Dauer ( нем . « die Dauer », англ . «продолжительный», «длительность» в значении «отрезок времени», [1] ) описывает альтернативную стадию развития червей - нематод , в частности рабдитид , включая Caenorhabditis elegans , при котором личинка переходит в своего рода стазис и может выжить в суровых условиях. [2] [3] Поскольку вступление в стадию дауэра зависит от сигналов окружающей среды, она представляет собой классический и хорошо изученный пример полифенизма . [4] [5] Состояние дауэра дается другими именами в различных типах нематод, таких как 'diapause’ or ‘hypobiosis’, but since the C. elegans nematode has become the most studied nematode, the term ‘dauer stage’ or 'dauer larvae' is becoming universally recognised when referring to this state in other free-living nematodes. The dauer stage is also considered to be equivalent to the infective stage of parasitic nematode larvae.
Как впервые предположил в 1899—1900 Э. Мопа, все нематоды имеют пять стадий, разделенных четырьмя линьками . [2] В условиях окружающей среды, благоприятных для размножения, личинки C. elegans проходят четыре стадии или линьки, которые обозначаются как L1 , L2 , L3 и L4 . После L4 животные линяют до стадии репродуктивной взрослой особи. Однако, когда окружающая среда неблагоприятна, животные L1 и L2 имеют возможность отклонить свое развитие от размножения к формированию дауэра. Такие сигналы, как температура , наличие пищи и уровень феромона, вызывающего дауэр ., показатель плотности населения, влияют на это решение дауэра. Таким образом, личинки Dauer считаются альтернативной личинкой стадии L3, и этой стадии иногда предшествует стадия L2d. Животные L2d считаются преддауэрами и характеризуются задержкой развития и темным кишечником, образующимся за счет накопления жира. Личинки L2d могут либо продолжать нормальное развитие, либо переходить в стадию дауэра в зависимости от того, сохраняются ли условия, вызвавшие их формирование. Однако Дауэр не является постоянным состоянием. Фактически, если запасы пищи и плотность популяции становятся оптимальными для роста, личинки дауэра могут выйти из этой стадии и стать L4, а затем и взрослыми особями. [6]
Личинки дауэра широко изучаются биологами из-за их способности выживать в суровых условиях и жить в течение длительных периодов времени. Например, личинки C. elegans dauer могут прожить до четырех месяцев, что намного дольше, чем их средняя продолжительность жизни, составляющая около трех недель при нормальном репродуктивном развитии. [7] Два гена, которые необходимы для формирования дауэра, это daf-2 и daf-23 . [8] Для образования Dauer у C. elegans необходимы ядерный рецептор DAF-12 и транскрипционный фактор DAF-16 . В благоприятных условиях DAF-12 активируется стероидным гормоном , называемымдафахроновая кислота , продуцируемая цитохромом p450 , DAF-9 . DAF-9 и DAF-12 были замешаны Синтией Кеньон и ее коллегами как необходимые для увеличения продолжительности жизни, наблюдаемой у животных, у которых отсутствуют зародышевые линии . Кеньон показал, что, хотя ген daf-16 необходим для продления жизни у C. elegans , эффект продления жизни может быть не связан с остановкой роста дауэра. [9] Было показано, что увеличение продолжительности жизни связано с повышением стрессоустойчивости. [10]
Характерной чертой стадии дауэра являются ярко выраженные крылья , которые могут быть связаны с входом (L1) и выходом (предвзрослый или L4 у C. elegans ) стадии дауэра.
Личинки дауэра обычно остаются неподвижными, но могут реагировать на прикосновение или вибрации. Они могут стоять на хвосте, размахивая телом в воздухе, и прикрепляться к любым проходящим животным, особенно к насекомым, что позволяет им путешествовать к новым источникам пищи . Например, дауэровские личинки рабдитид часто встречаются параллельными рядами под надкрыльями навозных жуков , которые транспортируют их к свежим запасам навоза. [2]
C. elegans strains lacking polyunsaturated fatty acids (PUFAs) undergo increased dauer arrest when grown without cholesterol. A study found endocannabinoids inhibit the dauer formation caused by PUFA deficiency or impaired cholesterol trafficking.[11]