Цветущее растение

Эти цветущие растения , также известный как Angiospermae ( / ˌ æ п dʒ я oʊ с р ɜːr м я / ), [5] [6] или Magnoliophyta ( / м æ ɡ ˌ п oʊ л я ɒ е ɪ т ə , - oʊ f aɪ t ə / ), [7] - самая разнообразная группа наземных растений.64 отряда , 416 семейств , около 13 000 известных родов и 300 000 известных видов . [8] Как и голосеменные , покрытосеменные являются семенниками . Они отличаются от голосеменных по характеристикам, включая цветки , эндосперм в семенах и плодоношение , содержащие семена. Этимологически « покрытосеменные » буквально означает растение, которое дает семена внутри ограды; Другими словами, плодоносящее растение. Этот термин происходит от греческих слов angeion («случай») и sperma («семя»).

Цветущее растение
Временной диапазон: поздний валанжин - настоящее время , 134–0  млн лет
Цветочный плакат 2.jpg
Разнообразие покрытосеменных
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Сперматофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Группы (APG IV) [1]

Базальные покрытосеменные

Сердцевинные покрытосеменные

Синонимы
  • Anthophyta Cronquist [2]
  • Angiospermae Lindl.
  • Magnoliophyta Cronquist , Takht. И W.Zimm. [3]
  • Magnolicae Takht. [4]

Предки цветковых растений расходились с общим предком всех живых голосеменных растений в течение каменноугольного периода , более 300 миллионов лет назад [9], причем самые ранние данные о пыльце покрытосеменных появились около 134 миллионов лет назад. Первые остатки цветковых растений известны 125 миллионов лет назад. Они широко разнообразились в раннем меловом периоде , получили широкое распространение к 120 миллионам лет назад и вытеснили хвойные деревья в качестве доминирующих деревьев от 60 до 100 миллионов лет назад.

Иван узколистного , также известный как Fireweed или rosebay иван , это растение в иваной семье Onagraceae . Человек на снимке сфотографирован в Финляндии , где он довольно часто встречается.

Характеристики, производные от покрытосеменных

Покрытосеменные отличаются от других семенных растений по нескольким признакам, описанным в таблице ниже. Эти отличительные характеристики, вместе взятые, сделали покрытосеменные растения наиболее разнообразными и многочисленными наземными растениями и наиболее коммерчески важной группой для человека. [а]

Отличительные особенности покрытосеменных растений
Характерная чертаОписание
Цветущие органыЦветы , репродуктивные органы цветковых растений, являются наиболее примечательной особенностью, отличающей их от других семенных растений. Цветы предоставили покрытосеменным растениям возможность иметь более специфичную для вида систему размножения и, следовательно, способ более легко эволюционировать в разные виды без риска скрещивания со связанными видами. Более быстрое видообразование позволило покрытосеменным приспособиться к более широкому кругу экологических ниш . Это позволило цветущим растениям доминировать в наземных экосистемах. [ необходима цитата ]
Тычинки с двумя парами пыльцевых мешочковТычинки намного легче, чем соответствующие органы голосеменных, и со временем способствовали диверсификации покрытосеменных растений с адаптацией к специализированным синдромам опыления , таким как отдельные опылители. Тычинки также со временем изменились, чтобы предотвратить самооплодотворение , что позволило продолжить диверсификацию, позволяя покрытосеменным в конечном итоге заполнить больше ниш.
Уменьшенный мужской гаметофит , три клеткиМужской гаметофит у покрытосеменных растений значительно меньше в размерах по сравнению с гаметофитами голосеменных семян. [10] Меньший размер пыльцы сокращает время между опылением - пыльцевое зерно достигает женского растения - и оплодотворением . У голосеменных оплодотворение может происходить через год после опыления, тогда как у покрытосеменных оплодотворение начинается очень скоро после опыления. [11] Более короткий промежуток времени между опылением и оплодотворением позволяет покрытосеменным растениям дать семена раньше после опыления, чем голосеменным, что дает покрытосеменным явное эволюционное преимущество.
Закрытый плодолистик, охватывающий семяпочки (плодолистик или плодолистик и дополнительные части могут стать плодом )Закрытый плодолистик покрытосеменных растений также позволяет адаптироваться к специализированным синдромам опыления и средствам контроля. Это помогает предотвратить самооплодотворение, тем самым поддерживая повышенное разнообразие. После оплодотворения яичника плодолистик и некоторые окружающие его ткани превращаются в плод. Этот фрукт часто служит аттрактантом для животных, разносящих семена. Возникающие в результате отношения кооперации представляют собой еще одно преимущество для покрытосеменных растений в процессе расселения .
Уменьшенный женский гаметофит , семь клеток с восемью ядрамиУменьшенный женский гаметофит, как и уменьшенный мужской гаметофит, может быть адаптацией, позволяющей более быстрое завязывание семян, что в конечном итоге приводит к такой адаптации цветущих растений, как ежегодный жизненный цикл травянистых растений, позволяя цветущим растениям заполнять еще больше ниш.
ЭндоспермКак правило, образование эндосперма начинается после оплодотворения и до первого деления зиготы . Эндосперм - это ткань с высоким содержанием питательных веществ, которая может дать пищу развивающемуся эмбриону , семядолям , а иногда и проростку, когда он впервые появляется.

Анатомия сосудов

Поперечный разрез стебля льна покрытосеменных :
1. сердцевина , 2. протоксилема , 3. ксилема , 4. флоэма , 5. склеренхима ( лубяное волокно ), 6. кора , 7. эпидермис.

Стебли покрытосеменных состоят из семи слоев, как показано справа. У цветковых растений по объему и сложности тканеобразование выше, чем у голосеменных. В сосудистые пучки стебля расположены так , что ксилемы и флоэмы образуют концентрических колец.

У двудольных пучки очень молодого стебля расположены в открытом кольце, отделяющем центральную сердцевину от внешней коры. В каждом пучке, разделяющем ксилему и флоэму, находится слой меристемы или активной формирующей ткани, известной как камбий . Путем образования слоя камбия между пучками (межпучковый камбий) образуется полное кольцо, и регулярное периодическое увеличение толщины является результатом развития ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Мягкая флоэма измельчается, но твердая древесина остается неизменной и составляет основную часть стебля и ветвей древесного многолетника. Из-за различий в характере элементов, производимых в начале и в конце сезона, древесина разделяется в поперечном сечении на концентрические кольца, по одному на каждый сезон роста, называемые годичными кольцами .

У однодольных растений пучки более многочисленны в молодом стебле и разбросаны по наземной ткани. Они не содержат камбия, и однажды сформированный стебель увеличивается в диаметре только в исключительных случаях.

Репродуктивная анатомия

Коллекция цветов, образующих соцветие.

Характерная особенность покрытосеменных - цветок. Цветы демонстрируют замечательные вариации формы и развития и обеспечивают наиболее надежные внешние характеристики для установления взаимоотношений между видами покрытосеменных. Функция цветка , чтобы обеспечить оплодотворение в яйцеклетке и развития плодов , содержащих семена . [ необходима цитата ] Цветочный аппарат может окончательно возникнуть на побеге или из пазухи листа (где черешок прикрепляется к стеблю). [ необходимая цитата ] Иногда, как у фиалок , цветок появляется по отдельности в пазухе обычного лиственного листа. Чаще всего цветоносная часть растения резко отличается от лиственной или вегетативной и образует более или менее сложную ветвь, называемую соцветием .

Есть два типа репродуктивных клеток, производимых цветами. Микроспоры , которые делятся и превращаются в пыльцевые зерна , являются «мужскими» клетками и переносятся в тычинки (или микроспорофиллы). [ необходима цитата ] «Женские» клетки, называемые мегаспорами , которые будут делиться, чтобы стать яйцеклеткой ( мегагаметогенез ), содержатся в семяпочке и заключены в плодолистик (или мегаспорофилл).

Цветок может состоять только из этих частей, как у ивы , где каждый цветок состоит только из нескольких тычинок или двух плодолистиков. Обычно присутствуют другие структуры, которые служат для защиты спорофиллов и формирования оболочки, привлекательной для опылителей. Отдельные элементы этих окружающих структур известны как чашелистики и лепестки (или листочки околоцветника у цветов, таких как магнолия, где чашелистики и лепестки не отличимы друг от друга). Наружная серия (чашечка чашелистиков) обычно зеленая и похожа на лист и защищает остальную часть цветка, особенно бутон. Внутренний ряд (венчик лепестков), как правило, белый или ярко окрашенный, имеет более нежную структуру. Он привлекает насекомых или птиц- опылителей. Привлечение осуществляется цветом, запахом и нектаром , которые могут выделяться в какой-либо части цветка. Характеристики, привлекающие опылителей, объясняют популярность цветов и цветковых растений среди людей. [ необходима цитата ]

В то время как большинство цветов являются совершенными или гермафродитными (имеющими части, производящие пыльцу и семяпочки в одной и той же структуре цветка), у цветковых растений выработались многочисленные морфологические и физиологические механизмы, снижающие или предотвращающие самооплодотворение. Гетероморфные цветки имеют короткие плодолистики и длинные тычинки или наоборот, поэтому животные- опылители не могут легко передать пыльцу на пестик (восприимчивую часть плодолистика). Гомоморфные цветы могут использовать биохимический (физиологический) механизм, называемый самонесовместимостью, для различения собственных и несамостоятельных пыльцевых зерен. С другой стороны, у раздельнополых видов мужская и женская части морфологически разделены, развиваясь на разных отдельных цветках. [12]

История классификации

С 1736 г. иллюстрация классификации Линнея.

Ботанический термин «покрытосеменные», от греческих слов angeíon ( ἀγγεῖον 'бутылка, сосуд') и spérma ( σπέρμα 'семя'), был придуман в форме «Покрытосеменные» Полом Германом в 1690 году в качестве имени одного из его основных подразделения растительного мира . Сюда входили цветковые растения с семенами, заключенными в капсулы, отличные от его Gymnospermae, или цветущие растения с семянками или шизокарпическими плодами, причем весь плод или каждая его часть здесь рассматривалась как семя и голая. И термин, и его антоним были поддержаны Карлом Линнеем в том же смысле, но с ограниченным применением, в именах орденов его класса Дидинамия . Его использование при любом подходе к современной сфере стало возможным только после 1827 года , когда Роберт Браун установил существование истинно голых яйцеклетки в Cycadeae и Coniferae , [13] и к ним применяется голосеменное имя. [ необходима цитата ] С того времени, пока эти голосеменные, как обычно, считались двудольными цветковыми растениями, термин покрытосеменные использовался ботаническими авторами в разной степени как групповое название для других двудольных растений.

Прибор для изучения роста микроорганизмов , устройство для измерения увеличения или скорости роста растений

В 1851 году Хофмайстер обнаружил изменения, происходящие в зародышевом мешочке цветковых растений, и определил их правильное отношение к криптогамии . Это зафиксировало положение голосеменных как класса, отличного от двудольных, и термин покрытосеменные затем постепенно стал использоваться как подходящее обозначение для всех цветковых растений, кроме голосеменных, включая классы двудольных и однодольных. В этом смысле этот термин используется сегодня.

В большинстве таксономий цветковые растения рассматриваются как связная группа. Самым популярным описательным названием было Angiospermae, второй вариант был Anthophyta (букв. «Цветочные растения») (оба без рейтинга). Система Веттштайн и система Энглер относились к ним как подразделение (Angiospermae). Система Reveal также рассматривала их как подразделение (Magnoliophytina) [14], но позже разделила его на Magnoliopsida, Liliopsida и Rosopsida. Система Тахтаджян и система Cronquist лечить их как подразделение (Magnoliophyta). Система Дальгрен и система Торна (1992) рассматривать их как класс (Magnoliopsida). Система APG 1998 г. и более поздние версии 2003 [15] и 2009 [16] рассматривают цветковые растения как неклассифицированную кладу без формального латинского названия (покрытосеменные). Официальная классификация была опубликована вместе с редакцией 2009 года, в которой цветковые растения причислены к подклассу (Magnoliidae). [17]

Внутренняя классификация этой группы подверглась значительному пересмотру. Система Кронквиста , предложенная Артуром Кронквистом в 1968 году и опубликованная в полном виде в 1981 году, до сих пор широко используется, но больше не считается, что она точно отражает филогенез . Консенсус относительно того, как следует расположить цветковые растения, недавно начал формироваться благодаря работе Группы по филогенезу покрытосеменных (APG), которая опубликовала влиятельную реклассификацию покрытосеменных растений в 1998 году. Обновления, включающие более свежие исследования, были опубликованы как система APG II. в 2003 г. [15] система APG III в 2009 г. [16] [18] и система APG IV в 2016 г.

Традиционно цветковые растения делятся на две группы:

  • Двудольные или Magnoliopsida
  • Однодольные или Liliopsida

которому система Кронквиста приписывает классы Magnoliopsida (от " Magnoliaceae " и Liliopsida (от " Liliaceae "). Другие описательные названия, разрешенные статьей 16 ICBN, включают Dicotyledones или Dicotyledoneae, а также Monocotyledones или Monocotyledoneae, которые имеют долгую историю использования . На простом английском языке их члены могут называться «двудольные» («двудольные») и «однодольные» («однодольные»). Латинское слово, стоящее за этими названиями, отсылает к наблюдению, что двудольные чаще всего имеют две семядоли или зародышевые листья внутри каждое семя. в однодольном , как правило, только один, но это правило не является абсолютным либо способом. с широкой диагностической точки зрения, число семядолей не является ни особенно удобно, ни надежным характером. [ править ]

Недавние исследования, такие как APG, показывают, что однодольные образуют монофилетическую группу ( кладу ), но двудольные являются парафилетическими . Тем не менее, большинство видов двудольных попадают в клад, в эвдикотах или tricolpates , и большинство из оставшихся попадают в другую крупную кладе, в магнолиды , содержащую около 9000 видов. Остальные включают парафилетическую группу таксонов с ранним ветвлением, известных под общим названием базальные покрытосеменные , а также семейства Ceratophyllaceae и Chloranthaceae . [ необходима цитата ]

Современная классификация

Однодольные (слева) и двудольные саженцы

Выделяют восемь групп живых покрытосеменных:

  • Базальные покрытосеменные (ANA: Amborella , Nymphaeales, Austrobaileyales)
    • Amborella , единственный вид кустарника из Новой Каледонии ;
    • Кувшинки , около 80 видов [19], водяные лилии и водоросли ;
    • Австробэйлиецветные , около 100 видов [19] из древесных растений из различных частей мира
  • Сердцевинные покрытосеменные (Mesangiospermae) [17]
    • Chloranthales , 77 известных видов [20] ароматических растений с зубчатыми листьями;
    • Магнолииды , около 9000 видов [19], характеризующиеся тройчатыми цветками, пыльцой с одной порой и обычно ветвистыми листьями с жилками - например, магнолии , лавровый лавр и черный перец ;
    • Однодольные , около 70 000 видов [19], характеризующиеся трехцветными цветками, единственной семядолью , пыльцой с одной порой и обычно листьями с параллельными прожилками - например, травы , орхидеи и пальмы ;
    • Роголистник , около 6 видов [19] из водных растений , возможнонаиболее известныхкачестве аквариумных растений;
    • Eudicots , около 175 000 видов [19], характеризующиеся 4- или 5-мерными цветками, пыльцой с тремя порами и обычно ветвистыми листьями с жилками - например, подсолнечник , петуния , лютик , яблоки и дубы .

Точные отношения между этими восемью группами еще не ясны, хотя есть согласие, что первыми тремя группами, которые отклонились от предкового покрытосеменного, были Amborellales , Nymphaeales и Austrobaileyales (базальные покрытосеменные) [21]. Из оставшихся пяти групп (стержневые покрытосеменные) , отношения между тремя самыми широкими группами остаются неясными (магнолииды, однодольные и эвдикоты). Цзэн и его коллеги (рис. 1) описывают четыре конкурирующих схемы. [22] Эвдикоты и однодольные являются самыми крупными и самыми разнообразными, с ~ 75% и 20% видов покрытосеменных, соответственно. Согласно некоторым исследованиям, первыми расходятся магнолии, другие - однодольные. [23] Ceratophyllum, кажется, группируется с эвдикотами, а не с однодольными. APG IV сохранил общую взаимосвязь более высокого порядка, описанную в APG III. [16]

1. Филогения цветковых растений по APG III (2009). [16]
покрытосеменные
 

Амборелла

 
 
 

Нимфеи

 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 
 
 

магнолииды

 
 

Хлоранталес

 
 
 
 

однодольные

 
 
 

Цератофиллум

 
 

эвдикоты

 
 
 
 
 
 
 
 
2. Пример альтернативной филогении (2010 г.) [23]
покрытосеменные
 
 
 

Амборелла

 
 

Нимфеи

 
 
 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 

однодольные

 
 
 

Хлоранталес

 
 
 

магнолииды

 
 
 

Цератофиллум

 
 

эвдикоты

 
 
 
 
 
 
 
3. APG IV (2016) [1]
покрытосеменные
 

Amborellales

 
 
 

Нимфеи

 
 
 

Austrobaileyales

 
 
 
 

магнолииды

 
 

Хлоранталес

 
 
 

однодольные

 
 
 

Ceratophyllales 

 
 

эвдикоты

 
 
 
 
 
 
 
базальные покрытосеменные
   (группа ANA)










ядро покрытосеменных
 
Подробная кладограмма группы филогении покрытосеменных (APG) IV по классификации. [1]
Покрытосеменные
 

Амбореллес Меликян, Бобров и Зайцева 1999

 
 
 

Nymphaeales Salisbury ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Austrobaileyales Takhtajan ex Reveal 1992

 
Мезангиосеменные
 

Chloranthales Mart. 1835 г.

 
 
Магнолииды
 
 

Канеллалес Кронквист 1957

 
 

Пипералы фон Берхтольд и Прель 1820 г.

 
 
 
 

Magnoliales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Laurales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 
 
 
 
Однодольные
 

Acorales Link 1835 г.

 
 
 

Alismatales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Петросавиалес Тахтаджан 1997

 
 
 
 

Диоскореал Браун 1835

 
 

Панданалес Браун от фон Берхтольда и Пресли 1820 г.

 
 
 
 

Лилиалес Перлеб 1826

 
 
 

Asparagales Link 1829 г.

 
Коммелиниды
 

Arecales Bromhead 1840

 
 
 

Poales Small 1903 г.

 
 
 

Zingiberales Grisebach 1854 г.

 
 

Commelinales de Mirbel ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылка Ceratophyllales 1829

 
Eudicots
 

Ranunculales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Proteales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Trochodendrales Takhtajan ex Cronquist 1981 г.

 
 
 

Buxales Takhtajan ex Reveal 1996 г.

 
Ядро эвдикотов
 

Gunnerales Takhtajan ex Reveal 1992

 
 
 

Dilleniales de Candolle ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
Суперрозиды
 

Saxifragales von Berchtold & Presl 1820 г.

 
Росиды
 

Vitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
Fabids
 

Zygophyllales Link 1829 г.

 
 
 
 

Celastrales Link 1829 г.

 
 
 

Oxalidales von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Malpighiales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 
 
 

Fabales Bromhead 1838

 
 
 

Розалес фон Берхтольд и Прель 1820 г.

 
 
 

Cucurbitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Фагалес Энглер 1892

 
 
 
 
 
(EUROSID I)
Мальвиды
 
 

Geraniales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Myrtales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 
 

Crossosomatales Takhtajan ex Reveal 1993 г.

 
 
 

Picramniales Doweld 2001

 
 
 

Sapindales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Huerteales Doweld 2001

 
 
 

Malvales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Brassicales Bromhead 1838

 
 
 
 
 
 
(Euroid II)
 
 
 
Суперастериды
 

Berberidopsidales Doweld 2001

 
 
 

Santalales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 

Гвоздики

 
Астериды
 

Cornales Link 1829 г.

 
 
 

Эрикалес фон Берхтольд и Прель 1820 г.

 
 
Ламиды
 

Икасиналес Ван Тигем 1900

 
 
 

Metteniusales Takhtajan 1997

 
 
 

Garryales Mart. 1835 г.

 
 
 

Gentianales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Solanales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Boraginales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 

Валлиалес Доуэльд 2001

 
 

Ламиалес Бромхед 1838

 
 
 
 
(евстериды I)
Кампанулиды
 

Aquifoliales Senft 1856 г.

 
 
 

Escalloniales Mart. 1835 г.

 
 

Ссылка Asterales 1829

 
 
 

Бруниалес Дюмортье 1829

 
 
 

Апиалес Накай 1930

 
 
 

Paracryphiales Takhtajan ex Reveal 1992 г.

 
 

Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 г.

 
 
 
 
 
(евстериды II)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюционная история

Палеозой

Окаменелые споры предполагают, что наземные растения ( эмбриофиты ) существовали не менее 475 миллионов лет. [24] Ранние наземные растения размножались половым путем с помощью жгутиковых плавающих сперматозоидов, как и зеленые водоросли, из которых они произошли. [ необходимая цитата ] Адаптацией к земной трансформации стало развитие вертикальных мейоспорангиев для распространения спорами в новые места обитания. [ необходима цитата ] Этой особенности не хватает у потомков их ближайших родственников водорослей, зеленых водорослей Charophycean . Более поздняя земная адаптация имела место с сохранением нежной бессосудистой половой стадии, гаметофита, в тканях сосудистого спорофита. [ необходима цитата ] Это происходило скорее за счет прорастания спор внутри спорангиев, чем за счет высвобождения спор, как у растений, не являющихся семенами. Текущий пример того, как это могло произойти, можно увидеть на преждевременном прорастании спор у Селагинеллы , колючего мха. Результатом для предков покрытосеменных стало заключение их в ящик, семя.

По-видимому, внезапное появление в летописи окаменелостей почти современных цветов, причем в большом разнообразии, изначально поставило такую ​​проблему для теории постепенной эволюции, что Чарльз Дарвин назвал ее «отвратительной загадкой». [25] Однако летопись окаменелостей значительно расширилась со времен Дарвина, и недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, такие как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, позволяют предположить, что характеристики покрытосеменных могли быть получены в несколько этапов. [ необходима цитата ] Несколько групп вымерших голосеменных, в частности семенных папоротников , были предложены в качестве предков цветковых растений, но нет никаких постоянных ископаемых свидетельств, показывающих, как развивались цветы, и ботаники до сих пор считают это загадкой. [26] Были предложены некоторые более древние окаменелости, такие как верхний триас Sanmiguelia lewisi . [ необходима цитата ]

Первые семенные растения, такие как гинкго , и хвойные деревья (например, сосны и ели ) не приносили цветов. Пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) гинкго и саговников производят пару жгутиковых подвижных сперматозоидов, которые «плывут» по развивающейся пыльцевой трубке к самке и ее яйцеклеткам.

Олеанан , вторичный метаболит, продуцируемый многими цветковыми растениями, был обнаружен в пермских отложениях того времени вместе с окаменелостями гигантоптерид . [27] [28] Гигантоптериды - это группа вымерших семенных растений, которые имеют много общих морфологических черт с цветковыми, хотя, как известно, сами они не были цветущими растениями. [ необходима цитата ]

Триас и юра

Пушистые цветки Tetradenia riparia (куст туманный шлейф)
Цветы Malus sylvestris (крабовое яблоко)
Цветы и листья Senecio angulatus (ползучая земляника)
Две пчелы на составной цветочной головке чертополоха ползучего, Cirsium arvense

На основании имеющихся данных некоторые предполагают, что предки покрытосеменных произошли от неизвестной группы голосеменных в триасовый период (245–202 миллиона лет назад). Ископаемая пыльца покрытосеменных из среднего триаса (247,2–242,0 млн лет) предполагает более древнюю дату их происхождения. [29] Тесная связь между покрытосеменными и гнетофитами , предложенная на основе морфологических данных, в последнее время оспаривается на основании молекулярных данных, которые предполагают, что гнетофиты более тесно связаны с другими голосеменными. [30] [31]

Ископаемый вид растений Nanjinganthus dendrostyla из раннеюрского Китая, по- видимому, имеет много общих черт исключительно покрытосеменных, таких как утолщенный сосуд с семязачатками , и, таким образом, может представлять группу кроны или группу стебля покрытосеменных. [32] Однако это оспаривается другими исследователями, которые утверждают, что эти структуры неверно истолкованы как разложившиеся шишки хвойных деревьев. [33] [34]

Эволюция семенных растений и более поздних покрытосеменных, по-видимому, является результатом двух различных циклов дупликации всего генома . [35] Это произошло 319  миллионов лет назад и 192  миллиона лет назад . Другое возможное событие дупликации всего генома, произошедшее 160  миллионов лет назад, возможно, создало родовую линию, которая привела к появлению всех современных цветковых растений. [36] Это событие было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения, Amborella trichopoda , [37] и непосредственно обращается к «отвратительной тайне» Дарвина.

Одно исследование показало, что ранне- среднеюрское растение Schmeissneria , традиционно считающееся типом гинкго, может быть самым ранним из известных покрытосеменных или, по крайней мере, его близким родственником. [38]

Меловой

В то время как раньше на Земле преобладали папоротники и хвойные деревья, покрытосеменные появились и быстро распространились в меловом периоде. Сейчас они составляют около 90% всех видов растений, включая большинство продовольственных культур. [39] Было высказано предположение, что быстрому росту доминирования покрытосеменных растений способствовало уменьшение размера их генома. В течение раннего мелового периода только покрытосеменные растения подверглись быстрому уменьшению размера генома, в то время как размеры генома папоротников и голосеменных остались неизменными. Меньшие геномы - и меньшие ядра - обеспечивают более высокую скорость деления клеток и меньшие клетки. Таким образом, виды с меньшими геном могут упаковать больше, более мелкие клетки, в частности вен и устьицах [ править ] -в данного объема листа. Таким образом, уменьшение размеров генома способствовало более высокой скорости газообмена листьев (транспирация и фотосинтез) и более быстрым темпам роста. Это могло бы противодействовать некоторым негативным физиологическим эффектам дублирования генома, способствовало бы увеличению поглощения углекислого газа, несмотря на одновременное снижение концентрации CO 2 в атмосфере , и позволило бы цветущим растениям вытеснить другие наземные растения. [40]

Самые старые известные окаменелости, окончательно отнесенные к покрытосеменным, представляют собой сетчатую моносульфатную пыльцу из позднего валанжина (ранний или нижний мел - 140–133 миллионов лет назад) Италии и Израиля, вероятно, представляющие базальную сортность покрытосеменных . [33]

Самое раннее известное макроскопическое ископаемое, уверенно идентифицированное как покрытосеменное, Archaefructus liaoningensis , датируется примерно 125 миллионами лет назад ( меловой период) [41], тогда как пыльца, которая, как считается, имеет происхождение покрытосеменных, имеет летопись окаменелостей примерно 130 миллионов лет назад, [42] с Montsechia, представляющим самый ранний цветок того времени. [43]

В 2013 году были найдены цветы в янтаре, датированные 100 миллионами лет назад. Янтарь заморозил сам процесс полового размножения. На микроскопических изображениях были видны трубочки, растущие из пыльцы и проникающие сквозь рыльце цветка. Пыльца была липкой, что свидетельствовало о том, что ее разносили насекомые. [44] В августе 2017 года ученые представили подробное описание и 3D-модель того, как, возможно, выглядел первый цветок, и выдвинули гипотезу о том, что он, возможно, жил около 140 миллионов лет назад . [45] [46] байесовский анализ 52 покрытосеменных таксонов предположил , что корона группа покрытосеменных эволюционировала от 178  миллионов лет назад и 198  миллионов лет назад . [47]

Недавний анализ ДНК, основанный на молекулярной систематике [48] [49], показал, что Amborella trichopoda , обнаруженная на тихоокеанском острове Новая Каледония , принадлежит к сестринской группе других цветковых растений, а морфологические исследования [50] показывают, что у нее есть особенности, которые возможно, был характерен для самых ранних цветковых растений. Заказы Amborellales , кувшинкоцветные и австробэйлиецветные расходились как отдельные клоны из оставшихся покрытосеменных клады на очень ранней стадии цветения эволюции растений. [51]

Сильная радиация покрытосеменных , когда в летописи окаменелостей встречается большое разнообразие покрытосеменных, произошла в середине мелового периода (примерно 100 миллионов лет назад). Однако исследование 2007 года [52] показало, что разделение пяти последних из восьми основных групп произошло около 140 миллионов лет назад. (род Ceratophyllum , семейство Chloranthaceae , эвдикоты , магнолииды и однодольные ).

Принято считать, что функция цветов с самого начала заключалась в вовлечении мобильных животных в процессы их воспроизводства. То есть пыльца может быть разбросана, даже если цветок не ярко окрашен или не имеет необычной формы, что привлекает животных; однако, расходуя энергию, необходимую для создания таких признаков, покрытосеменные могут заручиться помощью животных и, таким образом, более эффективно размножаться.

Островная генетика предлагает одно из предлагаемых объяснений внезапного появления полностью сформировавшихся цветковых растений. Считается, что островная генетика является обычным источником видообразования в целом, особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, требовали низших переходных форм. Цветущие растения могли развиться в изолированной среде, такой как остров или цепь островов, где растения, их несущие, смогли развить узкоспециализированные отношения с каким-то конкретным животным (например, с осой ). Такая связь с гипотетической осой, переносящей пыльцу от одного растения к другому, во многом так же, как сегодня инжирные осы , может привести к развитию высокой степени специализации как у растения (растений), так и у их партнеров. Обратите внимание, что пример с осой не случаен; Пчелы , которые, как предполагается, возникли в результате мутуалистических взаимоотношений между растениями, произошли от ос. [53]

Животные также участвуют в распространении семян. Плоды, которые образуются в результате увеличения частей цветка, часто являются средством распространения семян, которое привлекает животных, чтобы поесть или потревожить их иным образом, случайно разбрасывая содержащиеся в них семена (см. Плодоядные ). Хотя многие такие мутуалистические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию и широко распространяться, цветение оказалось необычайно эффективным средством воспроизводства, распространения (независимо от его происхождения), ставшего доминирующей формой наземных растений. [ необходима цитата ]

Онтогенез цветка использует комбинацию генов, обычно отвечающих за формирование новых побегов. [54] Самые примитивные цветы, вероятно, имели различное количество цветочных частей, часто отдельных (но соприкасающихся) друг с другом. Цветки имели тенденцию расти по спирали, быть обоеполыми (у растений это означает и мужские, и женские части на одном и том же цветке), и в них преобладала завязь (женская часть). По мере развития цветов в некоторых вариациях развивались части, сливающиеся вместе, с гораздо более конкретным числом и дизайном, а также либо с определенными полами на цветок или растение, либо, по крайней мере, с «низшей завязью». Эволюция цветов продолжается и по сей день; На современные цветы так сильно повлиял человек, что некоторые из них невозможно опылить в природе. Многие современные одомашненные виды цветов раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда земля была потревожена. Некоторые из них имели тенденцию расти с человеческими культурами, возможно, уже имея симбиотические отношения с растениями-компаньонами , а самые красивые не были сорваны из-за их красоты, развивая зависимость и особую адаптацию к человеческой привязанности. [55]

Несколько палеонтологов также предположили, что цветковые растения или покрытосеменные могли развиться из-за взаимодействия с динозаврами. Один из самых сильных сторонников этой идеи - Роберт Т. Баккер . Он предполагает, что травоядные динозавры с их пищевыми привычками оказывали избирательное давление на растения, для чего адаптации либо сдерживали, либо справлялись с хищничеством травоядных животных. [56]

К концу мелового периода покрытосеменные, по-видимому, преобладали в средах, ранее занятых папоротниками и цикадофитами , но большие деревья, образующие полог, заменили хвойные деревья в качестве доминирующих деревьев только ближе к концу мелового периода 66 миллионов лет назад или даже позже, в начале палеогена . [57] Облучение травянистых покрытосеменных произошло намного позже. [58] Тем не менее, многие ископаемые растения, принадлежащие к современным семействам (включая бук , дуб , клен и магнолию ), появились уже в конце мелового периода. Цветковые растения появились в Австралии около 126 миллионов лет назад. Это также увеличило возраст древних австралийских позвоночных на территории , которая тогда была южным полярным континентом , до 126-110 миллионов лет. [43]

  • Плакат с двенадцатью различными видами цветов семейства сложноцветных.

  • Волчанка пилозная

  • Бутон розовой розы

Число видов цветковых растений оценивается в диапазоне от 250 000 до 400 000. [59] [60] [61] Для сравнения, это примерно 12 000 видов мха [62] или 11 000 видов птеридофитов , [63] показывая, что цветковые растения гораздо более разнообразны. Количество семей в АНГ (1998 г.) - 462. В АНГ II [15] (2003 г.) не урегулировано; максимум 457, но в пределах этого числа есть 55 необязательных сегрегаций, так что минимальное количество семей в этой системе составляет 402. В APG III (2009) насчитывается 415 семей. [16] [64] По сравнению с системой APG III, система APG IV распознает пять новых порядков (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales и Vahliales), а также некоторые новые семейства, что составляет в общей сложности 64 порядка покрытосеменных и 416 семейств. [65] Разнообразие цветковых растений распределено неравномерно. Практически все виды относятся к кладам эвдикотов (75%), однодольных (23%) и магнолиевых (2%). Остальные 5 клад содержат в общей сложности немногим более 250 видов; т.е. менее 0,1% разнообразия цветковых растений, разделенных на 9 семейств. 43 наиболее разнообразных из 443 семейств цветковых растений по видам [66] в их границах ПНГ являются

  1. Сложноцветные или сложноцветные ( семейство ромашковых ): 22 750 видов;
  2. Orchidaceae (семейство орхидей): 21 950;
  3. Fabaceae или Leguminosae ( семейство бобовых ): 19 400;
  4. Rubiaceae ( семейство марены ): 13 150; [67]
  5. Poaceae или Gramineae ( семейство трав ): 10 035;
  6. Lamiaceae или Labiatae ( семейство мятных ): 7 175;
  7. Молочай ( семейство молочай ): 5735;
  8. Melastomataceae или Melastomaceae ( семейство меластомов ): 5005;
  9. Myrtaceae ( семейство миртовых ): 4625;
  10. Apocynaceae ( семейство псовых ): 4555;
  11. Cyperaceae ( семейство осоковых ): 4350;
  12. Malvaceae ( семейство мальвовых ): 4225;
  13. Araceae ( семейство арум ): 4025;
  14. Вересковые ( семейство вересковых ): 3995;
  15. Gesneriaceae ( семейство gesneriad ): 3870;
  16. Apiaceae или Umbelliferae ( семейство петрушки ): 3780;
  17. Brassicaceae или Cruciferae ( семейство капустных ): 3710:
  18. Piperaceae ( семейство перцевых ): 3600;
  19. Bromeliaceae ( семейство бромелиевых ): 3540;
  20. Acanthaceae ( семейство акантовых ): 3500;
  21. Розоцветные ( семейство розовых ): 2830;
  22. Boraginaceae ( семейство огуречников ): 2740;
  23. Urticaceae (семейство крапивных): 2625;
  24. Ranunculaceae ( семейство лютиковых ): 2525;
  25. Lauraceae ( семейство лавровых ): 2500;
  26. Solanaceae ( семейство пасленовых ): 2460;
  27. Campanulaceae ( семейство колокольчиков ): 2380;
  28. Arecaceae ( семейство пальмовых ): 2361;
  29. Annonaceae ( семейство заварных яблок ): 2220;
  30. Caryophyllaceae ( розовое семейство): 2200;
  31. Orobanchaceae ( семейство заразихи ): 2060;
  32. Amaranthaceae ( семейство амарантовых ): 2050;
  33. Iridaceae ( семейство ирисовых ): 2025;
  34. Aizoaceae или Ficoidaceae ( семейство ледяных растений ): 2,020;
  35. Rutaceae ( семейство рут ): 1815;
  36. Филлантовые ( Phyllanthus семья): 1745;
  37. Scrophulariaceae ( семейство фигуристых ): 1700;
  38. Gentianaceae ( семейство горечавок ): 1650;
  39. Convolvulaceae ( семейство вьюнок ): 1600;
  40. Proteaceae ( семейство протей ): 1600;
  41. Sapindaceae ( семейство мыльных ягод ): 1580;
  42. Кактусов ( семейство кактусов ): 1500;
  43. Аралиевы ( аралия или плющ семья): +1450.

Из них семейства однодольных - Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae и Iridaceae; Piperaceae, Lauraceae и Annonaceae - двудольные магнолии; остальные семьи - эвдикоты.

Оплодотворение и эмбриогенез

Жизненный цикл покрытосеменных

Двойное оплодотворение - это процесс, при котором две сперматозоиды оплодотворяют клетки яйцеклетки. Этот процесс начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу пестика (женская репродуктивная структура), прорастает и вырастает длинную пыльцевую трубку . Пока эта пыльцевая трубка растет, гаплоидная генеративная клетка движется по трубке за ядром трубки. Генеративная клетка делится путем митоза с образованием двух гаплоидных ( n ) сперматозоидов. По мере того, как пыльцевая трубка растет, она продвигается от рыльца вниз по почке к завязи. Здесь пыльцевая трубка достигает микропиле семяпочки и переваривается в одну из синергид, высвобождая ее содержимое (включая сперматозоиды). Синергид, при котором клетки были выпущены в дегенеративную форму, и один сперматозоид пробивается оплодотворять яйцеклетку, производя диплоидную (2 n ) зиготу. Вторая сперматозоид сливается с ядрами обоих центральных клеток, образуя триплоидную (3 n ) клетку. По мере того, как зигота развивается в эмбрион, триплоидная клетка развивается в эндосперм, который служит источником пищи для эмбриона. Завязь разовьется в плод, а семяпочка - в семя.

Фрукты и семена

Плод эскулуса или конского каштана

По мере развития зародыша и эндосперма внутри зародышевого мешка стенка мешка увеличивается и соединяется с нуцеллусом (который также увеличивается) и покровом, образуя семенную оболочку . Стенка яичника развивается, образуя плод или околоплодник , форма которого тесно связана с типом системы распространения семян. [68]

Часто влияние оплодотворения ощущается за пределами завязи, и другие части цветка принимают участие в формировании плода, например, цветоложе яблони , клубники и других. [ необходима цитата ]

Характер семенной оболочки имеет определенное отношение к характеру плода. Они защищают эмбрион и способствуют распространению; они также могут напрямую способствовать прорастанию. Среди растений с нераспадающимися плодами, как правило, плоды обеспечивают защиту зародыша и обеспечивают распространение. В этом случае оболочка семян развита слабо. Если плод растрескивается и семя обнажено, в целом семенная оболочка хорошо развита и должна выполнять функции, которые в противном случае выполнялись бы плодом. [ необходима цитата ]

В некоторых случаях, как в семействе сложноцветных, виды эволюционировали, чтобы демонстрировать гетерокарпию или образование различных морф плодов. [69] Эти морфы плодов, полученные от одного растения, различаются по размеру и форме, что влияет на диапазон распространения и скорость прорастания. [69] Эти морфы плодов адаптированы к разным условиям окружающей среды, что увеличивает шансы на выживание. [69]

Мейоз

Цветущие растения генерируют гаметы с помощью специального деления клеток, называемого мейозом . Мейоз происходит в семяпочке (структура внутри завязи, которая расположена внутри пестика в центре цветка) (см. Диаграмму, обозначенную «Жизненный цикл покрытосеменных»). Диплоидная клетка ( материнская клетка мегаспоры ) в яйцеклетке претерпевает мейоз (включающий два последовательных деления клеток) с образованием четырех клеток (мегаспор) с гаплоидными ядрами. [70] Считается, что базальное число хромосом у покрытосеменных равно n = 7. [71] Одна из этих четырех клеток (мегаспора) затем претерпевает три последовательных митотических деления, чтобы произвести незрелый зародышевый мешок (мегагаметофит) с восемью гаплоидными ядрами. Затем эти ядра разделяются на отдельные клетки посредством цитокинеза с образованием 3 антиподальных клеток, 2 синергидных клеток и яйцеклетки. В центральной клетке зародышевого мешка остаются два полярных ядра. [ необходима цитата ]

Пыльца также продуцируется мейозом в мужском пыльнике ( микроспорангии ). Во время мейоза диплоидная материнская клетка микроспоры претерпевает два последовательных мейотических деления с образованием 4 гаплоидных клеток (микроспор или мужских гамет). Каждая из этих микроспор после дальнейших митозов становится пыльцевым зерном (микрогаметофитом), содержащим две гаплоидные генеративные (сперматозоиды) клетки и ядро ​​трубки. Когда пыльцевое зерно соприкасается с женским рыльцем, пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая врастает в завязь. В процессе оплодотворения ядро ​​мужского сперматозоида сливается с ядром женской яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, которая затем может развиться в эмбрион во вновь формирующемся семени. После прорастания семян новое растение может вырасти и созреть. [ необходима цитата ]

Адаптивная функция мейоза в настоящее время является предметом дискуссий. Ключевым событием во время мейоза в диплоидной клетке является спаривание гомологичных хромосом и гомологичная рекомбинация (обмен генетической информацией) между гомологичными хромосомами. Этот процесс способствует увеличению генетического разнообразия среди потомства и рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые передаются потомству. Чтобы объяснить адаптивную функцию мейоза у цветковых растений, некоторые авторы подчеркивают разнообразие [72], а другие подчеркивают репарацию ДНК . [73]

Апомиксис

Апомиксис (размножение с помощью бесполых семян) в природе встречается примерно у 2,2% родов покрытосеменных. [74] Один из типов апомиксиса, гаметофитный апомиксис, обнаруженный у одуванчиков [75], включает образование невосстановленного зародышевого мешка из-за неполного мейоза (апомейоз) и развитие эмбриона из нередуцированного яйца внутри зародышевого мешка без оплодотворения ( партеногенез). ). [ необходима цитата ]

Некоторые покрытосеменные, в том числе многие разновидности цитрусовых, способны давать плоды с помощью апомиксиса, называемого нуцеллярным зародышем . [76]

Сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных растений, которые обеспечивают практически всю растительную пищу, а также обеспечивают значительное количество кормов для скота . Из всех семейств растений Poaceae , или семейство трав (обеспечивающих зерно), безусловно, является самым важным, обеспечивая основную часть всего исходного сырья ( рис , кукуруза , пшеница , ячмень , рожь , овес , просо , сахарный тростник и т. сорго ). Fabaceae , или бобовые культуры семья, занимает второе место. Также большое значение имеют семейства пасленовых или пасленовых ( среди прочего, картофель , помидоры и перец ); тыквенный или тыква семья ( в том числе тыквы и дыни ); Brassicaceae , или горчичное растение семья ( в том числе рапса и бесчисленных разновидностей капусты видов капусты огородной ); и семейство Apiaceae или петрушки . Многие из наших фруктов происходят из семейства Rutaceae или рут (включая апельсины , лимоны , грейпфруты и т. Д.) И из семейства Rosaceae или роз (включая яблоки , груши , вишню , абрикосы , сливы и т. Д.). [ необходима цитата ]

В некоторых частях мира некоторые отдельные виды приобретают первостепенное значение из-за разнообразия их использования, например, кокосовый орех ( Cocos nucifera ) на атоллах Тихого океана и оливковый ( Olea europaea ) в Средиземноморском регионе . [77]

Цветущие растения также предоставляют экономические ресурсы в виде древесины , бумаги , волокна ( среди прочего, хлопка , льна и конопли ), лекарств ( наперстянка , камфора ), декоративных и ландшафтных растений и многих других видов использования. Кофе и какао - обычные напитки, получаемые из цветущих растений. Основная область, в которой они превосходят другие растения, а именно хвойные деревья ( Pinales ), которые не цветут (голосеменные), - это производство древесины и бумаги. [78]

  • Список садовых растений
  • Список заводских заказов
  • Список растений по общему названию
  • Список систем систематики растений

  1. ^ Основным исключением из доминирования цветковых растений в наземных экосистемах является хвойный лес .

  1. ^ а б в ПНГ 2016 .
  2. ^ Кронквист 1960 .
  3. ^ Показать JL (2011) [или позже]. «Индекс Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium - М» . Архивировано из оригинального 27 августа 2013 года . Проверено 28 августа 2017 года .
  4. ^ Тахтаджан 1964 .
  5. ^ Линдли Дж (1830). Введение в естественную систему ботаники . Лондон: Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин. xxxvi.
  6. ^ Кантино П.Д., Дойл Дж.А., Грэм С.В., Джадд В.С., Олмстед Р.Г., Солтис Д.Е. , Солтис П.С. , Донохью М.Дж. (2007). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta ». Таксон . 56 (3): E1 – E44. DOI : 10.2307 / 25065865 . JSTOR  25065865 .
  7. ^ Тахтаджан 1980 .
  8. ^ Кристенхуш MJ, Byng JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  9. ^ Де Ла Торре А.Р., Ли З., Ван де Пер Й., Ингварссон П.К. (июнь 2017 г.). «Противоположные темпы молекулярной эволюции и закономерностей отбора среди голосеменных и цветковых растений» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (6): 1363–1377. DOI : 10.1093 / molbev / msx069 . PMC  5435085 . PMID  28333233 .
  10. ^ Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений . WH Freeman. С.  376 -. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  11. ^ Уильямс Дж. Х. (2012). «Эволюция времени прорастания пыльцы у цветковых растений: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)» . ЗАВОДЫ AoB . 2012 : pls010. DOI : 10,1093 / aobpla / pls010 . PMC  3345124 . PMID  22567221 .
  12. ^ Эйнсворт, К. (август 2000 г.). «Мальчики и девочки выходят играть: молекулярная биология двудомных растений» . Летопись ботаники . 86 (2): 211–221. DOI : 10,1006 / anbo.2000.1201 . ISSN  0305-7364 .
  13. ^ Браун Р. (1827). «Характер и описание Kingia , нового рода растений, обитающих на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением его непоплодотворенной яйцеклетки и женским цветком Cycadeae и Coniferae» . В Короле П.П. (ред.). Рассказ об исследовании межтропических и западных побережий Австралии: выполненный между 1818 и 1822 годами . Дж. Мюррей. С. 534–565. OCLC  185517977 .
  14. ^ Frohne и У. Jensen экс Reveal, Phytologia 79: 70 1996 [ полная править ]
  15. ^ Б с APG 2003 .
  16. ^ Б с д е АПГ 2009 .
  17. ^ а б Chase & Reveal 2009 .
  18. ^ «Легко, как APG III - Ученые пересматривают систему классификации цветковых растений» . Линнеевское общество Лондона. 2009-10-08 . Проверено 2 октября 2009 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  19. ^ а б в г д е Палмер Дж. Д., Солтис Д. Е., Чейз М. В. (октябрь 2004 г.). «Растение древо жизни: обзор и некоторые точки зрения» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1437–45. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1437 . PMID  21652302 ., Рисунок 2
  20. ^ Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений
  21. ^ Солтис П.С. , Солтис Д.Е. (октябрь 2004 г.). «Происхождение и разнообразие покрытосеменных растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1614–26. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1614 . PMID  21652312 .
  22. ^ Zeng et al 2014 .
  23. ^ а б Белл и др., 2010 .
  24. ^ Эдвардс Д. (июнь 2000 г.). «Роль среднепалеозойских мезофоссилий в обнаружении ранних мохообразных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 355 (1398): 733–54, обсуждение 754–5. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0613 . PMC  1692787 . PMID  10905607 .
  25. ^ Дэвис Т.Дж., Барраклаф Т.Г., Чейз М.В., Солтис П.С., Солтис Д.Е., Саволайнен В. (февраль 2004 г.). «Отвратительная тайна Дарвина: выводы из супердерева покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 1904–1909. Bibcode : 2004PNAS..101.1904D . DOI : 10.1073 / pnas.0308127100 . PMC  357025 . PMID  14766971 .
  26. ^ «Новый свет пролил свет на« Мерзкую тайну » Дарвина » . 23 января 2021 г.
  27. ^ Тейлор Д. В., Ли Х., Даль Дж., Фаго Ф. Дж., Зинникер Д., Молдован Дж. М. (март 2006 г.). «Биогеохимическое свидетельство присутствия молекулярных ископаемых олеананов покрытосеменных в палеозойских и мезозойских не покрытосеменных ископаемых». Палеобиология . 32 (2): 179–190. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2006) 32 [179]: BEFTPO 2.0.CO; 2 .
  28. ↑ Масляные окаменелости дают ключ к разгадке эволюции цветов - ScienceDaily (5 апреля 2001 г.)
  29. ^ Хочули П.А., Файст-Буркхардт С (2013). «Пыльца покрытосеменных и афрополлис из среднего триаса (анизий) Германской котловины (Северная Швейцария)» . Границы науки о растениях . 4 : 344. DOI : 10.3389 / fpls.2013.00344 . PMC  3788615 . PMID  24106492 .
  30. ^ Цю Ю.Л., Ли Л., Ван Б., Чен З., Домбровска О., Ли Дж., Кент Л., Ли Р., Джобсон Р. В., Хендри Т. А., Тейлор Д. В. (июнь 2007 г.). «Филогения нецветущих наземных растений, полученная на основе нуклеотидных последовательностей семи хлоропластных, митохондриальных и ядерных генов». Международный журнал наук о растениях . 168 (5): 691–708. DOI : 10.1086 / 513474 . S2CID  83781896 .
  31. ^ Coiro M, Chomicki G, Doyle JA (30 июля 2018 г.). «Экспериментальное рассечение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. DOI : 10.1017 / pab.2018.23 . S2CID  91488394 .
  32. ^ Fu Q, Diez JB, Pole M, García Avila M, Liu ZJ, Chu H и др. (Декабрь 2018 г.). «Неожиданный бесплодный эпигинный цветок из юрского периода Китая» . eLife . 7 : e38827. DOI : 10.7554 / eLife.38827 . PMC  6298773 . PMID  30558712 .
  33. ^ а б Койро М., Дойл Дж., Хилтон Дж. (Июль 2019 г.). «Насколько глубок конфликт между молекулярными и ископаемыми данными о возрасте покрытосеменных растений?» . Новый фитолог . 223 (1): 83–99. DOI : 10.1111 / nph.15708 . PMID  30681148 .
  34. ^ Соколофф Д.Д., Ремизова М.В., Эль ЕС, Рудалл П.Дж., Бейтман Р.М. (октябрь 2020 г.). «Предполагается, что у юрских покрытосеменных отсутствует пентамерия, важная особенность покрытосеменных» . Новый фитолог . 228 (2): 420–426. DOI : 10.1111 / nph.15974 . PMID  31418869 .
  35. ^ Цзяо Ю., Викетт, штат Нью-Джерси, Айямпалаям С., Чандербали А.С., Ландхерр Л., Ральф П.Е. и др. (Май 2011 г.). «Родовая полиплоидия семенных и покрытосеменных растений». Природа . 473 (7345): 97–100. Bibcode : 2011Natur.473 ... 97J . DOI : 10,1038 / природа09916 . PMID  21478875 . S2CID  4313258 .
  36. ^ Callaway E (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветов» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.14426 . S2CID  88293665 .
  37. ^ Адамс К. (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к исконному цветку». Наука . 342 (6165): 1456–7. Bibcode : 2013Sci ... 342.1456A . DOI : 10.1126 / science.1248709 . PMID  24357306 . S2CID  206553839 .
  38. ^ Ван X, Дуань С., Гэн Б., Цуй Дж., Ян Y (февраль 2007 г.). "Schmeissneria: недостающее звено в покрытосеменных растениях?" . BMC Evolutionary Biology . 7 : 14. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-14 . PMC  1805421 . PMID  17284326 .
  39. ^ «Как цветущие растения покорили мир» . 14 января 2018.
  40. ^ Симонин К.А., Родди А.Б. (январь 2018 г.). «Уменьшение размера генома, физиологическая новизна и глобальное доминирование цветковых растений» . PLOS Биология . 16 (1): e2003706. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2003706 . PMC  5764239 . PMID  29324757 .
  41. ^ Сун Джи, Джи Кью, Дилчер Д.Л., Чжэн С., Никсон К.С., Ван Х (май 2002 г.). «Archaefructaceae, новое семейство базальных покрытосеменных». Наука . 296 (5569): 899–904. Bibcode : 2002Sci ... 296..899S . DOI : 10.1126 / science.1069439 . PMID  11988572 . S2CID  1910388 .
  42. ^ Herendeen PS, Friis EM, Pedersen KR, Crane PR (март 2017 г.). «Палеоботанический редукс: возвращаясь к возрасту покрытосеменных» . Природа Растения . 3 (3): 17015. DOI : 10.1038 / nplants.2017.15 . PMID  28260783 . S2CID  205458714 .
  43. ^ а б «Когда цветы достигли Австралии: первые цветы достигли Австралии 126 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 21 декабря 2019 .
  44. ^ Пойнар-младший Г.О., Чемберс К.Л., Вундерлих Дж. (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных из бирманского янтаря среднего мела» . J. Bot. Res. Inst. Техас . 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинального (PDF) 5 января 2014 года. Краткое изложение (3 января 2014 года).
  45. ^ Гэбботт С. (1 августа 2017 г.). "Первый цветок выглядел так?" . BBC News . Проверено 1 августа 2017 года .
  46. ^ Соке Х., фон Бальтазар М., Магаллон С., Дойл Дж. А., Эндресс П. К., Бейлс Э. Дж. И др. (Август 2017 г.). «Родовой цветок покрытосеменных растений и его раннее разнообразие» . Nature Communications . 8 (2017): 16047. Bibcode : 2017NatCo ... 816047S . DOI : 10.1038 / ncomms16047 . PMC  5543309 . PMID  28763051 .
  47. ^ Фостер С.С., Хо С.Ю. (октябрь 2017 г.). "Стратегии разбиения моделей часов в филогеномном датировании: приложение к эволюционной шкале времени покрытосеменных" . Геномная биология и эволюция . 9 (10): 2752–2763. DOI : 10.1093 / GbE / evx198 . PMC  5647803 . PMID  29036288 .
  48. ↑ NOVA - Стенограммы - Первый цветок - Дата выхода в эфир PBS: 17 апреля 2007 г.
  49. ^ Солтис Д.Е. , Солтис П.С. (июнь 2004 г.). «Амборелла не является« базальным покрытосеменным »? Не так быстро» . Американский журнал ботаники . 91 (6): 997–1001. DOI : 10,3732 / ajb.91.6.997 . PMID  21653455 .
  50. ↑ Возможно, растение из южной части Тихого океана является недостающим звеном в эволюции цветковых растений - Дата публикации: 17 мая 2006 г.
  51. ^ Vialette-Guiraud AC, Alaux M, Legeai F, Finet C, Chambrier P, Brown SC и др. (Сентябрь 2011 г.). «Кабомба как модель для изучения ранней эволюции покрытосеменных» . Летопись ботаники . 108 (4): 589–98. DOI : 10.1093 / Aob / mcr088 . PMC  3170152 . PMID  21486926 .
  52. ^ Мур MJ, Bell CD, Soltis PS , Soltis DE (декабрь 2007 г.). «Использование данных в масштабе пластидного генома для разрешения загадочных взаимоотношений между базальными покрытосеменными» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (49): 19363–8. Bibcode : 2007PNAS..10419363M . DOI : 10.1073 / pnas.0708072104 . PMC  2148295 . PMID  18048334 .
  53. ^ Бухманн С.Л., Набхан Г.П. (2012). Забытые опылители . Island Press. С. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7.
  54. ^ Извечный вопрос об эволюции цветов Ответил - 15-июня-2001
  55. ^ Бритт Р.Р. (26 мая 2005 г.). "Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов" . LiveScience .
  56. ^ Баккер RT (17 августа 1978 г.). «Кормление динозавров и происхождение цветковых растений». Природа . 274 (5672): 661–663. Bibcode : 1978Natur.274..661B . DOI : 10.1038 / 274661a0 . S2CID  4162574 .
  57. ^ Садава Д., Хеллер Х.С., Орианс Г.Х., Пурвес В.К., Хиллис Д.М. (декабрь 2006 г.). Жизнь: наука биология . Макмиллан. С. 477–. ISBN 978-0-7167-7674-1. Проверено 4 августа 2010 года .
  58. ^ Стюарт В. Н., Ротвелл Г. В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Cambridge Univ. Нажмите. п. 498. ISBN 978-0-521-23315-6.
  59. ^ Торн РФ (2002). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон . 51 (3): 511–522. DOI : 10.2307 / 1554864 . JSTOR  1554864 .
  60. ^ Шотландия RW, Уортли AH (2003). «Сколько существует видов семенных растений?». Таксон . 52 (1): 101–104. DOI : 10.2307 / 3647306 . JSTOR  3647306 .
  61. ^ Govaerts R (2003). «Сколько существует видов семенных растений? - ответ». Таксон . 52 (3): 583–584. DOI : 10.2307 / 3647457 . JSTOR  3647457 .[ мертвая ссылка ]
  62. ^ Гоффине Б., Бак WR (2004). «Систематика Bryophyta (мхов): от молекул к пересмотренной классификации». Монографии по систематической ботанике . 98 : 205–239.
  63. ^ Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  64. ^ Родос ХФ (1 января 1974 г.). Эволюция . Золотая пресса. п. 123. ISBN 978-0-307-64360-5.
  65. ^ ПНГ (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  66. ^ Стивенс П.Ф. (2011). "Веб-сайт филогении покрытосеменных (в Ботаническом саду Миссури)" .
  67. ^ "Ученый Кью 30 (октябрь 2006 г.)" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года.
  68. ^ Эрикссон О. (2008). «Эволюция размера семян и биотического распространения семян в покрытосеменных: палеоэкологические и неоэкологические данные». Международный журнал наук о растениях . 169 (7): 863–870. DOI : 10.1086 / 589888 . S2CID  52905335 .
  69. ^ a b c Gardocki, ME, Zablocki, H., El-Keblawy, A., & Freeman, DC (2000). Гетерокарпия у Calendula micrantha (Asteraceae): влияние конкуренции и доступности воды на продуктивность потомства от различных морф плодов. Исследования эволюционной экологии. 2 (6): 701-718
  70. ^ Snustad DP, Симмонс MJ (2008). Принципы генетики (5-е изд.). Вайли. ISBN  978-0-470-38825-9 .
  71. ^ Эрендорфер Ф., Крендл Ф., Хабелер Э., Зауэр В. (1 августа 1968 г.). «Хромосомные числа и эволюция примитивных покрытосеменных». Таксон . 17 (4): 337–353. DOI : 10.2307 / 1217392 . JSTOR  1217392 .
  72. ^ Харрисон С.Дж., Элви Э., Хендерсон И.Р. (июнь 2010 г.). «Мейоз у цветковых растений и других зеленых организмов» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (11): 2863–75. DOI : 10.1093 / JXB / erq191 . PMID  20576791 .
  73. ^ Мирзагадери Г., Хёрандл Э. (сентябрь 2016 г.). «Эволюция мейотического пола и его альтернативы» . Ход работы. Биологические науки . 283 (1838): 20161221. дои : 10.1098 / rspb.2016.1221 . PMC  5031655 . PMID  27605505 .
  74. ^ Hojsgaard D, Klatt S, Baier R, Carman JG, Hörandl E (сентябрь 2014 г.). «Таксономия и биогеография апомиксиса покрытосеменных растений и связанные с ними характеристики биоразнообразия» . Критические обзоры в науках о растениях . 33 (5): 414–427. DOI : 10.1080 / 07352689.2014.898488 . PMC  4786830 . PMID  27019547 .
  75. ^ ван Баарлен П., ван Дейк П.Дж., Хоэкстра Р.Ф., де Йонг Дж.Х. (октябрь 2000 г.). «Мейотическая рекомбинация в половых диплоидных и апомиктических триплоидных одуванчиках (Taraxacum officinale L.)». Геном . 43 (5): 827–35. DOI : 10.1139 / GEN-43-5-827 . PMID  11081973 .
  76. ^ Gentile A (18 марта 2020 г.). Геном цитрусовых . Springer Nature. п. 171. ISBN. 978-3-030-15308-3.
  77. ^ Loumou A, Giourga C (2003). «Оливковые рощи:« Жизнь и самобытность Средиземноморья » ». Сельское хозяйство и человеческие ценности . 20 (1): 87–95. DOI : 10.1023 / а: 1022444005336 . S2CID  154378090 .
  78. ^ Дилчер и др., 2016 .

Статьи, книги и главы

  •  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Чисхолм, Хью, изд. (1911). « Покрытосеменные ». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  • ПНГ (2003). «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  • ПНГ (2009). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  • Беккер К.М. (февраль 1973 г.). «Сравнение систем классификации покрытосеменных». Таксон . 22 (1): 19–50. DOI : 10.2307 / 1218032 . JSTOR  1218032 .
  • Белл А. Д. (2008) [1991]. Форма растения. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 978-0-88192-850-1.
    • 1-е издание, опубликованное Oxford University Press в 1991 г.ISBN  978-0-19854-219-3
  • Bell CD, Soltis DE , Soltis PS (август 2010 г.). «Возвращение к возрасту и разнообразию покрытосеменных растений». Американский журнал ботаники . 97 (8): 1296–303. DOI : 10,3732 / ajb.0900346 . PMID  21616882 .
  • Чейз М.В., Раскрыть JL (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .CS1 maint: ref дублирует значение по умолчанию ( ссылка )
  • Кроми, Уильям Дж. (16 декабря 1999 г.). «Самые старые известные цветущие растения, идентифицированные генами» . Вестник Гарвардского университета.
  • Кронквист А. (октябрь 1960 г.). «Подразделения и классы растений». Ботаническое обозрение . 26 (4): 425–482. DOI : 10.1007 / BF02940572 . S2CID  43144314 .
  • Кронквист А (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите. ISBN 978-0-231-03880-5.
  • Дальгрен RM (февраль 1980 г.). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных растений». Ботанический журнал Линнеевского общества . 80 (2): 91–124. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1980.tb01661.x .
  • Дальгрен RM (февраль 1983 г.). «Общие аспекты эволюции и макросистематики покрытосеменных». Северный журнал ботаники . 3 (1): 119–149. DOI : 10.1111 / j.1756-1051.1983.tb01448.x .
  • Дилчер Д. (июнь 2000 г.). «К новому синтезу: основные эволюционные тенденции в летописи окаменелостей покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7030–6. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7030D . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7030 . PMC  34380 . PMID  10860967 .
  • Дилчер Д.Л., Кронквист А. , Циммерманн, Халдрих Х. , Стивенс П., Стивенсон Д.В., Берри П.Е. (8 марта 2016 г.). «Покрытосеменные» . Британская энциклопедия . Проверено 31 января 2017 года .
  • Хейвуд В.Х., Браммит Р.К., Калхэм А., Себерг О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Ричмонд-Хилл, Онтарио, Канада: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-206-4.
  • Хилл С., Крейн П. (январь 1982 г.). «Эволюционная кладистика и происхождение покрытосеменных» . В Джойси К.А., Пятница А.Е. (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Особые тома. 21 . Лондон: Ассоциация систематиков. С. 269–361. ISBN 978-0-12-391250-3.
  • Лерстен Н.Р. (2004). Эмбриология цветковых растений с упором на хозяйственные виды . Эймс, Айова: Blackwell Pub. ISBN 9780470752678.
  • Пуджа (2004). Покрытосеменные . Нью-Дели: Открытие. ISBN 9788171417889. Проверено 7 января +2016 .
  • Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2004). Биология растений (7-е изд.). WH Freeman.
  • Саттлер Р. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас . Университет Торонто Пресс.
  • Симпсон MG (2010). Систематика растений (2-е изд.). Академическая пресса . ISBN 9780080922089.
  • Солтис П.С. , Солтис Д.Е. (апрель 2016 г.). «Древние события WGD как движущие силы ключевых инноваций в покрытосеменных растениях» . Текущее мнение в биологии растений . 30 : 159–65. DOI : 10.1016 / j.pbi.2016.03.015 . PMID  27064530 .
  • Тахтаджан А. (июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше ранга порядка». Таксон . 13 (5): 160–164. DOI : 10.2307 / 1216134 . JSTOR  1216134 .
  • Тахтаджан А. (июль – сентябрь 1980 г.). «Очерк классификации цветковых растений (Magnoliophyta)». Ботаническое обозрение . 46 (3): 225–359. DOI : 10.1007 / bf02861558 . JSTOR  4353970 . S2CID  30764910 .
  • Цзэн Л., Чжан Ц., Сунь Р., Конг Х, Чжан Н., Ма Х (сентябрь 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных с использованием консервативных ядерных генов и оценки раннего времени дивергенции» . Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4956Z . DOI : 10.1038 / ncomms5956 . PMC  4200517 . PMID  25249442 .

Сайты

  • Коул Т.К., Хильгер Х.Х., Стивенс П.Ф. (2017). "Плакат по филогении покрытосеменных - Систематика цветковых растений" (PDF) .
  • Уотсон Л., Даллвиц М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации» . 14 декабря 2000 года Архивировано из оригинала на 2014-08-02.
  • «Цветущее растение» в Энциклопедии жизни.

  • СМИ, связанные с Magnoliophyta на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Magnoliophyta в Wikispecies
  • Magnoliophyta в Викиучебнике