Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с базы Wobble )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Колебательные пары оснований для инозина и гуанина

Раскачивание пар оснований является спаривания между двумя нуклеотидов в РНК - молекул , которые не следуют Уотсона-Крика пар оснований правил. [1] Четыре основных вобуляции пар оснований является гуанин - урацил ( GU ), гипоксантин - урацил ( М ), гипоксантин - аденин ( IA ) и гипоксантин - цитозин ( IC ). Чтобы сохранить последовательность номенклатуры нуклеиновых кислот, «I» используется для гипоксантина, потому что гипоксантин являетсянуклеотидных из инозин ; В остальном номенклатура [2] следует названиям азотистых оснований и соответствующих им нуклеозидов (например, «G» для гуанина и гуанозина, а также для дезоксигуанозина ). Термодинамическая стабильность пары оснований колебания сравнима с термодинамической стабильностью пары оснований Уотсона-Крика. Колеблющиеся пары оснований являются фундаментальными во вторичной структуре РНК и имеют решающее значение для правильной трансляции генетического кода .

Краткая история [ править ]

В генетическом коде 4 3 = 64 возможных кодона (3 нуклеотидные последовательности). Для трансляции каждый из этих кодонов требует молекулы тРНК с антикодоном, с которым она может стабильно комплементировать. Если каждая молекула тРНК соединена с ее комплементарным кодоном мРНК с использованием канонического спаривания оснований Уотсона-Крика, то потребуется 64 типа молекулы тРНК. В стандартном генетическом коде три из этих 64 кодонов мРНК (UAA, UAG и UGA) являются стоп-кодонами. Они прекращают трансляцию путем связывания с факторами высвобождения, а не с молекулами тРНК, поэтому для канонического спаривания потребуется 61 вид тРНК. Поскольку у большинства организмов менее 45 типов тРНК, [3]некоторые типы тРНК могут сочетаться с множеством синонимичных кодонов, каждый из которых кодирует одну и ту же аминокислоту. В 1966 году Фрэнсис Крик предложил гипотезу колебания, чтобы объяснить это. Он предположил, что 5'- основание на антикодоне, которое связывается с 3'- основанием на мРНК , не было так ограничено пространством, как два других основания, и, таким образом, могло иметь нестандартные пары оснований. [4] Крик творчески назвал его из-за небольшого количества «люфта» или колебания, которое происходит в этой позиции третьего кодона. Движение («колебание») основания в позиции 5'-антикодона необходимо для небольших конформационных корректировок, которые влияют на общую геометрию спаривания антикодонов тРНК.[5] [6]

Например, дрожжевая тРНК Phe имеет антикодон 5'-GmAA-3 'и может распознавать кодоны 5'-UUC-3' и 5'-UUU-3 '. Следовательно, возможно образование пар оснований, отличных от Ватсона-Крика, в положении третьего кодона, то есть в 3'- нуклеотиде кодона мРНК и 5'-нуклеотиде антикодона тРНК. [7]

Гипотеза колебания [ править ]

Эти представления привели Фрэнсиса Крика к созданию гипотезы колебания - набора из четырех соотношений, объясняющих эти естественные атрибуты.

  1. Первые два основания в кодоне создают кодирующую специфичность, поскольку они образуют сильные пары оснований Уотсона-Крика и прочно связываются с антикодоном тРНК.
  2. При считывании 5 ' - 3' первый нуклеотид в антикодоне (который находится на тРНК и спаривается с последним нуклеотидом кодона на мРНК) определяет, сколько нуклеотидов фактически различает тРНК.
    Если первым нуклеотидом в антикодоне является C или A, спаривание является специфическим и признает исходное спаривание Уотсона-Крика, то есть: только один конкретный кодон может быть спарен с этой тРНК. Если первым нуклеотидом является U или G, спаривание менее специфично, и фактически два основания могут взаимозаменяемо распознаваться тРНК. Инозин демонстрирует истинные качества колебания в том, что если это первый нуклеотид в антикодоне, то любое из трех оснований в исходном кодоне может быть сопоставлено с тРНК.
  3. Из-за специфичности, присущей первым двум нуклеотидам кодона, если одна аминокислота кодируется несколькими антикодонами и эти антикодоны различаются во втором или третьем положении (первом или втором положении в кодоне), тогда требуется другая тРНК. для этого антикодона.
  4. Минимальное требование для удовлетворения всех возможных кодонов (61, исключая три стоп-кодона) - 32 тРНК. Это 31 тРНК для аминокислот и один кодон инициации. [8]

Схемы спаривания оснований тРНК [ править ]

Правила сопряжения колебаний. Пары оснований Watson-Crick выделены жирным шрифтом . Круглые скобки обозначают привязки, которые работают, но будут менее предпочтительны. Старший x обозначает производные (в общем случае) следующей базы.

тРНК 5 'основание антикодонаоснование 3 'кодона мРНК (Crick) [примечание 1]основание 3 'кодона мРНК (пересмотренное) [9]
АUU , C, G или (A)
Cграммграмм
граммC или UC или U
UA или GA , G, U или (C)
яA, C или UA, C или U
к 2 СА
x m 5 s 2 U , x m 5 Um , Um , x m 5 UA или (G)
x o 5 UU, A или G

Биологическое значение [ править ]

Помимо очевидной необходимости колебания, что наши тела имеют ограниченное количество тРНК, а колебание допускает широкую специфичность, было показано, что колебательные пары оснований способствуют осуществлению многих биологических функций, что наиболее ярко продемонстрировано на бактерии Escherichia coli , модельном организме . В самом деле, в исследовании Е. палочки ' ы тРНК для аланина есть неоднозначные пары оснований , который определяет , будет ли аминоацилированные тРНК. Когда тРНК достигает аминоацил тРНК синтетазы, работа синтетазы состоит в том, чтобы соединить t-образную РНК с ее аминокислотой. Эти аминоацилированные тРНК переходят к трансляции транскрипта мРНК и являются основными элементами, которые соединяются с кодоном аминокислоты. [1] Необходимость пары оснований колебания проиллюстрирована экспериментами, в которых пара гуанин-урацил заменяется его естественной парой гуанин-цитозин. Олигорибонуклеотиды были синтезированы на Gene Assembler Plus, а затем распределены по последовательности ДНК, которая, как известно, кодирует тРНК для аланина, затем 2D-ЯМР запускаются на продуктах этих новых тРНК и сравниваются с колеблющимися тРНК. Результаты показывают, что при изменении пары оснований колебания структура также изменяется и альфа-спиральбольше не может быть сформировано. Альфа-спираль была узнаваемой структурой для аминоацил тРНК синтетазы, и, таким образом, синтетаза не связывает аминокислоту аланин с тРНК аланина. Это колебательное спаривание оснований необходимо для использования аминокислоты аланин в E. coli, и его значение здесь будет иметь значение для многих родственных видов. [10] Дополнительную информацию об аминоацил-тРНК-синтетазе и геномах тРНК E. coli можно найти во внешних ссылках , информации об аминоацил-тРНК-синтетазах и базе данных геномной тРНК .


См. Также [ править ]

  • Базовая пара
  • Базовая пара Hoogsteen
  • Синонимичная замена

Сноски [ править ]

  1. ^ Эти отношения можно наблюдать в дальнейшем, а также полные кодоны и антикодоны в правильной рамке считывания по адресу: SBDR (2008-04-15). «Генетический код и перевод аминокислот» . Общество биомедицинских исследований диабета . Архивировано 4 ноября 2014 года . Проверено 14 сентября 2014 . Современный взгляд на пары см. В doi: 10.1093 / nar / gkh185.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Кэмпбелл, Нил; Рис, Джейн Б. (2011). Биология (9-е изд.). Бостон: Бенджамин Каммингс. С.  339–342 . ISBN 978-0321558237.
  2. ↑ Кучин, Сергей (19 мая 2011 г.). «Покрытие всех основ генетики: простые сокращения и диаграммы для обучения базовым парам для бакалавров биологии» . Журнал микробиологии и биологического образования . 12 (1): 64–66. DOI : 10,1128 / jmbe.v12i1.267 . PMC 3577215 . PMID 23653747 . Архивировано из оригинального 17 октября 2013 года . Проверено 16 октября 2013 года . Правильное название основания в инозине (который является нуклеозидом) - гипоксантин, однако для согласования с номенклатурой нуклеиновых кислот более подходящим является сокращение [I] ...  
  3. ^ Лоу, Тодд; Чан, Патрисия (18 апреля 2011 г.). «База данных геномной тРНК» . Калифорнийский университет в Санта-Крус . Архивировано 30 мая 2015 года . Проверено 31 октября 2015 года .
  4. ↑ Крик, FHC (август 1966 г.). «Спаривание кодонов и антикодонов: гипотеза колебания» (PDF) . Журнал молекулярной биологии . 19 (2): 548–555. CiteSeerX 10.1.1.693.2333 . DOI : 10.1016 / S0022-2836 (66) 80022-0 . PMID 5969078 . Архивировано 4 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 31 октября 2015 года .   
  5. ^ Мэтьюз, Кристофер К .; Van Holde, KE; Апплинг, Дин; и др., ред. (2012). Биохимия (4-е изд.). Торонто: Прентис Холл. п. 1181. ISBN 978-0-13-800464-4.
  6. ^ Воет, Дональд; Воет, Джудит (2011). Биохимия (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья. С. 1360–1361. ISBN 9780470570951.
  7. ^ Варани, Габриэле; Макклейн, Уильям H (июль 2000 г.). «Базовая пара G · U-колебания» . EMBO Reports . 1 (1): 18–23. DOI : 10.1093 / embo-reports / kvd001 . PMC 1083677 . PMID 11256617 .  
  8. ^ Кокс, Майкл М .; Нельсон, Дэвид Л. (2013). «Белковый метаболизм: колебание позволяет некоторым тРНК распознавать более одного кодона» . Принципы биохимии Ленингера (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. С.  1108–1110 . ISBN 9780716771081. Проверено 31 октября 2015 года .
  9. ^ Мерфи IV, Франк V; Рамакришнан, В. (21 ноября 2004 г.). «Структура пурин-пуриновой пары оснований колебания в декодирующем центре рибосомы». Структурная и молекулярная биология природы . 11 (12): 1251–1252. DOI : 10.1038 / nsmb866 . PMID 15558050 . 
  10. ^ Лиммер, S .; Reif, B .; Ott, G .; Арнольд, Л .; Спринцл, М. (1996). «ЯМР доказательства модификаций геометрии спирали парой оснований колебания GU в акцепторном плече тРНК E. Coli (Ala)» . Письма FEBS . 385 (1–2): 15–20. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (96) 00339-0 . PMID 8641457 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • тРНК, гипотеза адаптера и гипотеза колебания
  • Колебание пары оснований между кодонами и антикодонами
  • Генетический код и трансляция аминокислот
  • Информация об аминоацил тРНК синтетаз
  • База данных геномной тРНК