в T3SS, имеют гомологию аминокислотной последовательности с жгутиковыми белками. Некоторые из бактерий, обладающих T3SS, также имеют жгутики и подвижны ( например, сальмонелла ), а некоторые нет ( шигелла )., например). С технической точки зрения секреция типа III используется как для секреции белков, связанных с инфекцией, так и для жгутиковых компонентов. Однако термин «III тип секреции» используется в основном в отношении инфекционного аппарата. Бактериальный жгутик имеет общего предка с системой секреции типа III. [2] [3]
ССТТ необходимы для патогенности (способности инфицировать) многих патогенных бактерий. Дефекты в T3SS могут сделать бактерию непатогенной. Было высказано предположение, что некоторые неинвазивные штаммы грамотрицательных бактерий утратили T3SS, потому что эта энергозатратная система больше не используется. [4] Хотя в прошлом традиционные антибиотики были эффективны против этих бактерий, постоянно появляются штаммы , устойчивые к антибиотикам . Понимание того, как работает T3SS, и разработка лекарств, специально предназначенных для него, стали важной целью многих исследовательских групп по всему миру с конца 1990-х годов.
Отличительной чертой T3SS является игла [5] [6] (в более общем смысле комплекс иглы ( NC ) или аппарат T3SS ( T3SA ); также называется инъекционной , если исключена АТФаза ; см. ниже). Бактериальные белки, которые необходимо секретировать, проходят из бактериальной цитоплазмы через иглу прямо в цитоплазму хозяина. Три мембраныразделяют две цитоплазмы: двойные мембраны (внутреннюю и наружную мембраны) грамотрицательной бактерии и эукариотическую мембрану. Игла обеспечивает плавное прохождение через эти высокоселективные и почти непроницаемые мембраны. Одна бактерия может иметь несколько сотен игольчатых комплексов, расположенных на ее мембране. Было высказано предположение, что игольчатый комплекс является универсальным признаком всех ССТТ патогенных бактерий. [7]