Походка

Походка это модель движения из конечностей животных, включая человека , в течение передвижения по твердой подложке. Большинство животных используют различные походки, выбирая походку в зависимости от скорости, местности , потребности в маневрировании и энергетической эффективности. Различные виды животных могут использовать разные походки из-за различий в анатомии.которые препятствуют использованию определенных походок, или просто из-за сформировавшихся врожденных предпочтений в результате различий в среде обитания. Хотя разным походкам даны определенные имена, сложность биологических систем и взаимодействие с окружающей средой в лучшем случае делают эти различия «нечеткими». Походки обычно классифицируются в соответствии с паттернами шагов, но недавние исследования часто предпочитают определения, основанные на механике. Этот термин обычно не относится к движению на основе конечностей в текучих средах, таких как вода или воздух, а скорее к движению по твердому субстрату за счет создания противодействующих ему реактивных сил (которые могут относиться к ходьбе как под водой, так и на суше).

Ходьба слона

Из-за скорости передвижения животных простого прямого наблюдения редко бывает достаточно, чтобы понять характер движения конечностей. Несмотря на ранние попытки классифицировать походку на основе отпечатков ног или звука шагов, надлежащее научное исследование походки могло начаться только после того, как Эдвард Мейбридж и Этьен-Жюль Маре начали делать серию быстрых снимков.

Милтон Хильдебранд стал пионером современного научного анализа и классификации походок. Движение каждой конечности было разделено на фазу стойки, когда ступня соприкасалась с землей, и фазу поворота, когда ступня поднималась и двигалась вперед. [1] [2] Каждая конечность должна завершить цикл за один и тот же отрезок времени , в противном случае отношение одной конечности к другим может измениться со временем, и устойчивый паттерн не может возникнуть. Таким образом, любую походку можно полностью описать в терминах начала и конца фазы стояния трех конечностей относительно цикла опорной конечности, обычно левой задней конечности .

Графики походки в стиле Хильдебранда. Темные области указывают время контакта, нижняя ось -% цикла.

Походки обычно классифицируются как «симметричные» и «асимметричные» в зависимости от движений конечностей. Важно отметить, что эти термины не имеют ничего общего с симметрией влево-вправо . При симметричной походке левая и правая конечности пары чередуются, а при асимметричной походке конечности движутся вместе. Асимметричную походку иногда называют «прыжковой походкой» из-за наличия приостановленной фазы.

Ключевыми переменными для походки являются коэффициент заполнения и соотношение фаз передних и задних конечностей . Коэффициент нагрузки - это просто процент от общего цикла, в течение которого данная ступня находится на земле. Это значение обычно будет одинаковым для передних и задних конечностей, если животное не движется специально обученной походкой или не ускоряется или замедляется . Коэффициент заполнения более 50% считается «прогулкой», а коэффициент ниже 50% считается бегом. Фаза передних и задних конечностей - это временные отношения между парами конечностей. Если передние и задние конечности на одной и той же стороне начинают фазу стойки одновременно, фаза равна 0 (или 100%). Если передняя конечность с той же стороны касается земли на половину цикла позже, чем задняя, ​​фаза составляет 50%.

Выбор походки может иметь эффекты, помимо немедленных изменений в движении и скорости конечностей, особенно в плане вентиляции . Поскольку у них нет диафрагмы , ящерицы и саламандры должны расширять и сжимать стенки своего тела, чтобы заставить воздух входить и выходить из легких, но это те же самые мышцы, которые используются для боковых волнообразных движений тела во время передвижения. Таким образом, они не могут двигаться и дышать одновременно, такая ситуация называется ограничением Карриера , хотя некоторые, например, варан , могут обойти это ограничение с помощью буккальной помпы . Напротив, сгибание позвоночника у скачущего галопом млекопитающего заставляет внутренние органы брюшной полости действовать как поршень, раздувая и сдувая легкие по мере того, как позвоночник животного изгибается и расширяется, увеличивая вентиляцию и обеспечивая больший кислородный обмен .

"> File:Gait-of-healthy-Hamster.ogvВоспроизвести медиа
Хомяк идет по прозрачной беговой дорожке.
"> File:Alternating Tripod Gait.webmВоспроизвести медиа
Переменная походка шагающих муравьев пустыни на треноге.

Любое животное использует относительно ограниченный набор походок, а разные виды используют разные походки. Почти все животные способны к симметричной походке, в то время как асимметричная походка в основном характерна для млекопитающих , которые способны к достаточному сгибанию позвоночника, чтобы увеличить длину шага (хотя маленькие крокодилы способны использовать ограничивающую походку). Походки в боковой последовательности при ходьбе и беге наиболее распространены у млекопитающих [3], но древесные млекопитающие, такие как обезьяны , некоторые опоссумы и кинкажу, используют прогулки по диагональной последовательности для повышения устойчивости. [3] Диагональные последовательные прогулки и бег (также известные как рысь) чаще всего используются распростертыми четвероногими, такими как саламандры и ящерицы , из-за боковых колебаний их тел во время движения. Двуногие - уникальный случай, и большинство двуногих демонстрируют только три аллюра - ходьбу, бег и прыжки - во время естественного передвижения. Другие походки, такие как прыжки человека, не используются без сознательного усилия.

В то время как походки можно классифицировать по шагам, новая работа, связанная с кинематикой всего тела и записями силовых пластин, привела к альтернативной схеме классификации, основанной на механике движения . В этой схеме движения делятся на ходьбу и бег. Все ходочные походки характеризуются «прыжковым» движением тела над ногами, часто описываемым как перевернутый маятник (демонстрирующий колебания кинетической и потенциальной энергии, которые не совпадают по фазе), механизм, описанный Джованни Каванья . При беге кинетическая и потенциальная энергия колеблются синфазно, и изменение энергии передается мышцам , костям , сухожилиям и связкам, действующим как пружины (таким образом, это описывается моделью пружинной массы ).

Бизон скачет

Скорость обычно определяет выбор походки: четвероногие млекопитающие переходят от шага к бегу к галопу по мере увеличения скорости. Каждая из этих походок имеет оптимальную скорость, при которой расходуется минимум калорий на метр, а затраты увеличиваются при более медленных или более высоких скоростях. Переходы походки происходят вблизи скорости, когда стоимость быстрой ходьбы становится выше, чем стоимость медленного бега. Безудержные животные обычно двигаются с оптимальной скоростью для их походки, чтобы минимизировать затраты энергии. Стоимость транспортировки используется для сравнения энергетика различной походки, а также походки различных животных.

Несмотря на различия в количестве ног, показанные у наземных позвоночных , согласно модели ходьбы с перевернутым маятником и модели бега с использованием пружинной массы , «прогулки» и «бег» наблюдаются у животных с 2, 4, 6 или более ногами. . Термин «походка» даже применялся к летающим и плавающим организмам, которые производят различные модели следовых вихрей .

  • Цикл двуногой походки
  • Анализ походки
  • Нарушение походки
  • Походка (собака)
  • Походка (человек)
  • Лошадиная походка
  • Паркинсоническая походка

  1. ↑ Хильдебранд, Милтон (1 декабря 1989 г.). «Походки четвероногих позвоночных: время движений ног зависит от баланса, формы тела, ловкости, скорости и расхода энергии». Биология . 39 (11): 766. DOI : 10,2307 / 1311182 . JSTOR  1311182 .
  2. ^ Tasch, U .; Moubarak, P .; Tang, W .; Zhu, L .; Lovering, RM; Roche, J .; Блох, Р.Дж. (2008). Том 2: Автомобильные системы; Биоинженерия и биомедицинские технологии; Вычислительная механика; Органы управления; Динамические системы . С. 45–49. DOI : 10.1115 / ESDA2008-59085 . ISBN 978-0-7918-4836-4.
  3. ^ a b Лемелин П., Шмитт Д. и Картмилл М. 2003. Образцы шагов и межконечностная координация у опоссумов (семейство Didelphidae): доказательства эволюции походки с диагональной последовательностью у приматов. J. Zool. Лондон. 260: 423-429. Веб-ссылка на pdf
  • Хильдебранд, М. (1989). «Передвижение позвоночных: введение, как тело животного движется вперед?». Биология . 39 (11): 764–765. DOI : 10.1093 / / 39.11.764 области биологических наук . JSTOR  1311182 .
  • Hoyt, DF; Тейлор, Р.К. (1981). «Походка и энергетика передвижения лошадей». Природа . 292 (5820): 239–240. DOI : 10.1038 / 292239a0 . S2CID  26841475 .
  • Кэрриер, Д. (1987). «Вентиляция легких при ходьбе и беге у четырех видов ящериц». Экспериментальная биология . 47 (1): 33–42. PMID  3666097 .
  • Брамбл, DM; Кэрриер, Д. Р. (1983). «Бег и дыхание у млекопитающих». Наука . 219 (4582): 251–256. DOI : 10.1126 / science.6849136 . PMID  6849136 . S2CID  23551439 .
  • Blickhan, R .; Полный, RJ (1993). «Сходство в многоногом передвижении: подпрыгивание, как монопод». Журнал сравнительной физиологии А . 173 (5): 509–517. DOI : 10.1007 / bf00197760 . S2CID  19751464 .
  • Каванья, Джорджия; Хеглунд, Северная Каролина; Тейлор, Р. К. (1977). «Механическая работа при наземном движении: два основных механизма минимизации затрат энергии». Являюсь. J. Physiol . 233 (5): R243 – R261. DOI : 10.1152 / ajpregu.1977.233.5.R243 . PMID  411381 . S2CID  15842774 .