Нормальный контроль движений при старении у людей связан с изменениями в мышцах , двигательных нейронах , нервах , сенсорных функциях , походке , утомляемости, зрительных и мануальных реакциях у мужчин и женщин по мере того, как они стареют, но у которых нет неврологических , мышечных ( атрофия , атрофия). дистрофия ...) или нервно-мышечное расстройство. С возрастом нервно-мышечные движения нарушаются, хотя с помощью тренировок или практики некоторые аспекты можно предотвратить.
Производство силы
Для произвольного производства силы потенциалы действия возникают в коре головного мозга . Они распространяются в спинном мозге , двигательных нейронах и наборе мышечных волокон, которые они иннервируют. Это приводит к подергиванию, свойства которого управляются двумя механизмами: рекрутированием моторных единиц и кодированием скорости . Оба механизма страдают от старения. Например, количество моторных единиц может уменьшаться, размер моторных единиц, то есть количество мышечных волокон, которые они иннервируют, может увеличиваться, частота срабатывания потенциалов действия может уменьшаться. Следовательно, у пожилых людей обычно нарушается выработка силы. [1]
Старение связано со снижением мышечной массы и силы . Это снижение может быть частично связано с потерей альфа-мотонейронов . К 70 годам эти потери возникают как в проксимальных, так и в дистальных мышцах . В двуглавой мышце плеча и плечевой кости у пожилых людей наблюдается снижение силы (на 1/3), что коррелирует со снижением количества двигательных единиц (на 1/2). У пожилых людей есть доказательства того, что оставшиеся двигательные единицы могут увеличиваться, поскольку двигательные единицы иннервируют коллатеральные мышечные волокна. [2]
В первой спинной межкостной мышце почти все двигательные единицы задействуются с умеренной скоростью кодирования, что приводит к 30-40% максимального произвольного сокращения (MVC). Скорость разряда моторных единиц, измеренная при 50% MVC, существенно не отличается у молодых субъектов от наблюдаемых у пожилых людей. Однако для сокращений с максимальным усилием наблюдается заметная разница в скорости разгрузки между двумя возрастными группами. Скорость разряда, полученная при 100% MVC, у пожилых людей на 64% меньше, чем у молодых: 31,1 ± 11,8 импульсов / с у старых субъектов, 50,9 ± 19,5 импульсов / с у молодых субъектов. [3]
Изометрическая сила и физическая площадь поперечного сечения из локтевых сгибателей и локтевых разгибателей уменьшаются в старом по сравнению с молодыми людьми. Нормализованная сила (максимальная произвольная сила, соответствующая размеру мышцы, производящей силу) разгибателей локтя одинакова для пожилых и молодых людей. Нормализованная сила сгибателей локтя у стариков снижена по сравнению с юношами. Ниже , нормализованная сила локтевых сгибателей может быть связано с увеличением агонист - антагонист мышц coactivation . [4]
По сравнению с молодой группой, старая группа имеет более низкий изометрический момент на тыльные сгибатели на всех углах, имеет изометрический момент на разгибатели нижних колен при углах> 90 °. Нарушение производства силы зависит от мышц. Во время динамических упражнений старой группе требуется больше времени для достижения целевой скорости, и у нее меньше возможностей для достижения высоких скоростей. Замедление произвольной сократительной скорости с возрастом, по-видимому, играет роль в потере динамического момента. [5]
Сенсорная функция
Обнаружение стимула с помощью рецептора в афферентных нервных окончаниях (против эфферентных нервных окончаний ) полезно защитить организм от неожиданных нарушений. Исследования на посмертных субъектах подтверждают, что толщина капсул мышечного веретена увеличивается с возрастом. У самых старых пациентов наблюдается небольшое уменьшение количества интрафузальных волокон . Некоторые веретена показывают изменения, соответствующие денервации, связанной с групповой атрофией денервации . Возрастные изменения наблюдаются в тонкой структуре иннервации веретено-нерва в виде набухания аксонов и расширенных / аномальных замыкательных пластинок . [6]
При выполнении задачи проприоцепции у пожилых людей наблюдается повышенное сокращение мышц агонистов-антагонистов, возможно, для увеличения гамма-драйва и чувствительности веретена. Считается, что он используется для контроля осанки. Несмотря на стратегию совместного сокращения, у пожилых людей время реакции выше, а также они допускают больше ошибок при оценке положения своей лодыжки . Пожилые испытуемые с большими ошибками в определении динамического положения также плохо справляются с тестом с закрытыми глазами в стойке на одной конечности. [7]
Пожилые люди раскачиваются больше, чем молодые люди, сохраняя при этом вертикальное положение стоя, особенно с закрытыми глазами с узкой опорой. Молодые люди демонстрируют «находчивость», переходя от одного сенсорного входа ( видение ) к другому ( соматосенсорному ), тогда как пожилые люди не полагаются на различные сенсорные входы, а скорее реагируют напряжением лодыжек при выполнении задач (широкая база поддержки против узкой базы поддержки). поддержка, глаза открыты vs глаза закрыты). [8]
Сенсорные рецепторы могут инициировать быстрые реакции на возмущения благодаря короткозамедлительным связям между афферентными иннервациями и двигательными единицами. Тем не менее, старение приводит к снижению скорости моторной проводимости. Это может быть связано с потерей наиболее быстро проводящих моторных единиц. Также имеются данные о замедлении как быстрых, так и медленных проводящих аксонов, что можно объяснить уменьшением диаметра аксонов в результате демиелинизации , уменьшением длины междоузлий . Некоторые исследования предполагают общее уменьшение количества миелинизированных волокон. [9]
Старение приводит к замедлению реакции на прицеливание движений глаз и рук . Сравнение молодых и пожилых людей, которым приходится следовать за целью только глазами или с лазером в руке, показывает, что параметры, указывающие на двигательную функцию, такие как скорость, продолжительность и амплитуда начального движения, не изменились. Однако продолжительность корректирующих движений у пожилых людей больше. Это предполагает нарушение сенсорной системы. [10]
Походка
Столкнувшись с неожиданным скольжением или спотыканием во время ходьбы, по сравнению с молодыми людьми, пожилые люди имеют менее эффективную стратегию равновесия : меньшие и более медленные постуральные мышечные реакции, измененная временная и пространственная организация постуральной реакции, коактивация мышц агонистов-антагонистов и большая верхняя нестабильность туловища. Сравнивая условия контроля и скольжения, после возмущения молодые люди имеют более длинную длину шага, большую продолжительность шага и ту же скорость ходьбы, тогда как пожилые люди имеют более короткую длину шага, ту же продолжительность шага и более низкую скорость ходьбы. [11]
В эксперименте по ходьбе с одной задачей у 24% пожилых людей скорость походки <0,8 м / с, но для двойной задачи - ходьбы и разговора - 62% пожилых людей имеют скорость ходьбы <0,8 м / с. На практике это означает, что значительная часть здоровых пожилых людей, проживающих в сообществах, может не ходить достаточно быстро, чтобы безопасно переходить улицу и одновременно разговаривать. Эти данные подтверждают утверждение о том, что создание спонтанной речи очень требовательно к когнитивным ресурсам, и предполагают, что реальное влияние двойной задачи на походку может быть недооценено задачами на время реакции. [12]
Сопротивление усталости
По сравнению с молодыми людьми пожилые люди демонстрируют сопротивление мышечной усталости (периферической усталости) во время устойчивого изометрического максимального произвольного сокращения, но они демонстрируют большую надспинальную усталость в начале продолжительной задачи и во время восстановления. Первое наблюдение отражает изменения в соотношении типов волокон ; с возрастом доля мышечных волокон типа I, адаптированных к длительным усилиям, увеличивается. Второе наблюдение, вероятно, является результатом совокупного воздействия упражнений на центральную нервную систему . [13]
Что касается разгибателей колена, пожилые люди производят меньший крутящий момент во время динамических или изометрических максимальных произвольных сокращений, чем молодые люди. Механизмы, контролирующие утомляемость пожилых людей во время изометрических сокращений, отличаются от механизмов, влияющих на утомляемость во время динамических сокращений, в то время как молодые люди придерживаются той же стратегии. Разгибатели колена у здоровых пожилых людей меньше устают во время изометрических сокращений, чем у молодых людей, у которых был аналогичный уровень привычной физической активности. Напротив, нет различий между возрастными группами в утомляемости во время динамических сокращений. [14]
Скорость, ловкость
У пожилых людей пониженная точность саккад , увеличенная латентность и сниженная скорость саккад могут быть объяснены дегенерацией коры головного мозга с возрастом. У пожилых людей наблюдается уменьшенная амплитуда первичных саккад, и у них обычно больше саккад для достижения фиксации. У пожилых людей наблюдается значительная задержка саккад во всех условиях (предсказуемая амплитуда и временные целевые шаги, непредсказуемые амплитудные целевые шаги, непредсказуемые целевые шаги по времени). Замедление, связанное с возрастом, очевидно только для предсказуемых целей; однако другие исследования показали обратное, но отметили более высокую дисперсию скорости у пожилых людей. [15]
Дан указание смотреть на эксцентрическую мишень (задача про саккада) или от нее (задача против саккады) при различных условиях фиксации, для маленьких детей (5-8 лет) между появлением цели проходит много времени. и начало движения глаз (время саккадической реакции). Молодые люди (20-30 лет) обычно имеют самые быстрые СРТ. Пожилые люди (60-79 лет) имеют более медленные СРТ и более продолжительные саккады, чем любые другие возрастные группы. [16]
У пожилых людей наблюдается снижение ловкости рук, что наблюдается по изменению силы кончиков пальцев при захвате и / или подъеме. По сравнению с молодыми людьми у пожилых людей увеличивается сила захвата и запас прочности (минимальная сила, необходимая для предотвращения скольжения). Это увеличение может быть объяснено скользкостью кожи или результатом снижения кожной информации. Увеличение силы не связано с нарушением способности плавно регулировать силу кончиков пальцев. Нет никаких доказательств того, что пожилые люди были менее способны программировать кончики пальцев на основе воспоминаний о предыдущем подъеме. [17]
Призматический хват (4 пальца против большого пальца), который является обычным в повседневной деятельности, включает в себя организацию пальцев для выполнения конкретных задач и баланс силы / момента, производимого отдельными пальцами. У пожилых людей наблюдается нарушение выработки силы пальцев и кистей рук. Они демонстрируют чрезмерную силу захвата, которая может быть связана с более высокими моментами, создаваемыми пальцами-антагонистами. И то, и другое можно рассматривать как энергетически неоптимальную, но более стабильную работу. [18]
Пожилые люди часто демонстрируют повышенную коактивацию мышц-антагонистов во время целенаправленного движения. Сокращения от умеренной до высокой силы часто показывают активацию других ипсилатеральных и контралатеральных мышц. Когда интенсивность контралатеральной активности достаточна для движения, это называется «зеркальным движением». Когда их просят выполнить одностороннее задание, молодые и пожилые люди демонстрируют одновременную активность контралатеральных мышц, но у пожилых людей она выше. Контралатеральная активность больше для изометрических сокращений, чем для анизометрических. Контралатеральная сила больше для эксцентрических, чем концентрических сокращений. [19]
Последствия тренировки
Характеристики мышечных волокон типа I (площадь, количество контактов капилляров , площадь волокон / контакты капилляров) латеральной широкой мышцы бедра не зависят от возраста. У нормальных или тренированных стариков площадь мышечных волокон второго типа и меньшее количество капилляров, окружающих эти волокна, меньше, чем у молодых людей. Подача капилляров на единицу площади волокон типа II не зависит от возраста, но увеличивается с помощью тренировок. У пожилых тренированных мужчин активность сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах типа IIa аналогична таковой у молодых мужчин и в два раза выше, чем у пожилых мужчин с нормальной физической формой. [20]
Нейронные изменения, такие как снижение скорости разряда моторных единиц, повышенная вариабельность активности разряда моторных единиц, изменение рекрутирования и прекращения рекрутирования, опосредуют изменения в мышечном контроле. С другой стороны, физиологические вредные факторы, включая потерю двигательных единиц, повышенный коэффициент иннервации двигательных единиц, также влияют на мышечную силу. С помощью силовых тренировок пожилые люди могут значительно улучшить контроль над силой. Быстрая адаптация предполагает изменения в активации двигательных единиц, повышенную возбудимость пула мотонейронов и снижение соконтракции антагонистов. [21]
Тренировки с тяжелым сопротивлением и сенсомоторные тренировки приводят к увеличению максимального произвольного сокращения и ускоренного развития силы. Но сенсомоторная тренировка показывает более положительную адаптацию постуральных рефлексов , что, вероятно, связано с тренировкой сенсорного восприятия / обработки, центральной интеграцией афферентной информации, преобразованием этой информации в адекватный эфферентный ответ. Уменьшение латентности начала и увеличение величины рефлекторного ответа при сенсомоторной тренировке связано с повышенной жесткостью голеностопного сустава во время пертурбаций. [22]
Когда их просят достичь заданного уровня силы в определенный момент времени без какой-либо визуальной обратной связи, пожилые люди менее точны, чем молодые люди. Практикуя целенаправленные сокращения, пожилые люди могут повысить точность новых двигательных задач (изометрических или динамических), хотя их стратегия отличается от стратегии, используемой молодыми взрослыми. Для обеих возрастных групп наибольшее улучшение точности происходит в начале практики. [23]
Пожилые люди могут улучшить модуляцию хватательной силы после двигательной практики. Неожиданно, двигательная практика не может снизить потери способности хватать в условиях двойного задания, но двигательная практика снижает снижение когнитивной способности в условиях двойного задания. Таким образом, двигательная практика, похоже, высвобождает когнитивные ресурсы, которые ранее контролировали двигательную активность, и пожилые люди, похоже, использовали эти ресурсы для улучшения своих когнитивных функций в условиях двойной задачи. [24]
Рекомендации
- ^ Нейромеханика человеческого движения, глава 6 Функция односуставной системы; Роджер М. Энока.
- ^ Doherty TJ, Vandervoort AA, Taylor AW, Brown WF (февраль 1993). «Влияние потери двигательных единиц на силу у пожилых мужчин и женщин». J. Appl. Physiol . 74 (2): 868–74. DOI : 10.1152 / jappl.1993.74.2.868 . PMID 8458808 .
- ^ Камен Г., Сисон С.В., Ду СС, Паттен С. (декабрь 1995 г.). «Разрядка моторных единиц у пожилых людей во время сокращений с максимальным усилием». J. Appl. Physiol . 79 (6): 1908–13. DOI : 10.1152 / jappl.1995.79.6.1908 . PMID 8847252 .
- ^ Klein CS, Rice CL, Marsh GD (сентябрь 2001 г.). «Нормализованная сила, активация и коактивация мышц рук молодых и пожилых мужчин». J. Appl. Physiol . 91 (3): 1341–9. DOI : 10.1152 / jappl.2001.91.3.1341 . PMID 11509534 .
- ^ Lanza IR, Towse TF, Caldwell GE, Wigmore DM, Kent-Braun JA (декабрь 2003 г.). «Влияние возраста на момент, скорость и силу мышц человека в двух группах мышц». J. Appl. Physiol . 95 (6): 2361–9. CiteSeerX 10.1.1.584.9282 . DOI : 10.1152 / japplphysiol.00724.2002 . PMID 12923120 .
- ^ Swash M, Fox KP (август 1972 г.). «Влияние возраста на скелетные мышцы человека. Исследования морфологии и иннервации мышечных веретен». J. Neurol. Sci . 16 (4): 417–32. DOI : 10.1016 / 0022-510X (72) 90048-2 . PMID 4261815 .
- ^ Мадхаван С., Шилдс Р.К. (июль 2005 г.). «Влияние возраста на чувство динамической позиции: доказательства с использованием задачи последовательного движения». Exp Brain Res . 164 (1): 18–28. DOI : 10.1007 / s00221-004-2208-3 . PMID 15776224 . S2CID 7503485 .
- ^ Бенхуя Н., Мельцер И., Каплански Дж. (Февраль 2004 г.). «Вызванный старением переход от опоры на сенсорную информацию к сокращению мышц во время уравновешенного стояния» . J. Gerontol. Биол. Sci. Med. Sci . 59 (2): 166–71. DOI : 10.1093 / Герона / 59.2.M166 . PMID 14999032 .
- ^ Ван ФК, де Паскуа В., Делвейд П.Дж. (август 1999 г.). «Возрастные изменения в самых быстрых и самых медленных проводящих аксонах тенарных двигательных единиц» . Мышечный нерв . 22 (8): 1022–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4598 (199908) 22: 8 <1022 :: AID-MUS3> 3.0.CO; 2-F . PMID 10417782 .
- ^ Вараби Т., Нода Х, Като Т. (июнь 1986). «Влияние старения на сенсомоторные функции движений глаз и рук». Exp. Neurol . 92 (3): 686–97. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (86) 90309-2 . PMID 3709742 . S2CID 33985637 .
- ^ Tang, PF .; Woollacott, MH. (Ноябрь 1998 г.). «Неэффективная постуральная реакция на неожиданные скольжения при ходьбе у пожилых людей» . J Gerontol A Biol Sci Med Sci . 53 (6): M471–80. DOI : 10.1093 / Герона / 53A.6.M471 . PMID 9823752 .
- ^ Plummer-D'Amato, P .; Altmann, LJ .; Рейли, К. (февраль 2011 г.). «Двойное действие спонтанной речи и исполнительной функции на походку при старении: преувеличенные эффекты у медленно ходящих». Походка и поза . 33 (2): 233–7. DOI : 10.1016 / j.gaitpost.2010.11.011 . PMID 21193313 .
- ^ Хантер, СК .; Тодд, G .; Батлер, JE .; Gandevia, SC .; Тейлор, JL. (Октябрь 2008 г.). «Восстановление от супраспинальной усталости замедляется у пожилых людей после утомления максимальных изометрических сокращений» . J Appl Physiol . 105 (4): 1199–209. DOI : 10.1152 / japplphysiol.01246.2007 . PMID 18687979 .
- ^ Каллахан, DM; Foulis, SA .; Kent-Braun, JA. (Май 2009 г.). «Сопротивление возрастной усталости в мышцах-разгибателях колена зависит от режима сокращения» . Мышечный нерв . 39 (5): 692–702. DOI : 10.1002 / mus.21278 . PMC 2718567 . PMID 19347926 .
- ^ Sharpe, JA .; Zackon, DH. (1987). «Старые саккады. Влияние старения на их точность, латентность и скорость». Acta Otolaryngol . 104 (5–6): 422–8. DOI : 10.3109 / 00016488709128270 . PMID 3434263 .
- ^ Munoz, DP .; Broughton, JR; Goldring, JE .; Армстронг, IT. (Август 1998 г.). «Возрастная эффективность человеческих субъектов при выполнении саккадических движений глаз». Exp Brain Res . 121 (4): 391–400. DOI : 10.1007 / s002210050473 . PMID 9746145 . S2CID 708906 .
- ^ Cole, KJ .; Rotella, DL .; Харпер, JG. (Апрель 1999 г.). «Механизмы возрастных изменений сил на кончиках пальцев при точном захвате и подъеме у взрослых» . J Neurosci . 19 (8): 3238–47. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.19-08-03238.1999 . PMC 6782297 . PMID 10191336 .
- ^ Шим, JK .; Lay, BS .; Зациорский, ВМ .; Латаш МЛ. (Июль 2004 г.). «Возрастные изменения координации пальцев при выполнении статических задач на схватывание» . J Appl Physiol . 97 (1): 213–24. DOI : 10.1152 / japplphysiol.00045.2004 . PMC 2832863 . PMID 15003998 .
- ^ Шинохара, М .; Keenan, KG .; Enoka, RM. (Март 2003 г.). «Контралатеральная активность гомологичной мышцы руки во время произвольных сокращений выше у пожилых людей». J Appl Physiol . 94 (3): 966–74. DOI : 10.1152 / japplphysiol.00836.2002 . PMID 12433847 .
- ^ Проктор, ДН .; Sinning, МЫ .; Walro, JM .; Sieck, GC .; Лимон, PW. (Июнь 1995 г.). «Окислительная способность типов мышечных волокон человека: влияние возраста и тренировочного статуса». J Appl Physiol . 78 (6): 2033–8. DOI : 10.1152 / jappl.1995.78.6.2033 . PMID 7665396 .
- ^ Patten, C .; Камен, Г. (октябрь 2000 г.). «Адаптация в разрядной активности двигательных единиц с тренировкой контроля силы у молодых и пожилых людей». Eur J Appl Physiol . 83 (2–3): 128–43. DOI : 10.1007 / s004210000271 . PMID 11104053 . S2CID 2319138 .
- ^ Granacher, U .; Gollhofer, A .; Страсс, Д. (декабрь 2006 г.). «Тренировка индуцированных адаптаций в характеристиках постуральных рефлексов у пожилых мужчин». Походка и поза . 24 (4): 459–66. DOI : 10.1016 / j.gaitpost.2005.12.007 . PMID 16472525 .
- ^ Christou, EA .; Постон, Б .; Enoka, JA .; Enoka, RM. (Май 2007 г.). «Различные нейронные настройки улучшают точность конечных точек с практикой у молодых и пожилых людей». J Neurophysiol . 97 (5): 3340–50. DOI : 10,1152 / jn.01138.2006 . PMID 17376846 .
- ^ Voelcker-Rehage, C .; Альбертс, JL. (Май 2007 г.). «Влияние двигательной практики на выполнение двойных задач у пожилых людей» . J Gerontol B Psychol Sci Soci . 62 (3): P141–8. DOI : 10.1093 / geronb / 62.3.p141 . PMID 17507581 .