Эффект зеленой бороды - это мысленный эксперимент, используемый в эволюционной биологии для объяснения избирательного альтруизма среди особей вида.
Идея аллеля зеленой бороды была предложена Уильямом Д. Гамильтоном в его статьях 1964 года [1] [2] и получила свое название из примера, приведенного Ричардом Докинзом ( «У меня зеленая борода, и я буду альтруистом. кому-либо еще с зеленой бородой » ) в « Эгоистичном гене » (1976). [3] [4]
Эффект зеленой бороды возникает, когда аллель или набор связанных аллелей вызывают три выраженных (или фенотипических ) эффекта:
- ощутимая черта - гипотетическая «зеленая борода»
- признание этой черты другими; а также
- предпочтительное отношение к людям с этой чертой со стороны других людей с этой чертой
Носитель гена (или определенного аллеля) по сути распознает копии того же гена (или определенного аллеля) у других людей. В то время как родственный отбор предполагает альтруизм по отношению к родственным особям, у которых общие гены неспецифичны, аллели зеленой бороды способствуют альтруизму по отношению к людям, у которых есть общий ген, который выражается определенным фенотипическим признаком. Некоторые авторы также отмечают, что эффекты зеленой бороды могут включать «злость» для людей, у которых отсутствует ген «зеленой бороды». [5] Это может иметь эффект выделения подмножества организмов в популяции, которая характеризуется членами, которые демонстрируют большее сотрудничество друг с другом, что формирует «клику», которая может быть выгодна ее членам, которые не обязательно являются родственниками. [6]
Эффект зеленой бороды может усилить альтруизм в отношении фенотипов зеленой бороды и, следовательно, его присутствие в популяции, даже если гены способствуют увеличению количества генов, которые не являются точными копиями; все, что требуется, - это чтобы они выражали три требуемые характеристики. Аллели зеленой бороды уязвимы для мутаций, которые производят ощутимый признак без вспомогательного поведения.
Альтруистическое поведение парадоксально, если рассматривать его в свете старых идей эволюционной теории, которые подчеркивали роль конкуренции. Эволюцию альтруизма лучше объяснить с помощью геноцентричного взгляда на эволюцию , который подчеркивает интерпретацию естественного отбора с точки зрения гена, который действует как агент, имеющий метафорическую «эгоистичную цель» максимизировать свое собственное распространение. Ген избирательного (поведенческого) альтруизма может быть одобрен (естественным) отбором, если альтруизм в первую очередь направлен на других людей, у которых есть этот ген. Поскольку гены невидимы, такой эффект требует наличия заметных маркеров альтруистического поведения.
Примеры
Эволюционные биологи обсуждали потенциальную ценность генов зеленой бороды, предполагая, что чрезвычайно редко, когда один или даже набор связанных генов вызывает три сложных фенотипических эффекта. Эта критика привела некоторых к мысли, что они просто не могут существовать или что они могут присутствовать только в менее сложных организмах, таких как микроорганизмы. Несколько открытий, сделанных за последние десять лет, пролили свет на справедливость этой критики.
Эта концепция оставалась чисто теоретической возможностью в рамках эгоистичной генной модели Докинза до 1998 года, когда аллель зеленой бороды впервые был обнаружен в природе Лораном Келлером и Кеннетом Г. Россом у импортированного красного огненного муравья ( Solenopsis invicta ). [4] [7] Королевы полигинных колоний гетерозиготны (Bb) по локусу гена Gp-9. Их потомство рабочего может иметь как гетерозиготный (Bb), так и гомозиготный (BB) генотип. Исследователи обнаружили, что гомозиготные доминантные (BB) королевы, которые в дикой форме производят моногинные, а не полигинные колонии, специфически погибают при введении в полигинные колонии, чаще всего гетерозиготными (Bb), а не гомозиготными (BB) рабочими. Они пришли к выводу, что аллель Gp-9 b связан с аллелем зеленой бороды, который побуждает рабочих, несущих этот аллель, убивать всех маток, у которых он отсутствует. В окончательном выводе отмечается, что рабочие могут отличить BB-королев от Bb-ферзей по запаху. [7]
Ген csA в слизистой плесени Dictyostelium discoideum , открытый в 2003 г. [8], кодирует белок клеточной адгезии, который связывается с белками gp80 на других клетках, обеспечивая образование многоклеточных плодовых тел на почве. Смеси клеток, нокаутированных по csA, с клетками дикого типа дают споры , "рожденные" из плодовых тел, которые на 82% состоят из клеток дикого типа (WT). Это связано с тем, что клетки дикого типа лучше прилипают и более эффективно объединяются в агрегаты; нокаутные (KO) клетки остаются позади. На более липких, но менее натуральных веществах КО-клетки могут прилипать; Клетки WT, которые еще лучше прилипают, сортируются преимущественно в стебель. [8]
В 2006 г. распознавание, напоминающее зеленую бороду, было замечено в кооперативном поведении цветовых морфов у ящериц с боковыми пятнами, хотя эти признаки, по-видимому, кодируются множеством локусов в геноме. [9]
Более свежий пример, обнаруженный в 2008 году, - это ген, который заставляет пивные дрожжи слипаться в ответ на токсин, такой как алкоголь. [10] Изучая флокуляцию , тип самоприверженности, обычно присутствующий в бесполых скоплениях, Smukalla et al. показали, что S. cerevisiae является моделью эволюции кооперативного поведения. Когда эти дрожжи экспрессируют FLO1 в лаборатории, флокуляция восстанавливается. Флокуляция, по-видимому, защищает клетки FLO1 +, которые защищены от определенных стрессов (например, этанола). Кроме того, клетки FLO1 + предпочтительно прикрепляются друг к другу. Таким образом, авторы делают вывод, что флокуляция обусловлена этим аллелем зеленой бороды. [11]
Примером млекопитающих является репродуктивная стратегия лесной мыши , которая демонстрирует сотрудничество между сперматозоидами. Одиночные сперматозоиды сцепляются друг с другом, образуя цепочки сперматозоидов, которые могут двигаться вместе быстрее, чем отдельные сперматозоиды. [12]
Было высказано предположение, что видообразование могло быть возможным благодаря проявлению эффекта зеленой бороды. [13]
Также отмечалось, что как биологические, так и культурные аспекты языка наделены системами распознавания зеленой бороды, что дает представление об эволюции языка. [14] В более общем плане было высказано предположение, что определенные виды этноцентрического поведения у людей являются социокультурным проявлением эффекта зеленой бороды. [15]
Кроме того, было высказано предположение, что самоубийство могло возникнуть в результате выбора зеленой бороды. [16] Самоубийство часто является реакцией на нежелательный социальный контекст. Попытка самоубийства создает для членов общины угрозу утраты близких. Если ощущалась тяжелая утрата от многих предыдущих самоубийств, то сообщество, вероятно, серьезно отнесется к новой попытке самоубийства. Соответственно, предыдущие самоубийства могут повысить вероятность будущих попыток самоубийства, что приведет к усилению усилий сообщества по смягчению нежелательного социального контекста.
Смотрите также
- Эффект материнского доминантного эмбрионального ареста (ген "Medea"): пример межпоколенческого самоотбора генов, при котором ген, присутствующий в материнском организме, выборочно обрывает потомство, которое не получает этот ген.
- Эффект красного платья
Рекомендации
- ^ Гамильтон WD (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». J Theor Biol . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .
- ^ Гамильтон WD (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». J Theor Biol . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
- ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ISBN 978-0-19-217773-5.
- ^ а б Графен, Алан (6 августа 1998 г.). «Зеленая борода как смертный приговор» (PDF) . Природа . 394 (6693): 521–522. DOI : 10.1038 / 28948 . S2CID 28124873 . Проверено 29 ноября 2009 года .
- ^ West, Stuart A .; Гарднер, Энди (2010). «Альтруизм, злость и зеленые бороды» (PDF) . Наука . 327 (5971): 1341–1344. Bibcode : 2010Sci ... 327.1341W . CiteSeerX 10.1.1.387.4191 . DOI : 10.1126 / science.1178332 . PMID 20223978 . S2CID 6334417 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 марта 2017 года . Дата обращения 2 января 2020 .
- ^ Гарднер, Энди; Уэст, Стюарт А. (2010). "Зеленые бороды". Эволюция . 64 (1): 25–38. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00842.x . PMID 19780812 . S2CID 221733134 .
- ^ а б Келлер, Лоран; Росс, Кеннет Дж. (6 августа 1998 г.). «Эгоистичные гены: зеленая борода у красного огненного муравья». Природа . 394 (6693): 573–575. Bibcode : 1998Natur.394..573K . DOI : 10.1038 / 29064 . S2CID 4310467 .
- ^ а б Квеллер, Дэвид С; Понте, Элеонора; Боззаро, Сальваторе; Штрассманн, Джоан Э. (3 января 2003 г.). «Эффекты единственного гена зеленой бороды в социальной амебе Dictyostelium discoideum» (PDF) . Наука . 299 (5603): 105–106. Bibcode : 2003Sci ... 299..105Q . DOI : 10.1126 / science.1077742 . PMID 12511650 . S2CID 30039249 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2010 года . Проверено 29 ноября 2009 года .
- ^ Синерво Б., Чейн А., Клоберт Дж., Калсбек Р., Хазард Л., Ланкастер Л., МакАдам А.Г., Алонзо С., Корриган Дж., Хохберг М.Э. (май 2006 г.). «Самопознание, цветовые сигналы и циклы мутуализма зеленобородых и альтруизма» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (19): 7372–7377. Bibcode : 2006PNAS..103.7372S . DOI : 10.1073 / pnas.0510260103 . PMC 1564281 . PMID 16651531 .
- ^ Пракаш, Шейла (18 декабря 2008 г.). "Дрожжи одичали" . Семя . Архивировано из оригинального 2 -го февраля 2009 года . Проверено 29 ноября 2009 года .
- ^ Смукалла, Скотт; Калдара, Марина; Почет, Натали; Бове, А; Guadagnini, S; Ян, C; Винсес, доктор медицины; Янсен, А; Прево, MC (14 ноября 2008 г.). «FLO1 - это изменчивый ген зеленой бороды, который управляет биопленочным взаимодействием у почкующихся дрожжей» . Cell . 135 (4): 726–737. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716 . PMID 19013280 .
- ^ Гарри Мур, Катерина Dvořákova, Николас Дженкинс, Уильям Breed (1 марта 2002), "Исключительное сотрудничество спермы в лесной мыши" , Nature 418 , 174-177, DOI : 10.1038 / nature00832 ;
- ^ Хохберг, Майкл Э .; Синерво, Барри; Браун, Сэм П. (2003). «Социально опосредованное видообразование» (PDF) . Эволюция . 57 (1): 154–158. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0154: SMS] 2.0.CO; 2 . PMID 12643576 . Архивировано из оригинального (PDF) 8 февраля 2016 года . Проверено 5 февраля +2016 .
- ^ Линденфорс, Патрик (27 февраля 2013 г.). «Зеленые бороды языка» . Экология и эволюция . 3 (4): 1104–1112. DOI : 10.1002 / ece3.506 . ISSN 2045-7758 . PMC 3631417 . PMID 23610647 .
- ^ Казначеев, Артем; Шульц, Томас Р. (2011). «Этноцентризм поддерживает сотрудничество, но близость к детям питает его» . Труды 33-го ежегодного собрания Общества когнитивных наук : 3174–3179. ISSN 1069-7977 .
- ^ Уайли, Джеймс С. (25 мая 2020 г.). «Психологический апосематизм: эволюционный анализ самоубийства» . Биологическая теория . 15 (4): 226–238. DOI : 10.1007 / s13752-020-00353-8 . ISSN 1555-5550 .
дальнейшее чтение
- Хейг, Д. (1997) Социальный ген. В Krebs, JR & Davies, NB (редакторы) Поведенческая экология: эволюционный подход, 4-е изд. С. 284–304. Издательство Blackwell Publishers, Лондон.