Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Смотрите также: изменения скелета организмов, переходящих из воды в землю и вторжение в землю позвоночных
В позднедевонском видообразовании позвоночных потомки пелагических рыб с лопастными плавниками, такие как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций: * Panderichthys , приспособленный к илистым мелководьям * Tiktaalik с плавниками, похожими на конечности, которые могли вывести его на сушу * Ранние четвероногие в заросших водорослями болота, такие как: ** Acanthostega , у которой были ноги с восемью пальцами ** Ichthyostega с конечностями. Потомки также включали пелагических рыб с лопастными плавниками, таких как виды латимерии .
Часть серии по
Палеонтология
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Окаменелости
Естественная история
Органы и процессы
Эволюция различных таксонов
  • Птицы
  • Бабочки
  • Головоногие моллюски
  • Китообразные
  • Динозавры
  • Рыбы
  • Грибы
  • Люди
  • Насекомые
  • Млекопитающие
  • Моллюски
  • Растения
  • Рептилии
  • Морские коровы
  • Пауки
  • Четвероногие
Эволюция
  • Введение в эволюцию
  • Общий спуск
  • Филогения
  • Кладистика
  • Биологическая классификация
История палеонтологии
  • История палеонтологии
  • Хронология палеонтологии
Отрасли палеонтологии
  • Биостратиграфия
  • Технология
  • Палеонтология беспозвоночных
  • Микропалеонтология
  • Молекулярная палеонтология
  • Палеоксилология
  • Палеобиология
  • Палеоботаника
  • Палеоэкология
  • Палеогенетика
  • Палеолимнология
  • Палеопедология
  • Палеотемпестология
  • Палеозоология
  • Палинология
  • Склерохронология
  • Тафономия
  • Палеонтология позвоночных
Категория Палеонтологического портала
  • v
  • т
  • е

Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонском период с самым ранним тетраподом эволюционировал от лопастевидных плавников рыб . [1] Тетраподы (в соответствии с определением на основе апоморфии, используемым на этой странице) относятся к категории животных в биологическом суперклассе Tetrapoda , который включает всех живых и вымерших земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих.. В то время как большинство видов сегодня являются наземными, мало доказательств поддерживает идею о том, что какие-либо из самых ранних четвероногих могли передвигаться по суше, поскольку их конечности не могли удерживать свое тело от земли, а известные следы не указывают на то, что они волочили живот. Предположительно, следы оставили животные, идущие по дну неглубоких водоемов. [2] Конкретные водные предки четвероногих и процесс колонизации суши остаются неясными и в настоящее время являются областью активных исследований и дискуссий среди палеонтологов .

Большинство земноводных сегодня остаются полуводными, живя на первом этапе своей жизни как головастики, похожие на рыб . Несколько групп четвероногих, таких как змеи и китообразные , потеряли некоторые или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногие вернулись к частично водной или полностью водной жизни на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водных четвероногих включают китообразных и сирен ). Первые возвращается к водному образу жизни может иметь место еще в каменноугольном периоде [3] , тогда как другие возвращается произошли в последнее время в качестве кайнозое , как и в китообразные, ластоногие , [4] и несколькосовременные амфибии . [5]

Переход от плана тела для дыхания и навигации в воде к плану тела, позволяющему животному перемещаться по суше, является одним из наиболее глубоких известных эволюционных изменений. [6] Это также одно из наиболее изученных, во многом благодаря ряду значительных находок переходных окаменелостей в конце 20-го века в сочетании с улучшенным филогенетическим анализом. [1]

Происхождение [ править ]

Эволюция рыб [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция рыб.

Девонский период традиционно известен как «Век рыб», отмечая диверсификацию многочисленных вымерших и современных основных групп рыб. [7] Среди них были ранние костистые рыбы , которые в начале периода разнообразили и распространились в пресноводных и солоноватых средах. Ранние типы напоминали своих хрящевых предков по многим характеристикам анатомии, включая акульоподобный хвостовой плавник, спиральную кишку, большие грудные плавники, укрепленные спереди скелетными элементами, и практически неокостеневший осевой скелет . [8]

Однако у них были определенные черты, отделяющие их от хрящевых рыб, черты, которые стали ключевыми в эволюции наземных форм. За исключением пары дыхалец , жабры не открываются наружу отдельно, как у акул; скорее, они были заключены в жаберную камеру, укрепленную перепончатыми костями и покрытую костной крышечкой с единственным выходом наружу. Ключицы кости, образующие задний край жаберной камеры, также служат якорем для грудных плавников. У хрящевых рыб такого крепления для грудных плавников нет. Это позволило создать подвижный сустав у основания плавников у ранних костистых рыб, а позже он будет функционировать в качестве несущей конструкции у четвероногих. Как часть общего панциря из ромбовидных косминовых чешуек , череп имел полное покрытие из дермальной кости , составляя крышу черепа над акулоподобным хрящевым внутренним черепом . Важно отметить, что они также имели пару вентральных спаренными легких , [9] функция недоставало акул и скатов.

Предполагалось, что рыбы в значительной степени эволюционировали вокруг рифов , но с момента своего возникновения около 480 миллионов лет назад они жили в прибрежных средах, таких как приливные зоны или постоянно мелководные лагуны, и не начали распространяться в другие биотопы раньше 60 миллионов. лет спустя. Некоторые приспособились к более глубокой воде, в то время как твердые и массивные формы остались там, где они были, или мигрировали в пресную воду. [10] [11] Увеличение первичной продуктивности на суше в конце девона изменило пресноводные экосистемы. Когда питательные вещества из растений попадали в озера и реки, они поглощались микроорганизмами, которые, в свою очередь, поедались беспозвоночными, которые служили пищей для позвоночных. Некоторые рыбы также стали детритофагами .[12] Ранние четвероногие выработали толерантность к средам с различной соленостью, таким как эстуарии или дельты. [13]

Легкие до земли [ править ]

Легкие / плавательный пузырь возникли как разрастание кишечника, образуя наполненный газом пузырь над пищеварительной системой. В своей примитивной форме воздушный пузырь был открыт для пищеварительного тракта - это состояние, называемое физостомом, до сих пор встречается у многих рыб. [14] Основная функция не совсем определена. Одно соображение - плавучесть . Тяжелые чешуйчатые доспехи ранних костистых рыб, несомненно, утяжеляют животных. У хрящевых рыб, лишенных плавательного пузыря, акулам открытого моря необходимо постоянно плавать, чтобы не провалиться в глубину, а грудные плавники обеспечивают подъем . [15]Другой фактор - потребление кислорода. Кислород в окружающей среде в раннем девоне был относительно низким, возможно, около половины современных значений. [16] На единицу объема в воздухе гораздо больше кислорода, чем в воде, а позвоночные - активные животные с высокими потребностями в энергии по сравнению с беспозвоночными аналогичного размера. [17] [18] В девоне наблюдалось повышение уровня кислорода, что открыло новые экологические ниши, позволяя группам людей использовать дополнительный кислород для превращения в активных, крупных животных. [16] В особенности в местообитаниях тропических болот, атмосферный кислород гораздо более стабилен и, возможно, заставил легкие, а не жабры, потреблять первичный кислород. [19] [20]В конце концов, плавучесть и дыхание, возможно, были важны, и некоторые современные физиостомные рыбы действительно используют свой мочевой пузырь для обоих.

Для газообмена легким требуется кровоснабжение. В хрящевых рыбах и костистых рыбах , в сердце лежит низко в организме и качает кровь вперед через вентральные аорты , которая расщепляется в серии парных дуги аорты, каждый из которых соответствует жаберной дуге . [21] Затем дуги аорты сливаются над жабрами, образуя дорсальную аорту, снабжающую организм насыщенной кислородом кровью. В двоякодышащих , Боуфинах и bichirs , плавательный пузырь снабжаются кровью парных легочных артерий отходящих от неудачников (шестой) дуги аорты. [22]Тот же самый основной образец обнаружен у двоякодышащих Protopterus и у наземных саламандр , и, вероятно, это был образец, обнаруженный у непосредственных предков четвероногих, а также у первых четвероногих. [23] У большинства других костных рыб плавательный пузырь снабжается кровью через спинную аорту. [22]

Дыхание [ править ]

Чтобы легкие могли производить газообмен, в них сначала должен быть газ. У современных четвероногих от ранних предков сохранились три важных механизма дыхания, первым из которых является система обнаружения CO 2 / H +. У современных четвероногих дыхание импульс к вдоху вызывается накоплением CO 2 в кровотоке, а не недостатком O 2 . [24] Подобная система обнаружения CO 2 / H + обнаружена во всех Osteichthyes , что означает, что последний общий предок всех Osteichthyes нуждался в такой системе обнаружения. [24] [25] Второй механизм дыхания - это сурфактант.система в легких для облегчения газообмена. Это также встречается во всех Osteichthyes, даже в тех, которые почти полностью водные. [26] [27] Высокая консервативная природа этой системы предполагает, что даже водные Osteichthyes нуждаются в системе поверхностно-активных веществ, что может показаться странным, поскольку под водой нет газа. Третий механизм дыхания - это собственное движение дыхания. Этот механизм предшествует последнему общему предку Osteichthyes, как это можно наблюдать у Lampetra camtshatica , сестринского рода Osteichthyes. У миног этот механизм принимает форму «кашля», когда минога трясет своим телом, позволяя воде течь по жабрам. Когда CO 2уровни в крови миноги становятся слишком высокими, на центральный генератор сигналов посылается сигнал, который заставляет миногу «кашлять» и позволяет CO 2 покинуть ее тело. [28] [29] Эта связь между системой обнаружения CO 2 и центральным генератором паттернов очень похожа на связь между этими двумя системами у четвероногих, что подразумевает гомологию.

Наружные и внутренние ноздри [ править ]

В ноздрях у большинства костистых рыб отличаются от четвероногих. Обычно у костистых рыб четыре ноздри (носовые отверстия), по одному наре за другим с каждой стороны. Когда рыба плавает, вода течет в переднюю пару, через обонятельную ткань и выходит через задние отверстия. Это верно не только для рыб с лучевыми плавниками, но и для латимерии , рыбы, входящей в группу Sarcopterygii , в которую также входят четвероногие. Напротив, у четвероногих есть только одна пара ноздрей снаружи, но также есть пара внутренних ноздрей, называемых хоанами., позволяя им втягивать воздух через нос. Двоякодышащие также являются саркоптеригами с внутренними ноздрями, но они настолько отличаются от хоан четвероногих, что уже давно признаны самостоятельным развитием. [30]

В 20 веке горячо обсуждалась эволюция ноздрей четвероногих. Внутренние ноздри могут быть одним набором внешних (обычно считается задней парой), которые мигрировали в рот, или внутренняя пара может быть недавно сформированной структурой. Однако, чтобы освободить место для миграции, две несущие зубы кости верхней челюсти, верхняя челюсть и предчелюстная кость , должны были бы разделиться, чтобы позволить ноздре пройти, а затем снова соединиться; до недавнего времени не было свидетельств переходной стадии, когда две кости были разъединены. Теперь есть такие доказательства: небольшая рыба с лопастными плавниками по имени Кенихтис., найденный в Китае и датируемый примерно 395 миллионами лет, представляет собой эволюцию, «застрявшую в середине акта», с разделенными верхней и верхней челюстями, а также отверстием - зарождающейся хоаной - на губе между двумя костями. [31] Kenichthys более тесно связан с четвероногими, чем латимерия, [32] у которой есть только внешние носовые ходы; таким образом, он представляет собой промежуточную стадию в развитии состояния четвероногих. Однако причина эволюционного движения задней ноздри от носа к губе до конца не изучена.

На мелководье [ править ]

Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие рыбы с лопастными плавниками , а также плакодерма Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Родственники Кенихтиса вскоре обосновались в водных путях и солоноватых устьях и стали самыми многочисленными костистыми рыбами на протяжении девона и большей части карбона . Основная анатомия группы хорошо известна благодаря очень подробным работам по Eusthenopteron по Erik Jarvik во второй половине 20 - го века. [33] Кости крыши черепа были в целом похожи на кости ранних четвероногих, а зубы имели вздутие эмали, как у лабиринтодонтов . Парные плавники имели строение с костями отчетливо гомологичных к плечевая , локтеваяи радиус в передних плавниках, а также бедра , голени и малоберцовой кости в тазовых плавниках. [34]

Было несколько семейств: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae и Tristichopteridae . [35] Большинство из них были рыбами в открытой воде, а некоторые выросли до очень больших размеров; взрослые экземпляры достигают нескольких метров в длину. [36] Rhizodontid Rhizodus, по оценкам, вырос до 7 метров (23 фута), что делает его самой большой известной пресноводной рыбой. [37]

Хотя большинство из них были рыбами в открытой воде, одна группа, Elpistostegalians , приспособилась к жизни на мелководье. Они развили плоские тела для движения на очень мелководье, а грудные и тазовые плавники взяли на себя роль основных органов движения. Большинство срединных плавников исчезло, остался только протоцеркальный хвостовой плавник. Поскольку мелководье время от времени испытывало недостаток кислорода, способность дышать атмосферным воздухом с помощью плавательного пузыря становилась все более важной. [6] отдушина стала крупной и заметной, что позволяет этой рыбу для втягивания воздуха.

Морфология черепа [ править ]

Четвероногие корни уходят в раннедевонских тетраподоморфных рыб . [38] Примитивные четвероногие животные произошли от остеолепидных тетраподоморфных рыб с лопастными плавниками (саркоптерийско-кроссоптериские) с двухлопастным мозгом в уплощенном черепе . Группа латимерии представляет собой морских саркоптеригов, которые никогда не приобретали эти мелководные приспособления. Саркоптериги, по-видимому, взяли две разные линии происхождения и, соответственно, разделены на две основные группы: Actinistia (включая целаканты) и Rhipidistia (которые включают вымершие линии рыб с лопастными плавниками, которые превратились в двоякодышащих и тетраподоморф).

От плавников до ступней [ править ]

Стеблевые плавники, как у бичиров, могут использоваться для передвижения по суше.

Самый старый известный тетраподоморф - Кенихтис из Китая, возраст которого составляет около 395 миллионов лет. Двумя самыми ранними тетраподоморфами, датируемыми 380 млн лет назад, были Гогонас и Пандерихтис . [39] У них были хоаны, и они использовали свои плавники, чтобы перемещаться по приливным каналам и мелководью, забитой мертвыми ветками и гниющими растениями. [40] Их плавники могли быть использованы для прикрепления к растениям или подобным вещам, когда они лежали в засаде для добычи. Универсальные характеристики четвероногих: передние конечности сгибаются вперед от локтя, а задние конечности сгибаются назад от колена.можно правдоподобно проследить до ранних четвероногих, живших на мелководье. Окаменелости тазовых костей из Тиктаалика показывают, если они являются репрезентативными для ранних четвероногих в целом, что задние придатки и движение с помощью таза возникли в воде до земной адаптации. [41]

Еще один признак того, что лапы и другие черты четвероногих эволюционировали, когда животные были еще водными, - это способ их кормления. У них не было модификаций черепа и челюсти, которые позволяли бы глотать добычу на суше. Добычу можно было поймать на мелководье, у кромки воды или на суше, но ее нужно было есть в воде, где гидродинамические силы от расширения их ротовой полости заставляли пищу попадать в пищевод. [42]

Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих из плавников у рыб с лопастными плавниками связана с экспрессией гена HOXD13 или потерей белков актинодина 1 и актинодина 2 , которые участвуют в развитии плавников рыб. [43] [44] Моделирование роботов предполагает, что нервная система, необходимая для ходьбы, эволюционировала из нервов, управляющих плаванием, с использованием боковых колебаний тела, при этом конечности в основном функционируют как точки крепления и обеспечивают ограниченную тягу. [45] Этот тип движения, а также изменения в грудном поясе, подобные тем, которые наблюдаются в летописи окаменелостей, могут быть вызваны у бихиров.подняв их из воды. [46]

Исследование 2012 года с использованием трехмерных реконструкций Ichthyostega пришло к выводу, что он был неспособен к типичной четвероногой походке . Конечности не могли двигаться попеременно, так как им не хватало необходимого диапазона вращательных движений. Кроме того, у задних конечностей отсутствовала мускулатура таза, необходимая для движения по земле с помощью задних конечностей. Их наиболее вероятный метод наземного передвижения - это синхронные «движения с костылями», как у современных прыгунов . [47] (Просмотр нескольких видеозаписей "ходьбы" прыгуна показывает, что они двигаются, подтягивая себя вперед двумя грудными плавниками одновременно (левый и правый грудные плавники движутся одновременно, а не поочередно). Плавники выдвигаются вперед и опускаются; затем плечи вращаются. назад, продвигая корпус и волоча хвост в качестве третьей точки соприкосновения. Здесь нет задних "конечностей" / плавников и нет значительного изгиба позвоночника.)

Обитатели болота [ править ]

Первые четвероногие, вероятно, развивались в прибрежных и солоноватых морских средах, а также в мелководных и болотистых пресноводных местообитаниях . [48] Раньше исследователи считали, что время приближалось к концу девона. В 2010 году это убеждение было оспорено открытием старейших известных следов четвероногих, сохранившихся в морских отложениях южного побережья Лавразии , ныне Свентокшиских (Святой Крест) гор Польши. Они были созданы на эйфельском этапе.в конце среднего девона. Следы, некоторые из которых содержат цифры, датируются примерно 395 миллионами лет назад - на 18 миллионов лет раньше, чем самые старые известные окаменелости тела четвероногих. [49] Кроме того, следы показывают, что животное было способно толкать руки и ноги вперед, тип движения, который был бы невозможен для рыб-тетраподоморфов, таких как Тиктаалик . По оценкам, животное, которое произвело следы, было до 2,5 метров (8,2 фута) в длину с подушечками лап до 26 сантиметров (10 дюймов) в ширину, хотя большинство следов всего 15 сантиметров (5,9 дюйма) в ширину. [50]

Новые находки предполагают, что первые четвероногие, возможно, жили как оппортунисты на приливных равнинах, питаясь морскими животными, которые были выброшены на берег или выброшены на берег приливом. [49] Однако в настоящее время рыба в значительном количестве выбрасывается на мель только в определенное время года, например, в сезон нереста бабочек ; такие высадки не могли обеспечить хищников значительным кормом. Нет никаких оснований предполагать, что девонские рыбы были менее благоразумными, чем современные. [51] По словам Мелины Хейл из Чикагского университета, не все древние следы обязательно созданы ранними четвероногими, но также могут быть созданы родственниками четвероногих, которые использовали свои мясистые придатки в подобном перемещении на основе субстрата. [52] [53]

Палеозойские четвероногие [ править ]

Девонские четвероногие [ править ]

Исследования Дженнифер А. Клак и ее коллег показали, что самые ранние четвероногие животные, похожие на Acanthostega , были полностью водными и совершенно непригодными для жизни на суше. Это контрастирует с более ранним представлением о том, что рыба сначала вторглась на сушу - либо в поисках добычи (как современные прыгуны ), либо для того, чтобы найти воду, когда пруд, в котором они жили, высох - а позже у них появились ноги, легкие и т. Д.

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило развиться первым водно-болотным экосистемам со все более сложными пищевыми цепями.это открыло новые возможности. Пресноводные среды обитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическими веществами и густой растительностью, у самой кромки воды. В то время также существовали болотистые места обитания, такие как мелкие водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и большие солоноватоводные речные дельты, и есть много оснований предполагать, что именно в такой среде развивались четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, и поскольку окаменелости примитивных четвероногих обычно разбросаны по всему миру, они, должно быть, распространились, следуя прибрежным линиям - они не могли жить только в пресной воде.

Один анализ, проведенный Университетом Орегона, предполагает отсутствие доказательств теории «сокращающегося водоема» - переходные окаменелости не связаны с свидетельствами сокращения луж или прудов - и указывает на то, что такие животные, вероятно, не выжили бы в коротких переходах между истощенными водоемами. [54] Вместо этого новая теория предполагает, что прото-легкие и прото-конечности были полезными приспособлениями для преодоления окружающей среды во влажных лесистых поймах. [55]

Девонские четвероногие прошли через два основных узких места во время так называемого позднедевонского вымирания ; один в конце франского этапа и один вдвое больше в конце следующего фаменского этапа. Эти события вымирания привели к исчезновению примитивных четвероногих с рыбоподобными чертами, таких как Ichthyostega и их основные водные родственники. [56] Когда четвероногие снова появляются в летописи окаменелостей после девонского вымирания, все взрослые формы полностью адаптированы к наземному существованию, а более поздние виды вторично адаптировались к водному образу жизни. [57]

Экскреция у четвероногих [ править ]

Общий предок всех нынешних гнатостомов (челюстных позвоночных) жил в пресной воде, а позже мигрировал обратно в море. [ необходимая цитата ] Чтобы справиться с гораздо более высокой соленостью морской воды, они развили способность превращать азотные отходы аммиака в безвредную мочевину , сохраняя его в организме, чтобы придать крови ту же осмолярность, что и морская вода, не отравляя организм вместо того, чтобы напрямую выделять аммиак через жабры, что возможно в пресной воде. Это система, которая в настоящее время встречается у хрящевых рыб . Рыбы со скатными плавниками(Actinopterygii) позже вернулся в пресную воду и потерял эту способность, в то время как рыбы с мясистыми плавниками (Sarcopterygii) сохранили ее. Поскольку кровь рыб с лучевыми плавниками содержит больше соли, чем пресная вода, они могут просто избавиться от аммиака через жабры. Когда они, наконец, снова вернулись в море, они не применили свой старый трюк с превращением аммиака в мочевину, и вместо этого им пришлось развить солевые железы. Легкие рыбы делают то же самое, когда они живут в воде, вырабатывая аммиак, но не мочевину, но когда вода высыхает и они вынуждены зарываться в грязь, они переключаются на производство мочевины. Подобно хрящевым рыбам латимерияможет накапливать мочевину в своей крови, как и единственные известные земноводные, которые могут долгое время жить в соленой воде ( жаба Bufo marinus и лягушка Rana cancrivora ). Это черты, которые они унаследовали от своих предков.

Если бы первые четвероногие жили в пресной воде, и если бы они потеряли способность производить мочевину и использовали только аммиак, им пришлось бы потом снова развивать его с нуля. Ни один из ныне живущих здесь рыб с лучевыми плавниками не смог этого сделать, поэтому маловероятно, что четвероногие тоже поступили бы так. Наземным животным, которые могут производить только аммиак, пришлось бы постоянно пить, что сделало бы жизнь на суше невозможной (существует несколько исключений, так как некоторые наземные мокрицымогут выделять азотсодержащие отходы в виде газообразного аммиака). Вероятно, это также было проблемой вначале, когда четвероногие начали проводить время без воды, но в конечном итоге система мочевины стала полностью доминировать. Из-за этого маловероятно, что они появились в пресной воде (если только они сначала не мигрировали в пресноводные среды обитания, а затем мигрировали на сушу вскоре после этого, они все еще сохранили способность производить мочевину), хотя некоторые виды, которые никогда не покидали или не возвращались в вода, конечно, могла адаптироваться к пресноводным озерам и рекам.

Легкие [ править ]

Теперь ясно, что у общего предка костистых рыб (Osteichthyes) было примитивное дыхательное легкое, которое позже превратилось в плавательный пузырь у большинства актиноптеригов (рыб с лучевыми плавниками). Это говорит о том, что кроссоптериги эволюционировали на теплых мелководьях, используя свое простое легкое, когда уровень кислорода в воде стал слишком низким.

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, а не на ребристые плавники, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). Лопастоперые предки четвероногих развили их дальше, в то время как предки лучевых рыб ( Actinopterygii ) развили плавники в другом направлении. У самой примитивной группы актиноптеригов - бихиров - лобные плавники мясистые.

Окаменелости ранних четвероногих [ править ]

Было описано девять родов девонских четвероногих, некоторые из которых известны в основном или полностью из материала нижней челюсти . Все, кроме одного, были с Лавразийского суперконтинента , который включал Европу , Северную Америку и Гренландию . Единственное исключение - единственный гондванский род Metaxygnathus , обнаруженный в Австралии .

Первый девонский четвероногий, обнаруженный в Азии, был распознан по ископаемой челюстной кости, о которой сообщалось в 2002 году. Китайский четвероногий четвероногий Sinostega pani был обнаружен среди окаменелых тропических растений и рыб с плавниками в красных отложениях песчаника в автономном районе Нинся-Хуэй на северо-западе Китая. Это открытие существенно расширило географический ареал этих животных и подняло новые вопросы о мировом распространении и большом таксономическом разнообразии, которого они достигли за относительно короткое время.

Следы старейших четвероногих из Захелми в связи с ключевыми ископаемыми телами девонских тетраподоморфов
Евстеноптерон
Пандерихтис
Тиктаалик
Акантостега
Ихтиостега
Hynerpeton
Tulerpeton
Крассигиринус
Диадекты

Эти самые ранние четвероногие не были наземными. Самые ранние подтвержденные земные формы известны из отложений раннего карбона примерно 20 миллионов лет спустя. Тем не менее, они могли проводить очень короткие периоды без воды и использовали бы свои ноги, чтобы проложить себе путь в грязи .

Почему они вообще пошли на сушу, все еще обсуждается. Одна из причин может заключаться в том, что маленькие подростки, завершившие свою метаморфозу, имели все необходимое, чтобы использовать то, что предлагала земля. Уже приспособлены для того, чтобы дышать воздухом и передвигаться по мелководью вблизи суши в качестве защиты (так же, как современные рыбы и земноводные часто проводят первую часть своей жизни в относительной безопасности на мелководье, таком как мангровые заросли).леса), две очень разные ниши частично перекрывали друг друга, между ними находилась молодая молодь. Один из них был переполнен и опасен, в то время как другой был намного безопаснее и менее многолюдным, предлагая меньшую конкуренцию за ресурсы. Наземная ниша также была гораздо более сложным местом для в первую очередь водных животных, но из-за того, как работают эволюция и давление отбора, те молодые особи, которые могли бы воспользоваться этим, будут вознаграждены. Как только они закрепятся на суше, благодаря их предварительной адаптации, благоприятные изменения в их потомках постепенно приведут к продолжению эволюции и диверсификации.

В то время множество беспозвоночных, ползающих по суше и у воды, во влажной почве и мокрой подстилке, служило источником пищи. Некоторые были даже достаточно большими, чтобы поедать маленьких четвероногих, но земля была свободна от опасностей, типичных для воды.

От воды к суше [ править ]

Основная статья: Вторжение в землю позвоночных

Первоначально совершая лишь предварительные набеги на сушу, четвероногие со временем адаптировались к земной среде и проводили более длительные периоды вдали от воды. Также возможно, что взрослые особи начали проводить некоторое время на суше (как предполагают модификации скелета ранних четвероногих, таких как Ichthyostega ), чтобы греться на солнце у кромки воды [ цитата необходима ] , в то время как в остальном они были в основном водными.

Четвероногие каменноугольные [ править ]

Смотрите также: каменноугольный четвероногий

До 1990-х годов в летописи окаменелостей позднедевонских четвероногих и повторного появления окаменелостей четвероногих в узнаваемых родословных среднекаменноугольных амфибий существовал разрыв в 30 миллионов лет . Он был назван « Промежутком Ромера », который теперь охватывает период примерно от 360 до 345 миллионов лет назад (переход девон-каменноугольный период и ранний период Миссисипи), в честь палеонтолога, который его распознал.

Во время «разрыва» у четвероногих развились позвоночники, а также конечности с пальцами и другие приспособления для земной жизни. Уши , черепа и позвонки тоже претерпели изменения. Число цифр на руках и ногах было стандартизировано до пяти, поскольку линии с большим количеством цифр вымерли. Таким образом, те очень немногие окаменелости четвероногих, найденные в этом «промежутке», тем больше ценятся палеонтологами, потому что они документируют эти значительные изменения и разъясняют их историю.

Переход от водной рыбы с лопастными плавниками к земноводным, дышащим воздухом, был значительным и фундаментальным в истории эволюции позвоночных . Чтобы организм мог жить в нейтральной гравитации водной среде, а затем колонизировать среду, которая требует, чтобы организм поддерживал весь свой вес и обладал механизмом для смягчения обезвоживания, требовались значительные адаптации или экзаптации в общем плане тела , как по форме, так и по функциям. . Эриопс , пример животного, сделавшего такую ​​адаптацию, усовершенствовал многие черты, присущие его предкам-рыбам. Крепкие конечности поддерживали и перемещали его тело вне воды. Более толстый и прочный позвоночникне давала его телу провисать под собственным весом. Кроме того, благодаря изменению формы рудиментарных костей челюсти рыб началось развитие рудиментарного среднего уха, которое соединяется с внутренним ухом рыб , что позволяет эриопсу усиливать и, таким образом, лучше воспринимать звуки , передаваемые по воздуху .

К визейскому периоду (середина карбона) ранние четвероногие разошлись по крайней мере на три или четыре основные ветви. Некоторые из этих различных ветвей представляют собой предков всех живых четвероногих. Это означает, что общий предок всех ныне живущих четвероногих, вероятно, жил в каменноугольном периоде. Согласно узкому кладистическому определению Tetrapoda (также известному как Crown-Tetrapoda), которое включает только потомков этого общего предка, четвероногие впервые появились в каменноугольном периоде. Узнаваемые ранние четвероногие (в широком смысле) представляют собой темноспондилов (например, Eryops ), лепоспондилов (например, Diplocaulus ), антракозавров., которые были родственниками и предками Amniota , и, возможно, бафетиды , которые, как полагают, связаны с temnospondyls и чей статус в качестве основной ветви еще не решен. В зависимости от того, каким авторитетам следует следовать, современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии ), скорее всего, произошли от темноспондилов или лепоспондилов (или, возможно, от обоих, хотя сейчас это меньшинство).

Первые амниоты (клада позвоночных, в состав которой сегодня входят рептилии , млекопитающие и птицы ) известны с ранней части позднего карбона . К триасу эта группа уже распространилась на самых ранних млекопитающих , черепах и крокодилов ( ящерицы и птицы появились в юрском периоде , а змеи - в меловом ). Это резко контрастирует с (возможно, четвертой) группой карбона , бафетидами., которые не оставили никаких сохранившихся линий.

Обрушение тропических лесов каменноугольного периода [ править ]

Земноводные и рептилии сильно пострадали от краха тропических лесов каменноугольного периода (CRC), вымирания, которое произошло около 307 миллионов лет назад. Каменноугольный период издавна ассоциировался с густыми парными болотами и влажными тропическими лесами. [58] Поскольку растения составляют основу почти всех экосистем Земли, любые изменения в их распространении всегда в той или иной степени влияли на жизнь животных. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы тропических лесов глубоко повлиял на разнообразие и численность основных групп четвероногих, которые полагались на нее. [59]CRC, который был частью одного из двух самых разрушительных исчезновений растений в истории Земли, был самоусиливающимся и очень быстрым изменением окружающей среды, в результате которого климат во всем мире в целом стал намного суше и прохладнее (хотя в настоящее время проводится много новой работы. чтобы лучше понять мелкозернистые исторические изменения климата в переходный период между каменноугольным и пермским периодом и их возникновение [60] ).

Последовавшее за этим сокращение растений во всем мире в результате трудностей, с которыми растения столкнулись при адаптации к новому климату, вызвало прогрессирующую фрагментацию и коллапс экосистем тропических лесов. Это усилило и, таким образом, еще больше ускорило коллапс, резко сократив количество животных, которые могли поддерживаться сокращающимися экосистемами в то время. Результатом этого сокращения количества животных стало падение глобального уровня углекислого газа, что еще больше повлияло на растения. [61] Засушливость и падение температуры, возникшие в результате этого безудержного сокращения растений и уменьшения количества первичных парниковых газов, заставили Землю быстро вступить в серию интенсивных ледниковых периодов. [58]

Это затронуло, в частности, амфибий по разным причинам. Огромное падение уровня моря из-за того, что большее количество мировой воды было заперто в ледниках, глубоко повлияло на распределение и размер полуводных экосистем, которым благоприятствовали земноводные, а значительное похолодание климата еще больше сузило количество новых территорий, благоприятных для земноводных. Учитывая, что среди отличительных черт земноводных - обязательное возвращение в водоем для откладывания яиц, нежная кожа, склонная к высыханию (что часто требует от земноводных находиться относительно близко к воде на протяжении всей своей жизни) и репутация лидера виды для нарушенных экосистем из-за низкой устойчивости к экологическим изменениям, [62]амфибии особенно опустошены, с лабиринтодонтами среди групп Фаринга худших. Напротив, рептилии, чьи околоплодные яйца имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды и благодаря этому их можно откладывать на суше, лучше приспособились к новым условиям. Рептилии быстрее вторгались в новые ниши и начали диверсифицировать свой рацион, превратившись в травоядных и плотоядных, вместо того, чтобы питаться исключительно насекомыми и рыбой. [63] Между тем, сильно пострадавшие земноводные просто не могли превзойти рептилий в освоении новых экологических ниш, [64] и поэтому были вынуждены передать эшелон эволюции четвероногих рептилиям, которые становились все более успешными и быстро излучающими свет.

Пермские четвероногие [ править ]

Смотрите также: пермские четвероногие

В пермский период: ранние клады «амфибий» (лабиринтодонтов) включали темноспондил и антракозавр ; в то время как клады амниот включали зауропсиды и синапсиды . Со временем зауропсида превратилась в современных рептилий и птиц ; тогда как Synapsida превратится в современных млекопитающих . Однако в пермский период различие было менее четким - фауну амниот обычно описывали либо как рептилию, либо как рептилию, подобную млекопитающим . Последние (синапсиды) были наиболее важными и успешными пермскими животными.

В конце перми произошел крупный оборот фауны во время пермско-триасового вымирания : вероятно, самого серьезного массового вымирания в фанерозое . Произошла длительная потеря видов из-за многократных импульсов вымирания. [65] Многие из когда-то больших и разнообразных групп вымерли или сильно сократились.

Мезозойские четвероногие [ править ]

Жизнь на Земле, казалось, быстро восстановилась после пермского вымирания, хотя в основном это происходило в форме таксонов бедствий, таких как выносливые Lystrosaurus . Специализированным животным, которые сформировали сложные экосистемы с высоким биоразнообразием, сложными пищевыми сетями и множеством ниш, требовалось гораздо больше времени для восстановления. [65] Текущие исследования показывают, что это долгое восстановление было связано с последовательными волнами вымирания, которые тормозили восстановление, и с продолжительным экологическим стрессом для организмов, который продолжался в раннем триасе. Недавние исследования показывают, что восстановление началось только в начале среднего триаса, через 4-6 млн лет после исчезновения; [66]и некоторые авторы считают, что восстановление было завершено только через 30 миллионов лет после вымирания P-Tr, то есть в конце триаса. [65]

Небольшая группа рептилий, диапсиды , начала разнообразиться во время триасового периода, особенно динозавры . К позднему мезозою вымерли большие группы лабиринтодонтов, которые впервые появились в палеозое, такие как темноспондили и рептилоидные амфибии . Все нынешние основные группы зауропсидов эволюционировали в мезозое, а птицы впервые появились в юрском периоде как производная клады динозавров- теропод . Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалыкоторые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, вымерли и в мезозое; однако в триасе одна группа ( Cynodontia ) дала начало таксону-потомку Mammalia , который выжил в мезозое и позже диверсифицировался в кайнозое.

Кайнозойские четвероногие [ править ]

Кайнозойской эры началось с конца мезозойской эры и меловой эпохи; и продолжается по сей день. Начало кайнозоя ознаменовалось вымиранием мелового-палеогенового периода, во время которого вымерли все нептичьи динозавры . Кайнозой иногда называют «веком млекопитающих ».

В мезозое прототипом млекопитающего было маленькое ночное насекомоядное, что-то вроде землеройки . Из-за ночных привычек большинство млекопитающих потеряли цветовое зрение и значительно улучшили слух . Это происхождение сформировало всех современных млекопитающих. Позже приматы заново развили цветовое зрение.

В палеоцене и эоцене большинство млекопитающих оставались мелкими (менее 20 кг). Похолодание климата в олигоцене и миоцене и расширение пастбищ способствовали развитию более крупных видов млекопитающих.

Ратиты бегают, пингвины плавают и переваливаются, но большинство птиц довольно маленькие и умеют летать. Некоторые птицы используют свою способность летать для завершения эпических миграций , пересекающих земной шар , в то время как другие, такие как птицы-фрегаты, летают над океанами месяцами.

Летучие мыши также совершили полет, и вместе с китообразными разработали эхолокацию или сонар .

Киты , тюлени , ламантины и каланы вернулись в океан и к водному образу жизни.

Огромные стада жвачных копытных населяют луга и леса . Плотоядные животные эволюционировали, чтобы контролировать популяции стадных животных.

Существующие (живые) четвероногие [ править ]

После большого обновления фауны в конце мезозоя осталось только шесть основных групп четвероногих, каждая из которых также включает множество вымерших групп:

  • Лиссамфибия : лягушки и жабы , тритоны и саламандры , а также цецилии.
  • Тестудины : черепахи и черепахи
  • Лепидозаврия : туатары , ящерицы , амфисбены и змеи.
  • Крокодилы : крокодилы , аллигаторы , кайманы и гавиалы.
  • Neornithes : современные птицы
  • Млекопитающие : млекопитающие

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Шубин Н. (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Книги Пантеона. ISBN 978-0-375-42447-2.
  2. Перейти ↑ Clack, Jennifer A. (1997). «Следы девонских четвероногих и создатели путей; обзор окаменелостей и следов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. Bibcode : 1997PPP ... 130..227C . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (96) 00142-3 .
  3. Перейти ↑ Laurin, M. (2010). Как позвоночные животные вышли из воды . Беркли, Калифорния, США: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
  4. ^ Кановилл, Аврора; Лорен, Мишель (2010). «Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни у амниот, и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 384–406. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2010.01431.x .
  5. ^ Лорен, Мишель ; Кановилл, Аврора; Quilhac, Александра (2009). «Использование палеонтологических и молекулярных данных в супердеревьях для сравнительных исследований: на примере лиссамфибийской бедренной микроанатомии» . Журнал анатомии . 215 (2): 110–123. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01104.x . PMC 2740958 . PMID 19508493 .  
  6. ^ a b Лонг Дж. А., Гордон М. С. (2004). «Величайший шаг в истории позвоночных: палеобиологический обзор перехода рыба-четвероногие» . Physiol. Biochem. Zool . 77 (5): 700–19. DOI : 10.1086 / 425183 . PMID 15547790 . S2CID 1260442 . Архивировано 12 апреля 2016 года . Проверено 9 марта 2014 .   в формате PDF, заархивированном 29 октября 2013 г. на Wayback Machine
  7. ^ Уэллс, HG (1922). «Глава IV: Эпоха рыб». Краткая история мира . Макмиллан. ISBN 978-1-58734-075-8. Архивировано из оригинала на 2014-02-01 . Проверено 9 марта 2014 ..
  8. ^ Колберт, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Джон Вили и сыновья. С.  49–53 .
  9. Перейти ↑ Benton 2005 , p. 67
  10. ^ "Эволюция позвоночных началась в лагунах" . Архивировано 12 ноября 2018 года . Проверено 12 ноября 2018 .
  11. ^ "Прибрежная колыбель ранней диверсификации позвоночных | Наука" . Архивировано 8 марта 2019 года . Проверено 12 ноября 2018 .
  12. ^ Веколи, Марко; Клеман, Гаэль; Мейер-Берто, Б. (2010). Процесс террестриализации: моделирование сложных взаимодействий на границе биосферы и геосферы . ISBN 9781862393097. Архивировано 12 ноября 2018 года . Проверено 12 ноября 2018 .
  13. ^ «Эвригалинная экология ранних четвероногих по стабильным изотопам - Природа» . Архивировано 23 марта 2019 года . Проверено 12 ноября 2018 .
  14. ^ Стин, Йохан Б. (1970). «Плавательный пузырь как гидростатический орган» . Физиология рыб . 4 . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc., стр. 413–443. ISBN 9780080585246. Архивировано 2 марта 2016 года . Проверено 27 января 2016 .
  15. ^ Videler, JJ (1993). Рыба плавание . Нью-Йорк: Чепмен и Холл.
  16. ^ a b Даль Т.В., Хаммарлунд ЕС, Анбар А.Д. и др. (Октябрь 2010 г.). «Девонское повышение уровня кислорода в атмосфере связано с излучением наземных растений и крупных хищных рыб» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 107 (42): 17911–5. Bibcode : 2010PNAS..10717911D . DOI : 10.1073 / pnas.1011287107 . PMC 2964239 . PMID 20884852 .  
  17. ^ Vaquer-Суньер R, Дуарте CM (октябрь 2008). «Пороги гипоксии для морского биоразнообразия» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105 (40): 15452–7. Bibcode : 2008PNAS..10515452V . DOI : 10.1073 / pnas.0803833105 . PMC 2556360 . PMID 18824689 .  
  18. ^ Грей, J .; Wu, R .; Или, Ю. (2002). Влияние гипоксии и органического обогащения на прибрежную морскую среду . Серия «Прогресс морской экологии». 238 . С. 249–279. Bibcode : 2002MEPS..238..249G . DOI : 10,3354 / meps238249 .
  19. ^ Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копея . 1998 (3): 663–675. DOI : 10.2307 / 1447796 . JSTOR 1447796 . Архивации (PDF) с оригинала на 2009-03-26 . Проверено 25 июня 2009 года .  
  20. ^ Лонг, JA (1990). «Гетерохрония и происхождение четвероногих». Летая . 23 (2): 157–166. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1990.tb01357.x .
  21. Перейти ↑ Romer, AS (1949). Тело позвоночного . Филадельфия: У. Б. Сондерс. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  22. ^ а б Кент, GC; Миллер, Л. (1997). Сравнительная анатомия позвоночных (8-е изд.). Дубюк: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-24378-2.
  23. ^ Hildebran, M .; Гослоу, Г. (2001). Анализ структуры позвоночных (5-е изд.). Нью-Йорк: Джон Вили. ISBN 978-0-471-29505-1.
  24. ^ a b Фернандес, Мариса Нарцисо; да Круз, Андре Луис; да Кошта, Оскар Тадеу Феррейра; Перри, Стивен Франклин (сентябрь 2012 г.). «Морфометрическое разделение площади дыхательной поверхности и диффузионной способности жабр и плавательного пузыря у молодых амазонских дышащих воздухом рыб, Arapaima gigas». Микрон (Оксфорд, Англия: 1993) . 43 (9): 961–970. DOI : 10.1016 / j.micron.2012.03.018 . ISSN 1878-4291 . PMID 22512942 .  
  25. ^ Браунер, CJ; Matey, V .; Уилсон, JM; Бернье, штат Нью-Джерси; Вал, АЛ (2004-04-01). «Изменения в функциях органов в процессе эволюции дыхания воздухом; выводы из Arapaima gigas, облигатной костистости с Амазонки, дышащей воздухом» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (9): 1433–1438. DOI : 10,1242 / jeb.00887 . ISSN 0022-0949 . PMID 15037637 .  
  26. ^ Дэниелс, Кристофер Б .; Оргейг, Сандра; Салливан, Люси С .; Линг, Николас; Беннетт, Майкл Б.; Шюрх, Самуэль; Вал, Адальберто Луис; Браунер, Колин Дж. (Сентябрь 2004 г.). «Происхождение и эволюция системы поверхностно-активных веществ у рыб: понимание эволюции легких и плавательного пузыря». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 732–749. CiteSeerX 10.1.1.385.9019 . DOI : 10.1086 / 422058 . ISSN 1522-2152 . PMID 15547792 . S2CID 9889616 .    
  27. ^ Orgeig, Сандра; Моррисон, Жанна Л .; Дэниелс, Кристофер Б. (31 августа 2011 г.). «Пренатальное развитие сурфактантной системы легких и влияние гипоксии» . Респираторная физиология и нейробиология . 178 (1): 129–145. DOI : 10.1016 / j.resp.2011.05.015 . ISSN 1878-1519 . PMID 21642020 . S2CID 41126494 .   
  28. ^ Ся, Конни CW; Шмитц, Анке; Ламбертц, Маркус; Перри, Стивен Ф .; Майна, Джон Н. (апрель 2013 г.). «Эволюция дыхания воздухом: гомеостаз кислорода и переходы от воды к земле и небу» . Комплексная физиология . 3 (2): 849–915. DOI : 10.1002 / cphy.c120003 . ISSN 2040-4603 . PMC 3926130 . PMID 23720333 .   
  29. ^ Хоффман, М .; Тейлор, BE; Харрис, МБ (апрель 2016 г.). «Эволюция легочного дыхания у примитивного позвоночного без легких» . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 11–16. DOI : 10.1016 / j.resp.2015.09.016 . ISSN 1878-1519 . PMC 5138057 . PMID 26476056 .   
  30. ^ Панчен, AL (1967). «Ноздри хоанатных рыб и ранних четвероногих». Биол. Ред . 42 (3): 374–419. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1967.tb01478.x . PMID 4864366 . S2CID 36443636 .  
  31. ^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э. (2004). «Происхождение внутренней ноздри четвероногих». Природа . 432 (7013): 94–7. Bibcode : 2004Natur.432 ... 94Z . DOI : 10,1038 / природа02843 . PMID 15525987 . S2CID 4422813 . Архивировано из оригинала, требуется ( помощь ) 20 апреля 2009 г. Краткое изложение - нововведения-отчет (4 ноября 2004 г.).  |archive-url=|url= |access-date=требуется |url=( помощь )
  32. ^ Коутс, Майкл I .; Джеффри, Джонатан Э .; Рута, Марселла (2002). «От плавников до конечностей: что говорят окаменелости» (PDF) . Эволюция и развитие . 4 (5): 390–401. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2002.02026.x . PMID 12356269 . S2CID 7746239 . Архивировано из оригинального (PDF) 10.06.2010 . Проверено 18 февраля 2013 года .   
  33. ^ Геологическая служба Канады (2007-02-07). «Прошлые жизни: Хроники канадской палеонтологии: Евстеноптерон - принц Мигуаша» . Архивировано из оригинала на 2004-12-11 . Проверено 10 февраля 2009 .
  34. ^ Менье, Франсуа Дж .; Лорен, Мишель (январь 2012 г.). "Микроанатомическое и гистологическое исследование длинных костей плавников девонского саркоптерийца Eusthenopteron foordi ". Acta Zoologica . 93 (1): 88–97. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2010.00489.x .
  35. ^ Альберг, ЧП; Йохансон, З. (1998). «Остеолепиформ и происхождение четвероногих» (PDF) . Природа . 395 (6704): 792–794. Bibcode : 1998Natur.395..792A . DOI : 10.1038 / 27421 . S2CID 4430783 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 ноября 2014 года . Проверено 9 марта 2014 .  
  36. ^ Moy-Томас, JA (1971). Палеозойские рыбы (2-е изд., Обширно перераб. Ред.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-6573-3.
  37. ^ Эндрюс, SM (январь 1985). «Ризодонтовая кроссоптериская рыба из Динантиана в Фулдене, Берикшир, Шотландия, с переоценкой этой группы». Труды Эдинбургского королевского общества: науки о Земле . 76 (1): 67–95. DOI : 10.1017 / S0263593300010324 .
  38. ^ Рута, Марчелло; Джеффри, Джонатан Э .; Коутс, Майкл И. (2003). «Супердерево ранних четвероногих» . Труды Королевского общества B . 270 (1532): 2507–16. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2524 . PMC 1691537 . PMID 14667343 .  
  39. ^ Университет Монаша. « Западно-австралийские ископаемые находки, переписанные на Land Mammal Evolution, архивированы 21 августа 2017 года в Wayback Machine ». ScienceDaily 19 октября 2006 г. По состоянию на 11 марта 2009 г.
  40. ^ "Тетрапода" . Веб- сайт Palaeos . Архивировано из оригинала на 2013-03-29 . Проверено 11 октября 2012 года . Еще более близким родственником был Пандерихтис , у которого даже была хоана. Эти рыбы использовали свои плавники как весла в мелководных местах обитания, забитых растениями и детритом.
  41. ^ «Окаменелости рыб возрастом 375 миллионов лет проливают свет на эволюцию от плавников до конечностей» . 2014-01-14. Архивировано 07 апреля 2014 года . Проверено 31 мая 2014 .
  42. ^ Эшли-Росс, Массачусетс; Hsieh, ST; Гибб, AC; Блоб, RW (2013). «Вторжения на сушу позвоночных - прошлое, настоящее и будущее: введение в симпозиум» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 192–196. DOI : 10.1093 / ICB / ict048 . PMID 23660589 . Архивировано 13 октября 2014 года . Проверено 31 мая 2014 . 
  43. ^ Шнайдер, Игорь; Шубин, Нил Х. (декабрь 2012 г.). «Изготовление конечностей из ласт» . Клетка развития . 23 (6): 1121–1122. DOI : 10.1016 / j.devcel.2012.11.011 . PMID 23237946 . 
  44. ^ Zhang, J .; Wagh, P .; Guay, D .; Sanchez-Pulido, L .; Padhi, BK; Корж, В .; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавников к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Bibcode : 2010Natur.466..234Z . DOI : 10,1038 / природа09137 . PMID 20574421 . S2CID 205221027 .  
  45. ^ Ijspeert, AJ; Crespi, A .; Ryczko, D .; Кабельгуен, Ж.-М. (9 марта 2007 г.). «От плавания к ходьбе с роботом-саламандрой, управляемым моделью спинного мозга» . Наука . 315 (5817): 1416–1420. Bibcode : 2007Sci ... 315.1416I . DOI : 10.1126 / science.1138353 . PMID 17347441 . S2CID 3193002 . Архивировано 16 января 2020 года . Проверено 7 декабря 2019 .  
  46. ^ Standen, Эмили М .; Du, Trina Y .; Ларссон, Ханс CE (27 августа 2014 г.). «Пластичность развития и происхождение четвероногих». Природа . 513 (7516): 54–58. Bibcode : 2014Natur.513 ... 54S . DOI : 10,1038 / природа13708 . PMID 25162530 . S2CID 1846308 .  
  47. ^ Стефани Э. Пирс; Дженнифер А. Клак; Джон Р. Хатчинсон (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega ». Природа . 486 (7404): 524–527. Bibcode : 2012Natur.486..523P . DOI : 10.1038 / nature11124 . PMID 22722854 . S2CID 3127857 .  
  48. ^ Clack 2002 , стр. 86-7
  49. ^ a b Гжегож Недзведский; Петр Шрек; Катажина Наркевич; Марек Наркевич; Пер Э. Альберг (2010). «Пути тетрапод раннего среднего девона в Польше». Природа . 463 (7277): 43–8. Bibcode : 2010Natur.463 ... 43N . DOI : 10,1038 / природа08623 . PMID 20054388 . S2CID 4428903 .  
  50. ↑ Рекс Далтон (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Новости природы . Архивировано 14 января 2010 года . Проверено 8 января 2010 года .
  51. ↑ Clack 2012 , стр. 140
  52. ^ "Маленький шаг для двоякодышащих, большой шаг в эволюции ходьбы" . Архивировано 3 июля 2017 года . Проверено 28 февраля 2018 .
  53. ^ Король, HM; Шубин Н.Х .; Коутс, Мичиган; Хейл, Мэн (2011). «Поведенческие свидетельства эволюции ходьбы и прыжков до появления на суше у саркоптерийских рыб» . Труды Национальной академии наук . 108 (52): 21146–21151. Bibcode : 2011PNAS..10821146K . DOI : 10.1073 / pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID 22160688 . Архивировано 30 мая 2014 года . Проверено 9 марта 2014 .  
  54. ^ Retallack, Грегори (май 2011). "Гипотеза лесов для эволюции девонских тетрапод" (PDF) . Журнал геологии . Издательство Чикагского университета. 119 (3): 235–258. Bibcode : 2011JG .... 119..235R . DOI : 10.1086 / 659144 . S2CID 128827936 . Архивировано (PDF) из оригинала 17.05.2013 . Проверено 1 января 2012 года .  
  55. ^ «Появляется новая теория, где некоторые рыбы превратились в четвероногих существ» . ScienceNewsline . 28 декабря 2011 года Архивировано из оригинала на 2016-03-04 . Проверено 17 января 2013 года .
  56. ^ Джордж р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на землю не удалось: наследие девонских вымираний . ISBN 9780231160575. Архивировано 27 декабря 2019 года . Проверено 1 марта 2016 .
  57. ^ «Исследовательский проект: биотический кризис среднего палеозоя: определение траектории эволюции тетрапод» . Архивировано 12 декабря 2013 года . Проверено 31 мая 2014 .
  58. ^ a b Dimichele, William A .; Сесил, К. Блейн; Montañez, Isabel P .; Фалькон-Лэнг, Ховард Дж. (2010). «Циклические изменения в палеоклимате Пенсильвании и влияние на флористическую динамику в тропической Пангеи». Международный журнал угольной геологии . 83 (2–3): 329–344. DOI : 10.1016 / j.coal.2010.01.007 .
  59. ^ Дэвис, Нил S .; Гиблинг, Мартин Р. (2013). «Отложения рек каменноугольного периода: продолжающееся влияние эволюции наземных растений на аллювиальные процессы и палеозойские экосистемы». Обзоры наук о Земле . 120 : 40–79. Полномочный код : 2013ESRv..120 ... 40D . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2013.02.004 .
  60. ^ Табор, Нил Дж .; Поульсен, Кристофер Дж. (2008). «Палеоклимат в тропических палеоширотах позднего пенсильвана – ранней перми: обзор климатических индикаторов, их распределения и связи с палеофизиографическими климатическими факторами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 268 (3–4): 293–310. Полномочный код : 2008PPP ... 268..293T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2008.03.052 .
  61. ^ Гиблинг, MR; Дэвис, Н.С.; Фалькон-Ланг, HJ; Башфорт, АР; Димихеле, Вашингтон; Rygel, MC; Иелпи, А. (2014). «Палеозойская совместная эволюция рек и растительности: синтез современных знаний». Труды ассоциации геологов . 125 (5–6): 524–533. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2013.12.003 .
  62. ^ Purves, Уильям К .; Orians, Gordon H .; Хеллер, Х. Крейг (1995). Жизнь, наука о биологии (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates. стр.  622 -625. ISBN 978-0-7167-2629-6.
  63. ^ Sahney, S .; Бентон, MJ; Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов вызвал диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе». Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .
  64. ^ Пирсон, Марианна Р .; Бенсон, Роджер Би Джей; Апчерч, Пол; Fröbisch, Jörg; Каммерер, Кристиан Ф. (2013). «Реконструкция разнообразия ранних наземных травоядных четвероногих». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 372 : 42–49. Bibcode : 2013PPP ... 372 ... 42P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.11.008 .
  65. ^ a b c Sahney, S .; Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 275 (1636): 759–65. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC 2596898 . PMID 18198148 . Архивации (PDF) с оригинала на 2011-02-22 . Проверено 9 марта 2014 .   
  66. ^ Лерманн, DJ; Ramezan, J .; Bowring, SA; и другие. (Декабрь 2006 г.). «Время восстановления от конца пермского вымирания: геохронологические и биостратиграфические ограничения из южного Китая». Геология . 34 (12): 1053–6. Bibcode : 2006Geo .... 34.1053L . DOI : 10.1130 / G22827A.1 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с эволюцией четвероногих на Викискладе?