Waptia fieldensis находитесь в вымершие виды из членистоногих от среднего кембрия Burgess Shale Lagerstätte из Канады . Он вырос до длины около 8 см (3 дюйма) и напоминал современные креветки в оба морфологии и привычке . У него был большой двустворчатый панцирь и сегментированное тело, заканчивающееся парой хвостовых откидных створок. Это был активный пловец, питающийся органическими частицами, собранными с субстрата морского дна. Это также одно из старейших животных с прямым доказательством заботы о потомстве .
Waptia | |
---|---|
Реконструкция художника из Waptia fieldensis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Клэйд : | Pancrustacea |
Заказ: | † Hymenocarina |
Род: | † Ваптия Уолкотт, 1912 г. |
Разновидность: | † W. fieldensis |
Биномиальное имя | |
† Waptia fieldensis Уолкотт , 1912 год. | |
Расположение сланцевой формации Берджесс в Британской Колумбии |
По количеству особей Waptia fieldensis является третьим по численности членистоногим из сланцевой формации Берджесс, собраны тысячи экземпляров. Это была одна из первых окаменелостей, обнаруженных американским палеонтологом Чарльзом Д. Уолкоттом в 1909 году. Он описал ее в 1912 году и назвал в честь двух гор возле места открытия - горы Вапта и горы Маунт-Филд .
Waptia fieldensis - единственный вид, относящийся к роду Waptia . Хотя он имеет поразительное сходство с современными ракообразными , его таксономическое родство остается неясным. В настоящее время он классифицируется как ракообразный стеблевой группы и предварительно включен в кладу Crustaceomorpha вместе со своими близкими родственниками в кладу Hymenocarina .
Описание
Waptia fieldensis имела максимальную длину тела 8 сантиметров (3,1 дюйма). [1] экзоскелет была очень тонкой и легко искажается от fossilisation . У него был большой двустворчатый панцирь , узкий спереди с широкими задними краями, покрывающими головной мозг и большую часть грудной клетки . Головной мозг имел пять коротких сомитов ( сегментов тела ) с тремя-пятью парами мелких и плохо сохранившихся кормовых придатков. [2] [3]
Присутствует единственная пара длинных и тонких усиков , членики которых относительно немногочисленны и имеют удлиненную форму. [4] [5] Скорее всего, они использовались в качестве органов чувств, при этом большинство сегментов имели небольшие щетинки (щетинки). [6] Пара коротких лопастных структур (возможно, усиков ) также присутствует, их положение соответствует расположению второй пары усиков у современных ракообразных. Между ними находится небольшая треугольная ростральная пластинка с узким и острым центральным гребнем. [2] [3]
Черешковые хорошо развитые сложные глаза . [4] [7] Поразительное морфологическое сходство глаз Waptia fieldensis с глазами современных креветок-мизид делает весьма вероятным, что они были способны создавать истинные визуальные образы или, по крайней мере, были чувствительны к движению. [8] [9] [10] Также мог присутствовать средний глаз. [10] Нервная ткань , включая предполагаемый мозг , была идентифицирована. [11]
Грудная клетка делится на две группы сомитов. Передняя группа состоит из четырех сомитов, каждый с хорошо развитыми шагающими конечностями, длина которых превышает края панциря. Их морфологические детали плохо сохранились, но их дистальные сегменты, по-видимому, обладают множеством мелких шипов. Неизвестно, являются ли эти конечности двуручными , но предполагается, что они являются эндоподитами , внутренними ветвями (ветвями) ноги с экзоподитами или внешними ветвями, отсутствующими или не сохранившимися. [2] [5]
Задняя грудная группа состоит из шести сомитов, каждый из которых имеет пару длинных многосуставных придатков. Сегменты этих придатков длиннее у тела и сужаются к гибким дистальным сегментам, выходящим за пределы панциря. [2] Они несут бахрому из длинных тонких волокон, каждая из которых направлена к середине тела, что характерно для современных ракообразных. [5] Хотя обычно в процессе окаменения нити превращались в лезвия, они были тонкими цилиндрическими трубками, когда животное было живым. Нити в самом верхнем сегменте часто сгруппированы вместе. Считается, что эти придатки являются экзоподитами и могут выполнять функции жабр и плавательных конечностей. Возможно, они двуветвистые, а на некоторых образцах видны следы того, что может быть маленькими эндоподитами в их основании. [6] [12] [13]
Брюшко состоит из пяти сомитов, все из которых не имеют отростки , кроме последнего. Обращенные назад края этих сомитов несут маленькие шипы и четыре или более шипа большего размера. [2] Последний сомит брюшка разветвляется на пару уплощенных лопатообразных придатков ( уроподы ), которые функционируют как веерообразные хвостовые ветви (хвостовые ветви). [4] [6] [14] В дополнение к стабилизации тела во время плавания, быстрый толчок хвостового вентилятора может быстро отбросить животное назад, что могло служить средством спасения от хищников, как у современных креветок . [6] [15] Следы четырех сросшихся сегментов видны в трех слабых линиях, разделяющих каждую долю хвостового веера. [2] На конце корпуса присутствует длинный тельсон . [1] Следы округлого желудка, мелких пищеварительных желез и кишечника, заканчивающегося крошечным анальным отверстием на тельсоне, также можно наблюдать у некоторых особей. [2]
Открытие
Waptia fieldensis была одной из первых окаменелостей, обнаруженных Чарльзом Д. Уолкоттом из сланцев Берджесс в августе 1909 года. В его дневнике от 31 августа 1909 года присутствует приблизительный набросок Waptia , наряду с набросками Марреллы и Нараои . [13] [17] Официальное описание вида было опубликовано Уолкоттом в 1912 году. Вид был назван в честь двух гор, соединенных Хребтом ископаемых, содержащим сланцевую местность Берджесс, горы Вапта и Маунт-Филд в национальном парке Йохо , Британская Колумбия. , Канада . [1] [18] Имя Wapta горы сам приходит из первых наций Nakoda слово wapta , что означает «проточную воду»; в то время как Mount Field была названа в честь американского пионера телекоммуникаций Сайруса Вест Филда . [1]
Тафономия
Образцы Waptia fieldensis были извлечены из Burgess Shale Lagerstätte из Канады , который датируется Средние кембрийский период (510 до 505 миллионов лет назад). [19] Когда-то это место находилось на глубине около 200 м (660 футов) под водой; он был расположен на дне теплого и мелкого тропического моря рядом с подводной скалой из известняка (ныне формация из известняка Собор ). Подводные оползни, вызванные обрушением частей известняковой скалы, периодически засыпают организмы в этом районе (а также организмы, переносимые оползнями) в мелкозернистой грязи, которая позже превратилась в сланец . [20]
По количеству особей Waptia fieldensis составляет около 2,55% от общего количества организмов, извлеченных из сланцев Берджесс, и 0,86% из пласта больших филлоподов . [21] Это делает их третьими по численности членистоногими в сланцах Берджесс (после Марреллы и Канадасписа ). [17] [19] В одном только Национальном музее естественной истории хранится более тысячи экземпляров этого вида из сланцев Берджесс. [6] Waptia fieldensis часто обнаруживают разъединенными, при этом части остаются в непосредственной близости друг от друга. [21]
Несколько возможных образцов W. fieldensis также были извлечены из среднего кембрия Спенс сланцевого члена свиты Лэнгстона в штате Юта в 2008 году [1] [22] [23]
Таксономия
Waptia fieldensis - единственный вид, принятый в род Waptia . Он классифицируется по семье Waptiidae (установленный Уолкотт в 1912), то порядок Waptiida (устанавливается Leif Штёрмер в 1944 г.), и (предположительно) клады Crustaceomorpha . [6] [24] Ранние реставрации Waptia fieldensis по Чарльзу Р. Найт в 1940 году ошибочно изображали его как примитивные креветки, но современные палеонтологи Теперь рассмотрят его среди членистоногих Burgess Shale, которые неизвестное и неопределенного таксономического размещения. [17]
Некоторые авторы предположили, что он может быть родственником ракообразных , но, как и у многих кембрийских ракообразных, ротовой аппарат не сохранился, что делает невозможным надежное отнесение их к группе кроны ракообразных . Другие предполагают, что это может быть только отдаленное родство с ракообразными, будучи, по крайней мере, членом стебельной группы ракообразных или даже всех членистоногих. [1] Несмотря на то, что это один из первых обнаруженных видов и третий по численности окаменелость сланца Берджесс, до сих пор нет углубленной работы по морфологии Waptia fieldensis . [6]
В 1975 году очень похожий вид был описан из нижнего кембрия ( 515–520 миллионов лет назад) Maotianshan Shale Lagerstätte в Чэнцзяне , Китай . Первоначально он был помещен в «остракодоподобный» род Mononotella , как Mononotella ovata . В 1991 году Сянь-Гуан Хоу и Ян Бергстрём переклассифицировали его в новый род Chuandianella, когда дополнительные открытия более полных образцов сделали его сходство с W. fieldensis более очевидным. Как и W. fieldensis , Chuandianella ovata имела двустворчатый панцирь со срединным гребнем, парой хвостовых ветвей, единственной парой антенн и стебельчатыми глазами. В 2004 году Цзюнь-Юань Чен предварительно перевел его в род Waptia . Однако у C. ovata было восемь сомитов брюшка по сравнению с пятью у W. fieldensis . Его конечности были двуветвистыми и недифференцированными, в отличие от W. fieldensis . [6] Другие авторы считали, что этих различий достаточно, чтобы отделить его от Waptia до его собственного рода. [1] [25]
В 2002 году второй подобный вид, Pauloterminus spinodorsalis , был обнаружен в нижнем кембрии Sirius Passet Lagerstätte в формации Буэн на севере Гренландии . Он также был идентифицирован как возможный waptiid. Как и C. ovata, он имел двояковыпуклые недифференцированные придатки, но также имел только пять сомитов брюшка, как W. fieldensis . Однако плохая сохранность особей P. spinodorsalis , особенно придатков на голове, затрудняет определение их таксономического положения. Эта трудность еще больше усугубляется свидетельствами того, что окаменелости P. spinodorsalis могут на самом деле быть линьками ( exuviae ), а не настоящими животными. [6]
Экология
В дополнение к их поразительному внешнему сходству с современными креветками, Waptia fieldensis также очень походили на креветок по своим повадкам. [5] [26] Они были донными (нектобентосными) питателями отложений . [27] Отсутствие сильных кормовых придатков указывает на то, что они с большей вероятностью питались, просеивая морское дно на предмет съедобных органических частиц. [13] Их хвосты и перьевидные нити на задних грудных сомитах также указывают на то, что они были активными пловцами. [2]
В 2015 г. кладка яиц была обнаружена у шести экземпляров из сланца Берджесс. Размеры кладок были небольшими, всего до 24 яиц, но каждое яйцо было относительно большим, со средним диаметром 2 мм (0,079 дюйма). Их заправляли внутрь панциря, прикрепляли по внутренней поверхности. Наряду с Kunmingella douvillei из биоты Chengjiang (примерно на 7 миллионов лет старше, чем сланец Берджесс), в панцире которого также сохранились окаменелые яйца, они представляют собой старейшее прямое свидетельство ухода за выводком и K-отбора среди животных. Это указывает на то, что они, вероятно, жили в среде, которая требовала от них принятия особых мер для обеспечения выживания их детенышей. [28] [29] [30]
Смотрите также
- Burgessia
- Hymenocaris
- Одарайя
- Perspicaris
- Изоксис
- Йохоя
- Лептострака
- Филлокариды
- История сланцевого месторождения Берджесс
- Стивен Формирование
- Walcott Quarry
Рекомендации
- ^ Б с д е е г « Waptia fieldensis » . Королевский музей Онтарио. 2011 . Проверено 14 января 2012 года .
- ^ Б с д е е г ч Чарльз Д. Уолкотт (1931). «Дополнения к описаниям окаменелостей сланцев Берджесс» . Разные коллекции Смитсоновского института . 85 (3): 1–46. Bibcode : 1932JG ..... 40 ... 95. . DOI : 10.1086 / 623925 .
- ^ а б Род С. Тейлор и Десмонд Х. Коллинз (2002), « Waptia fieldensis , возможное ракообразное из среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии, Канада (46-е ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации, 15–18 декабря 2002 г.)» (PDF) , Информационный бюллетень палеонтологии (51), стр. 74–147.
- ^ а б в Перси Э. Раймонд (1920). «Придатки, анатомия и взаимоотношения трилобитов» . Мемуары Академии искусств и наук Коннектикута . 7 : 1–169. DOI : 10.5962 / bhl.title.28256 .
- ^ а б в г Ян Бергстрём и Сиань-Гуан Хоу (2005). «Раннепалеозойские неламеллипидные членистоногие». В Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner (ред.). Взаимоотношения ракообразных и членистоногих . Группа Тейлор и Фрэнсис. С. 73–93. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Б с д е е г ч I Род С. Тейлор (2002). «Новое двустворчатое членистоногое из раннекембрийской фауны Sirius Passet, Северная Гренландия» . Палеонтология . 45 (Часть 1): 97–123. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00229 .
- ^ Эндрю Ричард Паркер (2005). «Геологическая история отражающей оптики» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 2 (2): 1–17. DOI : 10,1098 / rsif.2004.0026 . PMC 1578258 . PMID 16849159 .
- ^ Эндрю Ричард Паркер (1998). «Цвет у сланцевых животных Берджесса и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B . 265 (1400): 967–972. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0385 . JSTOR 51026 . PMC 1689164 .
- ^ Николас Страусфилд; Джон Дуглас; Холли Кэмпбелл и Чарльз Хиггинс (2006). «Параллельная обработка в оптических лепестках мух и возникновение вычислительных схем движения» . В Эрик Варрант и Дэн-Эрик Нильссон (ред.). Зрение беспозвоночных . Издательство Кембриджского университета. п. 359. ISBN. 978-0-521-83088-1.
- ^ а б Иван Р. Шваб (2011). Свидетель эволюции: как эволюционировали глаза . Издательство Оксфордского университета. С. 44–45. ISBN 978-0-19-536974-8.
- ^ Николас Дж. Штраусфельд (2011). «Некоторые наблюдения за сенсорной организацией ракообразных Waptia fieldensis Walcott». Palaeontographica Canadiana (31): 157–169.
- ^ Чарльз Д. Уолкотт (1931). «Дополнения к описаниям сланцевых окаменелостей Берджесса» (PDF) . Разные коллекции Смитсоновского института . 85 (3): 1–46. Bibcode : 1932JG ..... 40 ... 95. . DOI : 10.1086 / 623925 .
- ^ а б в Дерек Э. Г. Бриггс; Дуглас Х. Эрвин и Фредерик Дж. Коллиер (1994). Ископаемые сланцы Берджесс . Пресса Смитсоновского института. С. 157–158. ISBN 1-56098-364-7.
- ^ Кеннет Э. Кастер и Х. К. Брукс (1955–1956). «Новые окаменелости канадско-хазианского (ордовикского) Хиатуса в Теннесси» . Бюллетени американской палеонтологии . 36 (157): 157–199.
- ^ Саймон Конвей Моррис и Гарри Блэкмор Уиттингтон (1985). Окаменелости сланца Берджесс: национальное сокровище в национальном парке Йохо, Британская Колумбия . Геологическая служба Канады Другой отчет 43. Геологическая служба Канады. п. 4. ISBN 978-0-660-11901-4.
- ^ Архивы Смитсоновского института, доступ 10-166 , Уолкотт, Чарльз Д. (Чарльз Дулиттл), 1850-1927, Коллекция Чарльза Д. Уолкотта
- ^ а б в Стивен Джей Гулд (1989). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . WW Norton & Company. ISBN 9780393027051.
- ^ а б Чарльз Д. Уолкотт (1912). «Кембрийская геология и палеонтология II: средний кембрий Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita и Merostomata» . Разные коллекции Смитсоновского института . 57 (6): 453–456.
- ^ а б Саймон Конвей Моррис (1986). «Структура сообществ среднего кембрийского пласта филлопод (сланцы Берджесс)». Палеонтология . 29 (Часть 3): 423–467.
- ^ Джеймс В. Хагадорн (2002). "Берджесс Сланец: Кембрийский взрыв в полном расцвете". В Дэвиде Дж. Боттьере; и другие. (ред.). Исключительная сохранность окаменелостей: уникальный взгляд на эволюцию морской жизни . Издательство Колумбийского университета. С. 61–89. ISBN 978-0-231-10254-4.
- ^ а б Жан-Бернар Карон и Дональд А. Джексон (2006). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ . 21 (5): 451–465. Bibcode : 2006Palai..21..451C . DOI : 10,2110 / palo.2003.P05-070R . S2CID 53646959 .
- ^ " Waptia cf. fieldensis Walcott, 1912" . Отдел палеонтологии беспозвоночных, Канзасский университет. 4 октября 2007 . Проверено 14 января 2012 года .
- ^ Дерек Э. Г. Бриггс; Брюс С. Либерман; Джонатан Р. Хендрикс; Сьюзан Л. Халгедал и Ричард Д. Джаррард (2008). «Среднекембрийские членистоногие из Юты». Журнал палеонтологии . 82 (2): 238–254. DOI : 10.1666 / 06-086.1 . S2CID 31568651 .
- ^ Микко Хаарамо (4 октября 2007 г.). «Ракообразные - ракообразные и родственные им членистоногие» . Архив Филогении Микко . Проверено 14 января 2012 года .
- ^ Ху-Цинь Лю и Де-Ган Шу (2004). «Новая информация о Chuandianella из нижнекембрийской фауны Chengjiang , Юньнань, Китай» [澄江 化石 库 中 川滇 虫 属 化石 的 新 信息]. Журнал Северо-Западного университета (издание по естествознанию) (на китайском языке). 34 (4): 453–456.
- ^ Ричард К. Бамбах; Эндрю М. Буш и Дуглас Х. Эрвин (2007). «Дополнительные данные для: аутэкологии и наполнения экокосмического пространства: ключевые радиации многоклеточных животных» (PDF) . Палеонтология . 50 (Приложение - Часть 1): 1–22. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2006.00611.x .
- ^ Рой Э. Плотник; Стивен К. Дорнбос и Джун-Юань Чен (2010). «Информационные ландшафты и сенсорная экология кембрийской радиации». Палеобиология . 36 (2): 303–317. DOI : 10.1666 / 08062.1 . S2CID 13074384 .
- ^ Жан-Бернар Карон и Жан Ванье (2016). «Waptia и разнообразие ухода за потомством у ранних членистоногих» . Текущая биология . 26 (1): 69–74. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.006 . PMID 26711492 .
- ^ Яньхонг Дуана; Цзянь Хана; Дунцзин Фуа; Xingliang Zhanga; Сяогуан Янга; Цуёси Комияк и Деган Шуа (2014). «Репродуктивная стратегия брадориидного членистоногого Kunmingella douvillei из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte, Южный Китай». Гондванские исследования . 25 (3): 983–990. Bibcode : 2014GondR..25..983D . DOI : 10.1016 / j.gr.2013.03.011 .
- ^ Эмили Чанг (18 декабря 2015 г.). «Burgess Shale ископаемого Waptia может быть самым старой мама когда - либо найденный уход за яйца» . CBC News . Проверено 24 мая +2016 .
Внешние ссылки
- " Waptia fieldensis " . Галерея ископаемых сланцевых пород Берджесса . Виртуальный музей Канады. 2011 г.
- " Waptia fieldensis ". Смитсоновский национальный музей естественной истории. 2012 г.