Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Теропсиды )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с синапсом , синапсисом , синопсисом или терапсидом .

Синапсиды
Временной диапазон: Pennsylvanian - голоцен , 312–0 млн лет.
Разнообразие синапсидов 2.jpg
Примеры синапсидов: Cotylorhynchus , Dimetrodon (два пеликозавра ), Inostrancevia , Moschops , Castorocauda , Adelobasileus (четыре терапии , включая две формы млекопитающих ), тигр и короткоклювую ехидну (два млекопитающих ).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Суперкласс:Тетрапода
Клэйд :Рептилиоморфа
Клэйд :Амниота
Клэйд :Синапсида
Осборн , 1903 г.
Подгруппы
Синонимы

Теропсида Сили , 1895 [3]

Синапсиды [а] - это группа животных, в которую входят млекопитающие и каждое животное, более тесно связанное с млекопитающими, чем с другими членами клады амниот , такими как рептилии и птицы . [4] Их легко отделять от других амниот, имея височное отверстие , отверстие в крыше черепа за каждым глазом, оставляющее костную дугу под каждым глазом ; это объясняет их имя. [5] Примитивные синапсиды обычно называют пеликозаврами или синапсидами уровня пеликозавров . Этот неформальный термин включает все синапсиды, которые нетерапсиды , монофилетическая, более развитая группа, похожая на млекопитающих. Синапсиды, не относящиеся к млекопитающим, были описаны в классической систематике как рептилии, подобные млекопитающим , но эта вводящая в заблуждение терминология больше не используется [6] [7], поскольку синапсиды в целом больше не считаются рептилиями. [8] Их теперь более правильно называть стволовыми млекопитающими или прото-млекопитающими . [9]

Синапсиды произошли от базальных амниот и являются одной из двух основных групп амниот, другой - сауропсидами , группой, в которую входят рептилии и птицы. Характерные временные фенестры образовались в предковых синапсидах около 312 миллионов лет назад, в поздний каменноугольный период.

Синапсиды были крупнейшими наземными позвоночными в пермский период, 299–251 миллион лет назад, хотя некоторые из более крупных парейазавров в конце пермского периода соответствовали им по размеру. Их численность и разнообразие резко сократились в результате пермско-триасового вымирания . К моменту исчезновения в конце перми все более старые формы синапсидов (известные как пеликозавры ) уже исчезли, их заменили более совершенные терапсиды. Хотя дицинодонты и эутериодонты , последние состоят из Eutherocephalia ( Therocephalia ) и Epicynodontia (Cynodontia ), продолжавшаяся в триасовый период как единственные известные выжившие терапсиды, архозавры стали крупнейшими и самыми многочисленными наземными позвоночными в течение этого периода. Были еще некоторые крупные формы: Lisowicia bojani , большой дицинодонт из позднего триаса, был размером со слона. Группа цинодонтов Probainognathia , в которую входят Mammaliaformes , были единственными синапсидами, которые выжили после триасового периода. [10] После мелового и палеогенового вымирания синапсиды млекопитающих снова диверсифицировались и стали крупнейшими наземными и морскими животными на Земле.

Линнеевская и кладистическая классификации [ править ]

Синапсиды как подкласс рептилий [ править ]

На рубеже 20-го века синапсиды считались одним из четырех основных подклассов рептилий . Они отличались от других рептилий своими характерными временными отверстиями. Эти отверстия в костях черепа позволяли прикреплять более крупные мышцы челюсти, а значит, обеспечивать более эффективный прикус. Синапсиды считались рептильной линией, которая превратилась в млекопитающих, постепенно развивая все более и более характерные черты млекопитающих, отсюда и название «млекопитающие рептилии», которое стало широким традиционным описанием для всех палеозойских синапсидов. [6] [7]

«Звероподобные рептилии» [ править ]

Термин «рептилии, похожие на млекопитающих» до сих пор используется в разговорной речи, но в технической литературе он используется все реже, поскольку отражает устаревшее понимание эволюционных взаимоотношений этих животных. Филогенетически теперь понятно, что синапсиды составляют независимую ветвь древа жизни . [11] Эта терминология отражает современный кладистический подход к взаимоотношениям животных, согласно которому единственными действительными группами являются те, которые включают всех потомков общего предка: они известны как монофилетические группы или клады . Термин «рептилии, подобные млекопитающим» включает группы, которые не объединены таким образом, что делает его парафилетическим.срок. Однако монофилия Synapsida не вызывает сомнений, и такие выражения, как «Synapsida содержит млекопитающих» и «синапсиды, породившие млекопитающих», выражают одну и ту же филогенетическую гипотезу.

Кроме того, Reptilia была преобразована в монофилетическую группу и считается полностью отличной от Synapsida, являясь сестринской группой Synapsida в пределах Amniota. [12]

Хотя Synapsida включает в себя современных млекопитающих, этот термин чаще всего используется для обозначения синапсидов , не относящихся к млекопитающим, не относящихся к терапсидам .

Примитивные и расширенные синапсиды [ править ]

Синапсиды традиционно делятся на примитивную группу и продвинутую группу, известную, соответственно, как пеликозавры и терапсиды . «Пеликозавры» составляют шесть самых примитивных семейств синапсидов. [13] Все они были довольно похожи на ящериц, с раскидистой походкой и, возможно, рогатыми щитками . Терапсиды содержат более совершенные синапсиды, имеющие более прямую позу и, возможно, волосы, по крайней мере, в некоторых формах. В традиционных систематиках, то Synapsida включает в себя два различных сортавсе ближе к млекопитающим: пеликозавры с низкой посадкой дали начало более вертикальным терапсидам, которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим. В традиционной классификации позвоночных Pelycosauria и Therapsida считались отрядами подкласса Synapsida. [5] [6]

В филогенетической номенклатуре термины используются несколько иначе, поскольку включены дочерние клады. Большинство статей, опубликованных в 21 веке, рассматривали «пеликозаврию» как неформальную группу примитивных членов. Терапсида по-прежнему используется в качестве клады, содержащей как традиционные семейства терапевсидов, так и млекопитающих. Однако на практике эти термины используются почти исключительно по отношению к более базальным членам, которые лежат за пределами Mammaliaformes .

Характеристики [ править ]

Временные открытия [ править ]

Синапсиды отличаются единственным отверстием, известным как височное отверстие , в черепе за каждым глазом. На этой схеме изображен череп слева. Среднее отверстие - глазница; отверстие справа от него - височное отверстие.

Синапсиды образовали височное окно позади каждой глазной орбиты на боковой поверхности черепа. Возможно, он предоставил новые места для прикрепления мышц челюсти. Подобное развитие произошло и с диапсидом , у которого за каждым глазом образовалось не одно отверстие, а два. Первоначально отверстия в черепе оставляли внутренний череп, покрытый только мышцами челюсти, но у более высоких терапсид и млекопитающих клиновидная кость расширилась, чтобы закрыть отверстие. Таким образом, нижний край отверстия остался в виде арки, идущей от нижних краев черепной коробки.

Зубы [ править ]

Eothyris , ранний синапсид с множеством клыков

Для синапсидов характерно наличие дифференцированных зубов. К ним относятся клыки , коренные зубы и резцы . [14] Тенденция к дифференциации обнаруживается у некоторых лабиринтодонтов и ранних анапсидных рептилий в виде увеличения первых зубов на верхней челюсти , образуя форму протоканинов. Этот признак впоследствии был утерян в линии зауропсид , но получил дальнейшее развитие в синапсидах. Ранние синапсиды могли иметь два или даже три увеличенных «клыка», но у терапсид этот образец закрепился до одного клыка в каждой половине верхней челюсти. Нижние клыки развились позже.

Челюсть [ править ]

Переход челюсти - хороший инструмент классификации , так как большинство других окаменелостей, которые делают хронологическую прогрессию от состояния рептилий к состоянию млекопитающего, следуют за развитием перехода челюсти. Нижняя челюсть или нижняя челюсть, состоит из одного, зуба несущей кости у млекопитающих (зубная кости), в то время как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из конгломерата мелких костей ( в том числе зубных костей, суставной , и другой). По мере развития в синапсидах эти кости челюсти уменьшались в размерах и либо утрачивались, либо, в случае суставных, постепенно перемещались в ухо, образуя одну из костей среднего уха: в то время как современные млекопитающие обладают молоточком , наковальней и стремечком., базальные синапсиды (как и все другие четвероногие) обладают только стремечкой. Молоток происходит от суставной кости (кости нижней челюсти), а наковальня - от квадратной кости (черепной кости). [15]

Структуры челюсти млекопитающих также отделены зубно-чешуйчатым суставом челюсти . В этой форме челюстного сустава зубная кость образует соединение с впадиной в чешуйчатой ​​кости, известной как гленоидная полость . Напротив, у всех других челюстных позвоночных, включая рептилий и синапсидов, не являющихся млекопитающими, есть челюстной сустав, в котором одна из меньших костей нижней челюсти, суставная, соединяется с костью черепа, называемой квадратной костью.для формирования суставно-квадратного челюстного сустава. У форм, переходных к млекопитающим, челюстной сустав состоит из большой нижней челюстной кости (подобной зубной кости у млекопитающих), которая не соединяется с чешуйкой, а соединяется с квадратной костью с отступающей суставной костью.

Вкус [ править ]

Со временем, когда синапсиды стали больше относиться к млекопитающим и менее «рептильным», у них стало развиваться вторичное небо , разделяющее рот и носовую полость . В ранних синапсидах по бокам верхней челюсти начинало формироваться вторичное небо , при этом рот и ноздря оставались соединенными.

В конце концов, две стороны неба начали изгибаться вместе, образуя U-образную форму вместо C-образной формы. Небо также начало расширяться к горлу, закрепляя весь рот и создавая полную небную кость . Верхняя челюсть также полностью закрыта. В окаменелостях одного из первых эутериодонтов отчетливо видны зачатки неба. Более поздний Thrinaxodon имеет полное и полностью закрытое небо, образующее четкую прогрессию. [16]

Кожа и мех [ править ]

У калана самый густой мех среди современных млекопитающих.

Помимо железистой кожи, покрытой мехом у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают множеством модифицированных кожных покровов, включая остеодермы (костная броня, встроенная в кожу), щитки (защитные структуры дермы, часто имеющие роговой покров. ), волосы или мех и чешуевидные структуры (часто образованные из модифицированной шерсти, как у ящеров и некоторых грызунов ). Кожа рептилий довольно тонкая, а у млекопитающих - толстый кожный слой. [17]

Наследственный тип кожи синапсидов является предметом обсуждения. Среди ранних синапсидов только два вида мелких варанопидов были обнаружены с щитками; [18] окаменелые ряды остеодерм указывают на роговой панцирь на шее и спине, а отпечатки кожи указывают на наличие прямоугольных щитков на их нижней стороне и хвосте. [19] [20] Щитки пеликозавров, вероятно, были неперекрывающимися кожными структурами с роговым слоем, как у современных крокодилов и черепах . По строению они отличались от чешуи ящериц и змей., которые являются особенностями эпидермиса (например, волосы млекопитающих или птичьи перья). [21] В последнее время , впечатление кожи от рода Ascendonanus предполагает , что по крайней мере varanopsids развитых масштабов , аналогичные squamates . [22]

В настоящее время точно неизвестно, когда впервые появились такие характеристики млекопитающих, как волосы на теле и молочные железы , поскольку окаменелости лишь изредка служат прямым доказательством наличия мягких тканей. Чрезвычайно хорошо сохранившийся череп Estemmenosuchus , терапсид из верхней перми, сохраняет гладкую кожу с тем, что кажется железистыми вдавлениями [23] , животное, отмеченное как полуводное . [24] Самая старая известная окаменелость, показывающая однозначные отпечатки волос, - это келловей (конец средней юры ) Castorocauda и несколько современных харамииданов , которые не относятся к млекопитающим и относятся к млекопитающим [25][26] (см., Однако, ниже). Предполагается, что у более примитивных представителей Cynodontia был мех или меховое покрытие, основанное на их предполагаемом теплокровном обмене веществ. [27] В то время как более прямые доказательства наличия меха у ранних цинодонтов были предложены в виде небольших ямок на морде, возможно связанных с усами , такие ямки также встречаются у некоторых рептилий, у которых нет усов. [27] Есть свидетельства того, что некоторые другие цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, более базальные, чем Castorocauda , такие как Morganucodon , имели железы Хардера., которые связаны с уходом за мехом. Очевидное отсутствие этих желез у форм, не относящихся к млекопитающим, может указывать на то, что мех не возник до этого момента в эволюции синапсидов. [27] Возможно, что мех и связанные с ним признаки истинной теплокровности не проявились до тех пор, пока некоторые синапсиды не стали чрезвычайно маленькими и ведущими ночной образ жизни, что потребовало более высокого метаболизма. [27]

Однако копролиты перми из России демонстрируют, что по крайней мере некоторые синапсиды уже имели мех в эту эпоху. Это самые старые отпечатки волос на синапсидах. [28]

Молочные железы [ править ]

Ранние синапсиды, еще со времен их известного эволюционного дебюта в позднем каменноугольном периоде [29], возможно, откладывали яйца с пергаментной скорлупой (кожистыми) [30], у которых не было кальцинированного слоя, как у большинства современных рептилий и одноплодных птиц . Это также может объяснить, почему на сегодняшний день нет окаменелых доказательств наличия яиц синапсидов. [31] Поскольку они были уязвимы для высыхания, выделения из апокриноподобных желез, возможно, помогали яйцам оставаться влажными. [29]

Согласно Офтедалу, ранние синапсиды могли закопать яйца во влажную почву, увлажняя их при контакте с влажной кожей, или, возможно, несли их во влажном мешочке, похожем на мешок монотрем ( ехидны переносят яйца и потомство через временный сумка [32] [33]), хотя это ограничило бы подвижность родителя. Последнее, возможно, было примитивной формой ухода за яйцами в синапсидах, а не просто закапыванием яиц, и ограничение мобильности родителей могло быть решено путем «припаркования» яиц в гнездах во время кормодобывания или других действий и периодического увлажнения. позволяя более крупные кладки, чем они могут поместиться в мешочке (или мешочках) сразу, а за большими яйцами, которые было бы неудобно носить в мешочке, было бы легче ухаживать. В основе предположений Офтедала лежит тот факт, что многие виды бесхвостых рыб могут нести яйца или головастиков, прикрепленных к коже или заключенных в кожные «мешочки», и то, как большинство саламандр скручиваются вокруг своих яиц, чтобы поддерживать их влажность, причем обе группы также имеют железистую кожу.[31]

Железы, участвующие в этом механизме, позже превратятся в настоящие молочные железы с несколькими способами секреции в сочетании с волосяными фолликулами. Сравнительный анализ эволюционного происхождения компонентов молока поддерживает сценарий, в котором выделения из этих желез превратились в сложное, богатое питательными веществами молоко задолго до появления настоящих млекопитающих (при этом некоторые из компонентов, возможно, предшествовали расколу между линиями синапсидов и завропсид ). . Cynodonts почти наверняка были в состоянии производить это, что позволило постепенное снижение желтка массы и , таким образом , размера яйца, в результате чего все больше и больше птенцовых птиц птенцов , как молоко стало основным источником питания, который все свидетельствует небольшого размером тела, наличие epipubic костии ограниченная замена зубов у продвинутых цинодонтов, а также у млекопитающих . [29] [30]

Патагия [ править ]

Антенные локомоции впервые начали в немлекопитающем haramiyidan cynodonts, с Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium и Vilevolodon оба подшипника изысканно сохранились, меховой покрытыми крылами мембраны которые простираются поперек конечностей и хвоста. У них удлиненные пальцы, похожие на пальцы летучих мышей и колуго, и, вероятно, они выполняют схожие функции как опоры для крыльев, так и для подвешивания на ветках деревьев. [34]

В настоящих млекопитающих, антенна локомоции первое место в volaticotherian eutriconodonts . Волатикотерий сохраняет прекрасно сохранившийся пушистый патагий с нежными морщинками, очень обширный, «прослаивающий» плохо сохранившиеся руки и ноги и доходящий до основания хвоста. [35] Argentoconodon , близкий родственник, разделяет бедренную кость, адаптированную к стрессам полета, что указывает на схожий образ жизни. [36]

Терианские млекопитающие смогут летать и планировать только спустя долгое время после того, как эти ранние воздухоплаватели вымерли, а самые ранние из известных планирующих метатериев и летучих мышей эволюционировали в палеоцене . [37]

Метаболизм [ править ]

Недавно было обнаружено, что эндотермия присутствовала еще в конце каменноугольного периода с Ophiacodon . Присутствие фиброламеллярной кости, особого типа кости, которая может быстро расти при сохранении стабильной структуры, показывает, что Ophiacodon использовал бы свою высокую внутреннюю температуру тела для обеспечения быстрого роста, сопоставимого с современными эндотермами. [38]

История эволюции [ править ]

Основная статья: Эволюция млекопитающих
Археотирис , один из старейших найденных синапсидов
Cotylorhynchus (фон), Ophiacodon и Varanops были ранними синапсидами, жившими до ранней перми .

Asaphestera , Archaeothyris и Clepsydrops , самые ранние из известных синапсидов, [39] [40] жили всубпериоде Пенсильвании (323–299 млн лет назад) каменноугольного периода и принадлежали к серии примитивных синапсидов, которые условно группируются как пеликозавры. Пеликозавры распространились и разнообразились, став крупнейшими наземными животными в последний каменноугольный и раннепермский периоды, достигая 6 метров в длину. Они были крупными, крупными, возможно, хладнокровными, и с маленькими мозгами. У некоторых, например, у Диметродона , были большие паруса, которые, возможно, помогли повысить температуру их тела . Немногогруппы реликтов просуществовали до поздней перми, но к середине поздней перми все пеликозавры либо вымерли, либо превратились в своих преемников, терапсид. [41]

Мошопс был тапиноцефалом из средней перми Южной Африки.

Терапсиды, более продвинутая группа синапсидов, появились в средней перми и включали крупнейших наземных животных средней и поздней перми . Они включали травоядных и плотоядных животных, начиная от мелких животных размером с крысу (например, Robertia ), до крупных, массивных травоядных животных весом в тонну или более (например, Moschops ). После процветания в течение многих миллионов лет эти успешные животные были практически полностью истреблены пермско-триасовым массовым вымиранием около 250 млн лет назад, крупнейшим известным вымиранием в истории Земли , возможно, связанным с вулканическим событием Сибирские ловушки .

Никкасавр был загадочным синапсидом из средней перми России.
Lystrosaurus был наиболее распространенным синапсидом вскоре после пермско-триасового вымирания .

Лишь немногие терапсиды успешно проявили себя в новом раннем триасовом ландшафте; они включают Lystrosaurus и Cynognathus , последний из которых появился позже в раннем триасе. Однако их сопровождали ранние архозавры (вскоре из которых произошли динозавры ). Некоторые из этих архозавров, такие как Euparkeria , были небольшими и легко сложенными, в то время как другие, такие как Erythrosuchus , были такими же большими, как и самые большие терапсиды.

После пермского вымирания синапсиды насчитывали не более трех уцелевших клад. В первую входили тероцефалы , просуществовавшие только первые 20 миллионов лет триасового периода. Вторые были специализированными, клювыми травоядными животными, известными как дицинодонты (например, Kannemeyeriidae ), которые содержали некоторых членов, достигавших больших размеров (до тонны и более). И , наконец, были более млекопитающее, как плотоядный, растительноядные и насекомоядный cynodonts, в том числе eucynodonts от Оленёкского яруса возраста, ранний представитель которой был циногнат .

Cynognathus был самым крупным хищным цинодонтом триаса .

В отличие от дицинодонтов, которые были крупными, цинодонты становились все меньше и больше походили на млекопитающих по мере развития триаса, хотя некоторые формы, такие как Trucidocynodon, оставались крупными. Первые формы млекопитающих произошли от цинодонтов в раннонорийский период позднего триаса, около 225 млн лет назад.

Во время эволюционной преемственности от раннего терапевсида к цинодонту, эуцинодонту и млекопитающему, основная кость нижней челюсти, зубная часть, заменила соседние кости. Таким образом, нижняя челюсть постепенно превратилась в одну большую кость, а несколько более мелких костей челюсти мигрировали во внутреннее ухо и позволили получить сложный слух.

Репеномам был самым крупным млекопитающим мезозоя .

Будь то изменение климата, изменение растительности, экологическая конкуренция или сочетание факторов, большинство оставшихся крупных цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae ) и дицинодонтов (из семейства Kannemeyeriidae) исчезли к ретскому периоду, даже до триасово-юрского периода. вымирание , в результате которого погибло большинство крупных нединозавров-архозавров . Остальные мезозойские синапсиды были небольшими, от землеройки до барсукообразного млекопитающего Repenomamus .

Трилителодон был цинодонтом, жившим в ранней юре .

В юрский и меловой период оставшиеся цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, были небольшими, например, Tritylodon . Ни один цинодонт не вырос больше кошки. Большинство цинодонтов юрского и мелового периода были травоядными , хотя некоторые были плотоядными . Семейство Tritheledontidae , впервые появившееся в конце триаса, было плотоядным и сохранилось до средней юры . Другой, Tritylodontidae, впервые появился одновременно с трителедонтами, но был травоядным. Эта группа вымерла в конце раннемеловой эпохи. Считается, что дицинодонты вымерли ближе к концу триасового периода, но есть свидетельства того, что эта группа выжила. Новые ископаемые находки были обнаружены в меловых породах Гондваны . [ необходима цитата ]

Сегодня 5500 видов живых синапсидов, известных как млекопитающие , включают как водные ( киты ), так и летающие ( летучие мыши ) виды, а также самое большое из когда-либо существовавших животных ( синий кит ). Люди тоже являются синапсидами. Большинство млекопитающих живородящие и рождают живых детенышей, а не откладывают яйца, за исключением монотрем .

Предки современных млекопитающих триасового и юрского периодов, как и их близкие родственники, обладали высокими показателями метаболизма. Это означало употребление пищи (обычно считающейся насекомыми) в гораздо большем количестве. Чтобы облегчить быстрое пищеварение , эти синапсиды развили жевание (жевание) и особые зубы, которые помогли жеванию. Конечности также эволюционировали, чтобы двигаться под телом, а не в стороны, что позволило им дышать более эффективно во время передвижения. [42] Это помогло удовлетворить их более высокие метаболические потребности.

Отношения [ править ]

Ниже приведена кладограмма наиболее общепринятой филогении синапсидов, демонстрирующая длинную ветвь ствола, включая Mammalia и последовательно увеличивающиеся базальные клады, такие как Theriodontia, Therapsida и Sphenacodontia: [43] [44]

Synapsida
 

† Казеазаурия

 
Эупеликозаврия
 

† Варанопиды

 
 
 

† Ophiacodontidae

 
 
 

† Edaphosauridae

 
Sphenacodontia
 

† Sphenacodontidae

 
Терапсида
 

† Биармозухия

 
Eutherapsida
 

† Диноцефалия

 
Neotherapsida
 

† Аномодонтия

 
Териодонтия
 

† Горгонопсия

 
Eutheriodontia
 

† Тероцефалия

 
Цинодонтия
 

† Киногнатия

 
Пробаиногнатия
 

Млекопитающие

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Наибольшая неопределенность в филогенезе синапсидов лежит среди самых ранних членов группы, включая формы, традиционно относящиеся к Pelycosauria. В качестве одного из самых ранних филогенетических анализов Бринкман и Эберт (1983) поместили семейство Varanopidae с Caseasauria как самое базальное ответвление линии синапсидов. Рейс (1986) удалил Varanopidae из Caseasauria, поместив его в более производное положение на стебле. В то время как большинство анализов показывают, что Caseasauria является наиболее базальной кладой синапсидов, анализ Benson (2012) поместил кладу, содержащую Ophiacodontidaeи Varanopidae как самые базальные синапсиды, причем Caseasauria занимает более производное положение. Бенсон приписал эту пересмотренную филогению включению в свой анализ посткраниальных характеристик или особенностей скелета, отличного от черепа. Когда были включены только черты черепа или черепа, Caseasauria оставалась самой базальной кладой синапсидов. Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа Бенсона (2012): [45]

 
 

Tseajaia Campi

 
 

Лимноцелис палудис

 
Амниота
 
 

Captorhinus spp.

 
 

Protorothyris archeri

 
 
Synapsida
 
Ophiacodontidae
 

Archaeothyris florensis

 
 
 

Варанозавр acutirostris

 
 
 

Ophiacodon spp.

 
 

Stereophallodon ciscoensis

 
 
 
 
Varanopidae
 

Археовенатор гамильтоненсис

 
 
 

Pyozia mesenensis

 
 
 
 

Mycterosaurus longiceps

 
 
 

? Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)

 
 

Heleosaurus scholtzi

 
 

Мезенозавр romeri

 
 
 
 
 
 

Varanops brevirostris

 
 
 

Watongia Meieri

 
 

Варанодон агилис

 
 
 
 
 

Рутиромия элкобриенсис

 
 
 

Аэрозавр Wellesi

 
 

Аэрозавр зеленый

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Казеазаурия
Eothyrididae
 

Eothyris parkeyi

 
 

Эдалеопс кампи

 
 
Казеиды
 

Oromycter dolesorum

 
 
 

Casea broilii

 
 
 

Trichasaurus texensis

 
 
 

Euromycter rutenus (= "Casea" rutena )

 
 
 

Эннатозавр тектон

 
 
 

Ангелозавр римский

 
 
 

Cotylorhynchus romeri

 
 
 

Cotylorhynchus bransoni

 
 

Cotylorhynchus hancocki

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Иантодон Шульцей

 
 
Edaphosauridae
 

Ianthasaurus hardestiorum

 
 
 

Глаукозавр мегалопс

 
 

Лупеозавр кайи

 
 
 

Эдафозавр boanerges

 
 

Эдафозавр новомексиканский

 
 
 
 
Sphenacodontia
 

Haptodus garnettensis

 
 
 

Пантелозавр саксонический

 
 
Терапсида
 

Raranimus dashankouensis

 
 
 

Biarmosuchus tener

 
 
 

Biseridens qilianicus

 
 

Titanophoneus potens

 
 
 
 
Sphenacodontidae
 

Cutleria Wilmarthi

 
 
 

Secodontosaurus obtusidens

 
 
 

Криптовенатор hirschbergeri

 
 
 

Dimetrodon spp.

 
 

Sphenacodon spp.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Однако более недавнее исследование филогении базальных синапсидов, включающее недавно описанные базальные казеиды и эотиридиды [46], вернуло Caseasauria на место сестры для всех других синапсидов. Brocklehurst et al. (2016) [46] продемонстрировали, что многие из посткраниальных признаков, использованных Бенсоном (2012) для объединения Caseasauria со Sphenacodontidae и Edaphosauridae, отсутствовали в недавно обнаруженном посткраниальном материале эотиридид и поэтому были получены конвергентно.

См. Также [ править ]

  • Анапсид
  • Диапсид
  • Euryapsida
  • Списки синапсидов
  • Классификация млекопитающих
  • Список доисторических млекопитающих
  • Хронология эволюционной истории жизни
  • Палеонтология позвоночных

Заметки [ править ]

  1. ^ Греческое : «плавленая арка»; синоним теропсид (греч., звероподобное лицо)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Дэвид С. Берман (2013). "Диадэктоморфы, амниоты или нет?" . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
  2. ^ Юзеф Klembara; Мирослав Хаин; Марчелло Рута; Дэвид С. Берман; Стефани Э. Пирс; Эми К. Хенрици (2019). «Морфология внутреннего уха диадэктоморфов и сеймуриаморфов (Tetrapoda), выявленная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии с высоким разрешением, и происхождение группы коронок амниот» . Палеонтология . 63 : 131–154. DOI : 10.1111 / pala.12448 .
  3. ^ Сили, Гарри Говьер (1895). «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть X. О полном скелете рептилии-аномодонта ( Aristodesmus rutimeyeri , Wiedersheim) из песчаника Бантер в Рейхене, недалеко от Базеля, что дает новые доказательства родства Аномодонтия к монотрематам " . Труды Лондонского королевского общества . 59 : 167–169. DOI : 10,1098 / rspl.1895.0070 .
  4. ^ Лорин, Мишель и Роберт Р. Рейс: Synapsida: Млекопитающие и их вымершие родственники . Версия 14, 2011 г. В: Веб-проект « Древо жизни» .
  5. ^ a b Romer, AS . И Парсонс, Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  6. ^ a b c Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. ISBN 0-7167-1822-7 . п. 397. 
  7. ^ a b Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Oxford: Blackwell Science Ltd . ISBN 0-632-05637-1 . п. 122. 
  8. ^ "От челюстей до ушей у предков млекопитающих" . evolution.berkeley.edu . Проверено 20 февраля 2020 .
  9. ^ «Новые окаменелости прото-млекопитающих проливают свет на эволюцию самых ранних млекопитающих» . Чикагский университет. 7 августа 2013 г.
  10. ^ «Наибольшее массовое вымирание, ответственное за создание современных млекопитающих» . Архивировано из оригинала на 2019-03-28 . Проверено 22 августа 2015 .
  11. ^ Angielczyk, Кеннет Д. (2009). «Диметродон - не динозавр: использование древовидного мышления для понимания древних родственников млекопитающих и их эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 257–271. DOI : 10.1007 / s12052-009-0117-4 . S2CID 24110810 . 
  12. ^ Модесто, SP; Андерсон, Дж.С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. DOI : 10.1080 / 10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  13. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Oxford: Blackwell Science Ltd . ISBN 0-632-05637-1 . п. 120.  
  14. ^ Angielczch, Kennenth; Каммерер, Кристиан Ф .; Фробиш, Йорг. (2013). Ранняя эволюционная история Synapsida . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-6841-3 , стр. 11 
  15. ^ Салентийн, Л. Биология минерализованных тканей: пренатальное развитие черепа , Колледж стоматологической медицины Колумбийского университета, серия лекций для аспирантов по стоматологии, 2007 г.
  16. ^ Хопсон, Джеймс А. (1987). «Млекопитающие рептилии: исследование переходных окаменелостей». Американский учитель биологии . 49 (1): 16–26. DOI : 10.2307 / 4448410 . JSTOR 4448410 . 
  17. ^ Hildebran, M .; Гослоу, Г. (2001). Анализ структуры позвоночных (5-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. ISBN 0-471-29505-1.
  18. ^ Vickaryous, Мэтью К. и сир, Жан-Ив (2009). «Покровный скелет четвероногих: происхождение, эволюция и развитие» . Журнал анатомии . 214 (4): 441–464. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.01043.x . PMC 2736118 . PMID 19422424 .  
  19. ^ Бота-Бринк, Дж .; Модесто, СП (2007). «Скопление« пеликозавров »смешанного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы о амниотах?» . Труды Королевского общества B . 274 (1627): 2829–2834. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0803 . PMC 2288685 . PMID 17848370 .  
  20. ^ Niedźwiedzki, G .; Бояновский, М. (2012). «Предполагаемый отпечаток тела евпеликозавра из ранней перми Внутрисудетского бассейна, Польша». Ичнос . 19 (3): 150–155. DOI : 10.1080 / 10420940.2012.702549 . S2CID 129567176 . 
  21. ^ Кэрролл, RL (1969). «Проблемы происхождения рептилий». Биологические обзоры . 44 (3): 393–432. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1969.tb01218.x . S2CID 84302993 . 
  22. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W .; Лютхардт, Людвиг; Аннакер, Фолькер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов». PalZ . 92 (2): 315–364. DOI : 10.1007 / s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 . 
  23. ^ Kardong, К. (2002). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (3-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. ISBN 0-07-112235-4.
  24. Перейти ↑ Kemp, TS (2006). «Происхождение и раннее облучение терапсидных рептилий, подобных млекопитающим: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .  
  25. ^ Ji, Q .; Луо, ZX, Юань, CX, и Табрум, Арканзас; Юань, Чун-Си; Табрум, Алан Р. (февраль 2006 г.). «Плавательная форма млекопитающих из средней юры и экоморфологическая диверсификация ранних млекопитающих». Наука . 311 (5764): 1123–7. Bibcode : 2006Sci ... 311.1123J . DOI : 10.1126 / science.1123026 . PMID 16497926 . S2CID 46067702 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )См. Также новость на сайте «Юрский« Бобр »: переписывает историю млекопитающих» .
  26. ^ Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М .; Ди, Лю; Чжан, Ю-Гуан; Neander, апрель I .; Цзи, Цян; Ло, Чжэ-Си (2017). «Новые планирующие формы млекопитающих из юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. Bibcode : 2017Natur.548..291M . DOI : 10.1038 / nature23476 . PMID 28792929 . S2CID 205259206 .  
  27. ^ a b c d Рубен, JA; Джонс, Т. Д. (2000). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев» . Являюсь. Zool . 40 (4): 585–596. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.585 .
  28. ^ Байдек, Петр; Кварнстрём, Мартин; Овоцкий, Кшиштоф; Сулей, Томаш; Сенников, Андрей Г .; Голубев Валерий К .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Микробиота и пищевые остатки, включая возможные свидетельства наличия волос до млекопитающих в копролитах верхней перми из России». Летая . 49 (4): 455–477. DOI : 10.1111 / let.12156 .
  29. ^ a b c Офтедал, Олав Т. (01.07.2002). «Молочная железа и ее происхождение в процессе эволюции синапсидов». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 7 (3): 225–252. DOI : 10.1023 / а: 1022896515287 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751889 . S2CID 25806501 .   
  30. ^ a b Офтедал, OT (2012-03-01). «Эволюция секреции молока и ее древнее происхождение» . Животное . 6 (3): 355–368. DOI : 10.1017 / S1751731111001935 . ISSN 1751-732X . PMID 22436214 .  
  31. ^ a b Офтедал, Олав Т. (01.07.2002). «Происхождение лактации как источника воды для яиц с пергаментной скорлупой». Журнал биологии и неоплазии молочных желез . 7 (3): 253–266. DOI : 10,1023 / A: 1022848632125 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751890 . S2CID 8319185 .   
  32. ^ «Однородные и сумчатые» . www.life.umd.edu . Проверено 23 августа 2018 .
  33. ^ "История жизни и экология Monotremata" . www.ucmp.berkeley.edu . Проверено 23 августа 2018 .
  34. ^ Ло, Чжэ-Си; Мэн, Цин-Цзинь; Гроссникл, Дэвид М .; Ди, Лю; Neander, апрель I .; Чжан, Ю-Гуан; Цзи, Цян (2017). «Новое свидетельство эволюции уха у млекопитающих и адаптации к питанию в юрской экосистеме». Природа . 548 (7667): 326–329. Bibcode : 2017Natur.548..326L . DOI : 10.1038 / nature23483 . PMID 28792934 . S2CID 4463476 .  
  35. ^ Meng, J .; Ху, Ю.-М .; Wang, Y.-Q .; Wang, X.-L .; Лизать. (2007). «Исправление: мезозойское летающее млекопитающее из северо-восточного Китая» . Природа . 446 (7131): 102. Bibcode : 2007Natur.446Q.102M . DOI : 10,1038 / природа05639 .
  36. ^ Гаэтано, LC; Ружье, GW (2011). «Новые материалы Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и его влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.589877 . S2CID 85069761 . 
  37. ^ Салаи, FS, Саркис, EJ, и Стаффорд, BJ (2000) Маленький сумчатый планер из палеоцена Itaboraí, Бразилия. Журнал палеонтологии позвоночных 20 Приложение: 73A. Представлено на заседании Общества палеонтологии позвоночных.
  38. ↑ «Родословная теплокровности млекопитающих раскрыта» . www.sciencedaily.com . Общество палеонтологии позвоночных. 29 октября 2015 года . Проверено 29 октября 2015 года .
  39. ^ Ламберт, Дэвид (2001). Энциклопедия динозавров . ISBN 0-7894-7935-4 . С. 68–69. 
  40. ^ Манн, Арджан; Джи, Брайан М .; Пардо, Джейсон Д .; Марьянович, Давид; Адамс, Габриэль Р .; Calthorpe, Ami S .; Maddin, Hillary C .; Андерсон, Джейсон С. (2020). «Переоценка исторических« микрозавров »из Джоггинса, Новая Шотландия, выявляет скрытое разнообразие в самой ранней экосистеме амниот». Статьи по палеонтологии . Вайли. DOI : 10.1002 / spp2.1316 .
  41. ^ Модесто, Шон П .; Смит, Роджер MH; Кампионе, Николас Э .; Рейс, Роберт Р. (2011). «Последний« пеликозавр »: синапсид-варанопид из зоны скопления Pristerognathus, средняя перми в Южной Африке». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–34. Bibcode : 2011NW ..... 98.1027M . DOI : 10.1007 / s00114-011-0856-2 . PMID 22009069 . S2CID 27865550 .  
  42. ^ Брамбл, DM; Дженкинс, Ф.А. (1993). «Локомоторно-респираторная интеграция млекопитающих: значение для диафрагмального и легочного дизайна». Наука . 262 (5131): 235–240. Bibcode : 1993Sci ... 262..235B . DOI : 10.1126 / science.8211141 . PMID 8211141 . 
  43. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (2011). «Синапсида. Млекопитающие и их вымершие сородичи» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 26 апреля 2012 года .
  44. Перейти ↑ Kemp, TS (2011). «Происхождение и радиация терапсидов» . В Чинсамы-Туран, А. (ред.). Предшественники млекопитающих . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 3–30. ISBN 978-0-253-35697-0.
  45. Перейти ↑ Benson, RJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разную топологию». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  46. ^ a b Нил Броклхерст, Роберт Рейс, Винсент Фернандес и Йорг Фребиш (2016). «Повторное описание smithae« Mycterosaurus », раннепермского эотиридида и его влияние на филогению синапсидов класса пеликозавров» . PLOS ONE . 11 (6): e0156810. Bibcode : 2016PLoSO..1156810B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0156810 . PMC 4917111 . PMID 27333277 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кольбер, EH (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью - Йорк: John Wiley & Sons Inc . ISBN 0-471-16466-6.

Внешние ссылки [ править ]

  • Synapsida - Pelycosauria - в Палеосе
  • Переходные окаменелости позвоночных - включает описание важных переходных родов в эволюционной последовательности, связывающей примитивные синапсиды с млекопитающими.