Легкое

В легких являются основными органами по дыхательной системы в организме человека и других животных , в том числе большинство тетрапод , несколько рыб и некоторых улиток . У млекопитающих и большинства других позвоночных два легких расположены рядом с позвоночником по обе стороны от сердца . Их функция в дыхательной системе - извлекать кислород из атмосферы и переносить его в кровоток , а также выделять углекислый газ.из кровотока в атмосферу в процессе газообмена . Дыхание осуществляется разными мышечными системами у разных видов животных. Млекопитающие, рептилии и птицы используют свои различные мышцы для поддержки и ускорения дыхания . У более ранних четвероногих воздух поступал в легкие с помощью мышц глотки посредством буккальной перекачки , механизм, который все еще наблюдается у земноводных . У людей основной дыхательной мышцей, которая управляет дыханием, является диафрагма . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможными голосовые звуки, в том числе человеческую речь .

Легкие
Подробная диаграмма легких.svg
Схема легких человека с видимыми дыхательными путями и разными цветами для каждой доли
Heart-and-легкиеs.jpg
Легкие человека располагаются по бокам сердца и магистральных сосудов в грудной полости.
Подробности
СистемаДыхательная система
Идентификаторы
латинскийPulmo
Греческийπνεύμων (пневмон)
MeSHD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
Анатомическая терминология
[ редактировать в Викиданных ]

У людей есть два легких, правое и левое. Они расположены в грудной полости в груди . Правое легкое больше левого, которое делит пространство в груди с сердцем . Легкие вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта), а правые тяжелее. Легкие являются частью нижних дыхательных путей, которые начинаются от трахеи и разветвляются на бронхи и бронхиолы , которые получают вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается у терминальных бронхиол . Это деление в дыхательные бронхиолы в дыхательной зоне которые делятся на альвеолярные протоки , которые приводят к альвеолярным мешочкам , которые содержат альвеолы , где обмен газа происходит. Альвеолы ​​также редко присутствуют на стенках респираторных бронхиол и альвеолярных протоков. Вместе легкие содержат приблизительно 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое заключено в плевральный мешок , содержащий плевральную жидкость, которая позволяет внутренней и внешней стенкам скользить друг по другу во время дыхания без особого трения. Этот мешок также разделяет каждое легкое на части, называемые долями . Правое легкое имеет три доли, а левое - две. Доли делятся на бронхолегочные сегменты и легочные доли . Легкие имеют уникальное кровоснабжение, получая дезоксигенированную кровь от сердца в малом круге кровообращения с целью получения кислорода и выделения углекислого газа, а также отдельную подачу насыщенной кислородом крови к ткани легких в бронхиальном кровообращении .

Ткани легких может зависеть от целого ряда заболеваний дыхательных путей , в том числе пневмонии и рака легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и может быть связана с курением или воздействием вредных веществ . Ряд профессиональных заболеваний легких может быть вызван такими веществами, как угольная пыль , волокна асбеста и пыль кристаллического кремнезема . Такие заболевания, как бронхит, также могут поражать дыхательные пути . Медицинские термины, относящиеся к легким, часто начинаются с pulmo- от латинского pulmonarius (легких), как в пульмонологии , или с pneumo- (от греческого πνεύμων «легкое»), как в пневмонии .

В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выход из передней кишки , трубки, которая формирует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда легкие формируются, плод удерживается в амниотическом мешке, заполненном жидкостью, и поэтому они не могут дышать. Кровь также отводится от легких через артериальный проток . Однако при рождении воздух начинает проходить через легкие, и отводной проток закрывается, так что легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.

Состав

"> Воспроизвести медиа
"Знакомьтесь с легкими" от Khan Academy
"> Воспроизвести медиа
Видео по пульмонологии

Анатомия

Легкие расположены в груди по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной наверху и широким вогнутым основанием, которое опирается на выпуклую поверхность диафрагмы . [1] Вершина легкого простирается до корня шеи, немного выше уровня грудного конца первого ребра . Легкие простираются от позвоночника в грудной клетке к передней части грудной клетки и вниз от нижней части трахеи к диафрагме. [1] Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, чтобы приспособиться к этому. [2] [3] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют на своей поверхности небольшие углубления. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и лежат напротив сердца, магистральных сосудов и киля, где трахея разделяется на два главных бронха. [3] сердце впечатления является углубление образуется на поверхности легких , где они отдыхают от сердца.

У обоих легких есть центральная рецессия, называемая воротами у корня легкого , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие. [1] На воротах есть также бронхолегочные лимфатические узлы . [3]

Легкие окружены легочной плеврой . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; внешняя париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки, а внутренняя висцеральная плевра непосредственно выстилает поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство, называемое плевральной полостью, содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .

Доли и сегменты

Доли и бронхолегочные сегменты [4]
Правое легкоеЛевое легкое
Верхний
  • Апикальный
  • Задний
  • Передний
Середина
  • Боковой
  • Медиальный
Ниже
  • Начальство
  • Медиальный
  • Передний
  • Боковой
  • Задний
Верхний
  • Верхнечелюстной
  • Передний

Lingula

  • Начальство
  • Низший

Ниже

  • Начальство
  • Переднемедиальный
  • Боковой
  • Задний

Каждое легкое разделено на доли складками плевры в виде трещин. Трещины - это двойные складки плевры, которые рассекают легкие и способствуют их расширению. [5]

Основные или первичные бронхи входят в легкие в воротах и ​​первоначально разветвляются во вторичные бронхи, также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, и они снабжают воздухом дальнейшие отделы долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет собственный (сегментарный) бронх и артериальное кровоснабжение . [6] Сегменты левого и правого легкого показаны в таблице. [4] Сегментарная анатомия клинически полезна для локализации болезненных процессов в легких. [4] Сегмент - это отдельная единица, которую можно удалить хирургическим путем, не оказывая серьезного воздействия на окружающие ткани. [7]

"> Воспроизвести медиа
Трехмерная анатомия долей и трещин легкого.

Правое легкое

В правом легком больше долей и сегментов, чем в левом. Он разделен на три доли, верхнюю, среднюю и нижнюю доли двумя трещинами , наклонной и горизонтальной. [8] Верхняя горизонтальная трещина отделяет верхнюю долю от средней. Он начинается в нижней косой щели около задней границы легкого и, идя горизонтально вперед, пересекает переднюю границу на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на поверхности средостения его можно проследить до ворот . [1]

Нижняя косая трещина отделяет нижнюю часть от средней и верхней долей и близко совпадает с косой трещиной в левом легком. [1] [5]

Поверхность средостения правого легкого изрезана рядом расположенных рядом структур. Сердце находится в оттиске, называемом сердечным оттиском. Над воротами легкого находится дугообразная борозда для непарной вены , а над ней - широкая борозда для верхней полой вены и правой брахиоцефальной вены ; позади этого и близко к верхушке легкого находится борозда для брахиоцефальной артерии . За воротами и легочной связкой имеется бороздка для пищевода , а около нижней части пищеводной борозды - более глубокая бороздка для нижней полой вены, прежде чем она войдет в сердце. [3]

Вес правого легкого варьируется между людьми, со стандартным эталонным диапазоном для мужчин 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [9] и у женщин 100–590 г (0,22–1,30 фунта). [10]

Левое легкое

Левое легкое разделено на две доли, верхнюю и нижнюю доли, косой щелью, которая простирается от реберной до средостенной поверхности легкого как выше, так и ниже ворот . [1] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичная особенность, проекция верхней доли, называемая язычком . Его название означает «язычок». Язычок левого легкого является анатомической параллелью средней доли правого легкого, причем обе области предрасположены к аналогичным инфекциям и анатомическим осложнениям. [11] [12] Есть два бронхолегочных сегмента язычка: верхний и нижний. [1]

Поверхность средостения левого легкого имеет большое сердечное вдавление там, где находится сердце. Он глубже и больше, чем в правом легком, на котором сердце выступает влево. [3]

На той же поверхности, непосредственно над воротами, имеется хорошо выраженная изогнутая бороздка для дуги аорты и борозда под ней для нисходящей аорты . Левая подключичная артерия , ветвь от дуги аорты, сидит в канавке от арки возле верхушки легкого. Более мелкая бороздка перед артерией и у края легкого закрывает левую брахиоцефальную вену . Пищевод может сидеть в более широком мелком впечатление у основания легких. [3]

Вес левого легкого в стандартном референсном диапазоне у мужчин составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [9], у женщин - 105–515 г (0,231–1,135 фунта). [10]

The right lung
Левое легкое (слева) и правое легкое (справа). Видны доли легких, а также центральный корень легкого.
КТ с высоким разрешением нормальной грудной клетки в аксиальной , корональной и сагиттальной плоскостях соответственно.
Щелкните здесь, чтобы просмотреть стопки изображений.

Микроанатомия

Поперечный разрез легкого
ПЭМ- изображение коллагеновых волокон в поперечном срезе легочной ткани млекопитающих.
Легочная ткань
3D медицинская иллюстрация, показывающая различные оконечные окончания бронхиальных дыхательных путей

Легкие являются частью нижних дыхательных путей и вмещают бронхиальные дыхательные пути, когда они отходят от трахеи. Дыхательные пути бронхов заканчиваются в альвеолах , паренхиме легких ( ткани между ними), венах, артериях, нервах и лимфатических сосудах . [3] [13] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в слизистой и подслизистой оболочке. Более мелкие бронхи имеют один слой лимфатических капилляров и отсутствуют в альвеолах. [14] Легкие снабжены самой большой лимфатической дренажной системой из всех других органов тела. [15] Каждое легкое окружено серозной оболочкой из висцеральной плевры , которая имеет основной слой рыхлой соединительной ткани , прикрепленной к веществу легкого. [16]

Соединительная ткань

Соединительная ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон, которые расположены между капиллярами и стенками альвеол. Эластин является основным белком из внеклеточного матрикса и является основным компонентом эластичных волокон. [17] Эластин придает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как эластичность легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин больше концентрируется в областях с высоким напряжением, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [17] Соединительная ткань связывает все альвеолы, образуя паренхиму легких, которая имеет губчатый вид. В стенках альвеол есть соединяющиеся между собой воздушные каналы, известные как поры Кона . [18]

Респираторный эпителий

Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий с вкраплениями бокаловидных клеток, которые продуцируют муцин, основной компонент слизи , ресничных клеток, базальных клеток , а в терминальных бронхиолах - клубных клеток с действием, аналогичным базальным клеткам и макрофагам . Эпителиальные клетки и подслизистые железы дыхательных путей выделяют жидкость с поверхности дыхательных путей (ASL), состав которой строго регулируется и определяет, насколько хорошо работает мукоцилиарный клиренс . [19]

Легочные нейроэндокринные клетки обнаруживаются по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий [20], хотя они составляют лишь около 0,5% от общей эпителиальной популяции. [21] ПНЭК представляют собой иннервируемые эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [21] Эти клетки могут вырабатывать серотонин, дофамин и норадреналин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки нейроэндокринных клеток легких распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [22]

Бронхиальные дыхательные пути

В бронхах есть неполные кольца трахеи из хряща и небольшие пластины хряща , которые держат их открытыми. [23] : 472 Бронхиолы слишком узкие, чтобы поддерживать хрящ, и их стенки состоят из гладких мышц , а это в значительной степени отсутствует в более узких респираторных бронхиолах, которые в основном состоят из эпителия. [23] : 472 Отсутствие хряща в конечных бронхиолах дает им альтернативное название перепончатых бронхиол . [24]

Долька легкого, заключенная в перегородки и снабженная конечной бронхиолой, которая разветвляется в респираторные бронхиолы. Каждая респираторная бронхиола снабжает кровью альвеолы, удерживаемые в каждой ацинусе, сопровождаемые ветвью легочной артерии.

Дыхательная зона

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается у терминальных бронхиол, когда они переходят в респираторные бронхиолы. Это знаменует начало ацинуса, который включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. [25] Это также называется конечной дыхательной единицей. [26] Ацинус достигает 10 мм в диаметре. [25] первичная легочная долька является то , что часть ацинуса , которая включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы , но не включает в себя бронхиолу. [27] Единица, описываемая как вторичная легочная долька, - это долька, которую чаще всего называют легочной долей или дыхательной долей . [23] : 489 [28] Эта долька представляет собой дискретную единицу, являющуюся наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30-50 первичных долей. [27] Доля снабжена терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Дыхательные бронхиолы снабжают альвеолы ​​в каждом ацинусе и сопровождаются ветвью легочной артерии. Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус не полностью отделен междольковой перегородкой. [25]

Дыхательная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, которые ведут к альвеолярным мешочкам, которые содержат две или более альвеол. [18] Стенки альвеол очень тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии. В стенках альвеол есть соединяющиеся между собой небольшие воздушные каналы, известные как поры Кона . [18]

Альвеолы

Альвеолы ​​и их капиллярные сети.

Альвеолы ​​состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Два типа клеток известны как типа I и типа II клетки [29] (также известная как пневмоциты). [3] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I составляют 95% площади поверхности каждой альвеол и являются плоскими (« чешуйчатыми »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [30] Несмотря на это, клетки встречаются примерно в равном соотношении 1: 1 или 6: 4. [29] [30]

Тип I - это клетки плоского эпителия, которые составляют структуру альвеолярной стенки. У них очень тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [29] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [30] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, зависят от дифференцировки от клеток типа II. [30]

Тип II крупнее, они выстилают альвеолы ​​и производят и секретируют жидкость эпителиальной выстилки и сурфактант легких . [31] [29] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [30]

В альвеолярные макрофаги играют важную иммунологическую роль. Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, включая свободные эритроциты, которые были вытеснены из кровеносных сосудов. [30]

Микробиом

В легких присутствует большое количество микроорганизмов, известных как микробиом легких или микробиота. Микробиом легких взаимодействует с эпителиальными клетками дыхательных путей. Микробиом у здоровых людей сложен и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Микробиом легких динамичен, и при ХОБЛ после инфицирования риновирусом могут происходить значительные изменения . Взаимодействие между микробиомом и эпителиальными клетками, вероятно, имеет важное значение для поддержания стабильного гомеостаза. [32] Грибковые виды , которые обычно встречаются в микробиоте легких, известные как микобиом легких, включают Candida , Malassezia , Saccharomyces и Aspergillus . [33] [34]

Дыхательные пути

Легкие как основная часть дыхательных путей

Нижних дыхательных путей является частью дыхательной системы , и состоит из трахеи и структуры ниже этого , включая легкие. [29] Трахея получает воздух из глотки и спускается к месту, где она разделяется ( киль ) на правый и левый бронх . Они снабжают воздухом правое и левое легкие, постепенно разделяясь на вторичные и третичные бронхи для долей легких, а также на все меньшие и меньшие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, подают воздух через альвеолярные каналы в альвеолы , где происходит обмен газов . [29] Кислород дышал , диффундирует через стенки альвеол в объемлющие капилляров и в обращении , [18] и двуокись углерода диффундирует из крови в легкие , чтобы быть выдохнул .

Оценки общей площади легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [29] [30], хотя это часто цитируется в учебниках и СМИ, это «размер теннисного корта» [30] [35] [36], на самом деле он меньше половины размера корта для одиночных игр . [37]

Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы держать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хрящей и окружены гладкими мышцами . [30] Воздух нагревается до 37 ° C (99 ° F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляются с помощью ресничек на эпителии дыхательных накладки проходов, [38] в процессе , называемом мукоцилиарным клиренсом .

Рецепторы растяжения легких в гладкой мускулатуре дыхательных путей инициируют рефлекс, известный как рефлекс Геринга-Брейера, который предотвращает чрезмерное раздувание легких при сильном вдохе.

Кровоснабжение

3D - рендеринг из высокого разрешения КТ в грудной клетке . Передняя грудная стенка, дыхательные пути и легочные сосуды перед корнем легкого были удалены цифровым способом, чтобы визуализировать различные уровни легочного кровообращения .

Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальным и легочным кровообращением . [39] В бронхиальных циркуляционных поставках кислород крови в дыхательных путях легкихов, через бронхиальные артерии , которые оставляют аорту . Обычно есть три артерии, две в левом легком и одна справа, и они разветвляются вместе с бронхами и бронхиолами. [29] легочное кровообращение несет венозную кровь от сердца к легкому и возвращает кислород крови к сердцу , чтобы поставлять остальную часть тела. [29]

Объем крови в легких составляет в среднем около 450 миллилитров, что составляет около 9% от общего объема крови всей системы кровообращения. Это количество может легко колебаться от половины до двух нормального объема. Кроме того, в случае кровопотери из-за кровотечения кровь из легких может частично компенсироваться, автоматически передаваясь в большой круг кровообращения. [40]

Нервное питание

Легкие снабжены нервами вегетативной нервной системы . Вход от парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [39] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [41] [ необходима страница ] Легкие также имеют симпатический тонус за счет норадреналина, действующего на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает расширение бронхов . [42]

Дыхание происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [43]

Вариация

Доли легкого подвержены анатомическим изменениям . [44] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Добавочная трещина также была обнаружена в 14% и 22% левого и правого легких соответственно. [45] Косая трещина оказалась неполной в 21–47% левых легких. [46] В некоторых случаях трещина отсутствует или лишняя, в результате чего правое легкое имеет только две доли или левое легкое с тремя долями. [44]

Изменения в структуре ветвления дыхательных путей были обнаружены в частности в ветвлении центральных дыхательных путей. Эта вариация связана с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [47]

Развитие легких у человека происходит из гортанно-трахеальной борозды и развивается до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [48]

Гортань , трахея , бронхи и легкие , которые составляют дыхательные пути, начинают формироваться в течение четвертой недели эмбриогенеза [49] из бутона легкого , которое появляется вентрально в каудальной части передней кишки . [50]

Легкие в процессе развития, демонстрирующие раннее ветвление примитивных бронхиальных зачатков.

Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево. [51] У эмбриона эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления и генерируется повторным расщеплением кончика ветви. В процессе развития легких (как и некоторых других органов) эпителий образует ветвящиеся трубки. Легкое имеет симметрию влево-вправо, и каждый зачаток, известный как бронхиальный зачаток, вырастает в виде трубчатого эпителия, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [52] Ветвление является результатом раздвоения кончика каждой трубки. [51] В процессе ветвления образуются бронхи, бронхиолы и, в конечном итоге, альвеолы. [51] Эти четыре гена в основном связанные с морфогенез ветвления в легких являются межклеточной сигнализации белок - звуковой еж (SHH), фибробласты факторы роста FGF10 и FGFR2b и костного морфогенетического белка ВМР4 . Считается, что FGF10 играет наиболее важную роль. FGF10 представляет собой паракринную сигнальную молекулу, необходимую для ветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [51] [52] На развитие альвеол влияет другой механизм, посредством которого прекращается продолжающаяся бифуркация, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.

В конце четвертой недели зачаток легкого делится на две части, правую и левую главные бронхиальные зачатки с каждой стороны трахеи. [53] [54] В течение пятой недели правая зачатка разветвляется на три вторичных бронхиальных зачатка, а левая - на две вторичных бронхиальных зачатка. Они образуют доли легких, три справа и две слева. В течение следующей недели вторичные почки разветвляются на третичные, примерно по десять с каждой стороны. [54] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [55] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, и легочная ткань становится васкуляризованной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26 неделе сформировались терминальные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [56] В период от 26-й недели до рождения устанавливается важный гемато-воздушный барьер . Появляются специализированные альвеолярные клетки I типа, в которых будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками II типа, которые секретируют легочный сурфактант . Поверхностно- активное вещество снижает поверхностное натяжение на воздушно-альвеолярной поверхности, что позволяет расширять альвеолярные мешочки. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые образуются на концах альвеолярных протоков [57], и их появление примерно на седьмом месяце отмечает момент, когда ограниченное дыхание становится возможным, и недоношенный ребенок может выжить. [48]

Дефицит витамина А

Разработки легких особенно уязвимы к изменениям в уровнях витамина А . Дефицит витамина А был связан с изменениями эпителиальной выстилки легкого и паренхимы легких. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасположить к респираторным заболеваниям. Тяжелая недостаточность витамина А в питании приводит к уменьшению образования альвеолярных стенок (перегородок) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и в содержании белка в базальной мембране. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и играет важную роль в гемато-воздушном барьере. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение для развития альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [58]

После рождения

При рождении легкие ребенка наполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуваются. После рождения центральная нервная система младенца реагирует на резкое изменение температуры и окружающей среды. Это вызывает первый вдох примерно через 10 секунд после родов. [59] Перед рождением легкие заполнены легочной жидкостью плода. [60] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в тело или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается дает увеличенную площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают спонтанно дышать. Это сопровождает другие изменения, которые приводят к увеличению количества крови, попадающей в ткани легких. [59]

При рождении легкие очень неразвиты, присутствует только одна шестая часть альвеол легкого взрослого человека. [48] Альвеолы ​​продолжают формироваться в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легких. [61] [62] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо единственной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может перейти в нормальную фазу роста. После раннего увеличения количества альвеол следует еще одна стадия увеличения альвеол. [63]

Газообмен

Основная функция легких - газообмен между легкими и кровью. [64] В альвеолах и легочные капилляры газы уравновешивания через тонкий гематоэнцефалический барьер воздуха . [31] [65] [66] Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) складывается примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 м 2 ) для осуществления газообмена. [65] [67]

Влияние дыхательных мышц на расширение грудной клетки .

Легкие не могут расширяться, чтобы дышать сами по себе, и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [68] Это достигается за счет дыхательных мышц за счет сокращения диафрагмы и межреберных мышц, которые тянут грудную клетку вверх, как показано на рисунке. [69] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в исходное положение. [70] На данный момент легкие содержат функциональную остаточную емкость (FRC) воздуха, которая у взрослого человека составляет около 2,5–3,0 литров. [70]

Во время тяжелого дыхания, как и при нагрузке , задействуется большое количество дополнительных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [70] FRC теперь снижен, но поскольку легкие не могут быть полностью опорожнены, остается около литра остаточного воздуха. [70] Тестирование функции легких проводится для оценки объема и емкости легких .

Защита

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или слизистой оболочкой дыхательных путей с волосковидными выступами, называемыми ресничками, которые ритмично бьются и переносят слизь . Этот мукоцилиарный клиренс является важной защитной системой от воздушно-капельной инфекции. [31] Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе захватываются слизистой оболочкой дыхательных путей и перемещаются вверх к глотке под действием ритмичных движений ресничек вверх. [30] [71] : 661–730 Выстилка легкого также секретирует иммуноглобулин А, который защищает от респираторных инфекций; [71] бокаловидные клетки выделяют слизь [30], которая также содержит несколько антимикробных соединений, таких как дефенсины , антипротеазы и антиоксиданты . [71] Был описан редкий тип специализированных клеток, называемых легочными ионоцитами, которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [72] [73] [74] Кроме того, слизистая оболочка легкого также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки, которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [71]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и за ротовой полостью в ротоглотке , а более крупные частицы после вдыхания задерживаются в носовых волосах . [71]

Другой

Помимо дыхательной функции, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая регулировать кровяное давление как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя обшивка кровеносных сосудов секретирует ангиотензин-превращающего фермента (АПФ) фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [75] Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови , выделяя углекислый газ при дыхании. [68] [76]

Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые передаваемые с кровью вещества, такие как несколько типов простагландинов , лейкотриены , серотонин и брадикинин , выводятся через легкие. [75] Лекарства и другие вещества могут абсорбироваться, изменяться или выводиться из легких. [68] [77] Легкие отфильтровывают мелкие сгустки крови из вен и не позволяют им попасть в артерии и вызвать инсульты . [76]

Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и потоки воздуха для создания голосовых звуков [68] [78] и других средств коммуникации на двух языках, таких как вздохи и вздохи .

Новое исследование предполагает роль легких в производстве тромбоцитов. [79]

Около 20 000 генов, кодирующих белок , экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальном легком. [80] [81] Немногим менее 200 из этих генов более специфично экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высокоспецифичными для легких. Наивысшей экспрессией легочных специфических белков являются различные сурфактантные белки [31], такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , а также напсин , экспрессируемые в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются белок динеина DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [82]

Легкие могут поражаться множеством заболеваний. Пульмонологии является медицинская специальность , которая занимается заболеваниями с участием дыхательных путей , [83] и КТИ хирургии является хирургическое поле , которое имеет дело с хирургией легких. [84]

Воспаление и инфекция

Воспалительные состояния легочной ткани - пневмония , дыхательных путей - бронхит и бронхиолит , а плевры, окружающие легкие, - плеврит . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Воспаление легочной ткани по другим причинам называется пневмонитом . Одна из основных причин бактериальной пневмонии - туберкулез . [71] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию , вызываемую Aspergillus fumigatus, которая может привести к образованию аспергилломы в легких. [71] [85]

Изменения кровоснабжения

Инфаркт легкого из-за тромбоэмболии легочной артерии

Тромбоэмболия легочной артерии - это сгусток крови, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболов возникает из-за тромбоза глубоких вен ног. Легочная эмболия может быть исследована с помощью сканирования вентиляции / перфузии , компьютерной томографии артерий легких или анализов крови, таких как D-димер . [71] Легочная гипертензия описывает повышенное давление в начале легочной артерии, которое имеет большое количество различных причин. [71] Другие, более редкие состояния также могут влиять на кровоснабжение легких, такие как гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [71]

Контузия легкого синяк вызвана травмой грудной клетки. Это приводит к кровотечению из альвеол, вызывающему скопление жидкости, которое может ухудшить дыхание, и оно может быть легким или тяжелым. На функцию легких также может влиять сжатие жидкости в плевральной полости, плевральный выпот или другие вещества, такие как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ) или более редкие причины. Они могут быть исследованы с помощью рентгена грудной клетки или компьютерной томографии и могут потребовать установки хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена ​​и устранена основная причина. [71]

Обструктивные заболевания легких

Трехмерное неподвижное изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме.
Ткань легкого, пораженная эмфиземой, окрашена H&E .

Астма , хронический бронхит , бронхоэктазы и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ) - все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются по симптомам и диагностируются с помощью тестов функции легких, таких как спирометрия . Многие обструктивные заболевания легких можно лечить, избегая триггеров (таких как пылевые клещи или курение ), с контролем симптомов, такими как бронходилататоры , и с подавлением воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; и частые причины бронхоэктазов включают тяжелые инфекции и муковисцидоз . Окончательная причина астмы пока не известна. [71]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза расщепляет эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы , альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе от курения базальные клетки дыхательных путей нарушаются и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что неорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при продолжающемся стрессе могут претерпевать злокачественную трансформацию. Исследования показали, что первоначальное развитие эмфиземы связано с ранними изменениями эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [86] Базальные клетки становятся еще более нарушенными при переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ. [86]

Рестриктивные заболевания легких

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относятся легочный фиброз, который может возникнуть при длительном воспалении легких. При фиброзе легкого функционирующая легочная ткань заменяется волокнистой соединительной тканью . Это может быть связано с широким спектром профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольного работника , аутоиммунными заболеваниями или, реже, с реакцией на лекарства . [71] При тяжелых респираторных заболеваниях, при которых спонтанного дыхания недостаточно для поддержания жизни, может потребоваться использование механической вентиляции для обеспечения достаточного притока воздуха.

Рак

Рак легкого может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как мелкоклеточная или немелкоклеточная карцинома легких . Основным фактором риска рака является курение . После того, как рак идентифицирован, его стадия проводится с помощью сканирования, такого как компьютерная томография, и берется образец ткани ( биопсия ). Рак можно лечить путем хирургического удаления опухоли, лучевой терапии , химиотерапии или их комбинаций или с целью контроля симптомов . [71] Скрининг рака легких рекомендуется в Соединенных Штатах для групп высокого риска. [87]

Врожденные нарушения

Врожденные нарушения включают муковисцидоз , гипоплазию легких (неполное развитие легких) [88], врожденную диафрагмальную грыжу и детский респираторный дистресс-синдром, вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Непарной лопасть является врожденной анатомической вариации , которые , хотя , как правило , без эффекта может вызвать проблемы в торакоскопических процедур. [89]

Другие

Пневмоторакса (коллапс легкого) является ненормальным сбора воздуха в плевральной полости , что вызывает расцепление легких от стенки грудной клетки . [90] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легким для понимания примером является травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость извне, как это происходит при проколе грудной стенки. Точно так же аквалангисты, всплывающие с задержкой дыхания и полностью надутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных мешков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

Обследование легких

В рамках физического обследования в ответ на респираторные симптомы одышки и кашля , А обследование легких может быть проведено. Это обследование включает пальпацию и аускультацию . [91] Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются полями легких , и это заднее, латеральное и переднее поля легких. Задние поля можно прослушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают вторую четверть; и боковые поля под подмышечными впадинами , левая подмышечная впадина для язычной, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно выслушивать спереди. [92] Аномальные звуки дыхания, слышимые во время исследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, свистящее дыхание обычно ассоциируется с астмой и ХОБЛ .

Тестирование функции легких

Объемы легких, как описано в тексте.
Человек, делающий тест спирометрии .

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [93] Объем воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого человеком в состоянии покоя, представляет собой дыхательный объем (обычно 500-750 мл); вдоха объем запасов и объем выдоха резерва являются дополнительными суммами люди имеют возможности принудительно вдыхать и выдыхать соответственно. Суммарное количество принудительного вдоха и выдоха - это жизненная емкость человека . Не весь воздух удаляется из легких даже после принудительного выдоха; остаток воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [93]

Легочные плетизмографы используются для измерения функциональной остаточной емкости . [94] Функциональную остаточную емкость невозможно измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, так как человек может дышать не более 80% своей общей функциональной емкости. [95] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно составляет от 4 до 6 литров. [93] У женщин, как правило, на 20-25% меньше возможностей, чем у мужчин. У высоких людей общая емкость легких обычно выше, чем у людей низкого роста. У курильщиков меньше возможностей, чем у некурящих. Более худые люди, как правило, обладают большей способностью. Объем легких можно увеличить с помощью физических упражнений на 40%, но эффект может быть уменьшен за счет воздействия загрязнения воздуха. [95] [96]

Другие функциональные тесты легких включают спирометрию , измерение количества (объема) и потока воздуха, который можно вдыхать и выдыхать. Максимальный объем выдыхаемого воздуха называется жизненной емкостью . В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как пропорция от общего количества выдоха (ОФВ). Это соотношение, отношение ОФВ1 / ОФВ, важно для определения того, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [71] [93] Другой тест - это тест диффузионной способности легких - это мера переноса газа из воздуха в кровь в капиллярах легких.

Птицы

При вдыхании воздух попадает в воздушные мешочки у спины птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешочки около передней части птицы, откуда воздух выдыхается.
Перекрестно-текущий дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (слева направо на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет от нижнего края парабронха к верхнему на диаграмме). [97] [98] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; Бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками пурпурно-синего цвета.

Легкие птиц относительно малы, но связаны с 8 или 9 воздушными мешочками, которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами внутри костей. При вдыхании воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешочки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, к воздушным мешочкам спереди. Отсюда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «легкими кровообращения», в отличие от «легких сильфонного типа», обнаруживаемых у большинства других животных. [97] [99]

В легких птиц есть миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхи . Маленькие мешочки, называемые предсердиями, исходят от стен крошечных проходов; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [99] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. Диаграмму справа). [97] [98]

Воздушные мешочки, в которых содержится воздух, не вносят большой вклад в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как они плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и живота. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летных мышц. [100]

Парабронхи, в которых воздушный поток является однонаправленным, называются палеопульмоническими парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц, кроме того, есть структура легких, в которой воздушный поток в парабронхах является двунаправленным. Их называют неопульмоническими парабронхами . [99]

Рептилии

Легкие большинства рептилий имеют единственный бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви доходят до отдельных карманов в легких. Эти карманы похожи на альвеолы ​​у млекопитающих, но намного больше и их меньше. Они придают легким текстуру губки. У туатар , змей и некоторых ящериц легкие более просты по строению, как у типичных земноводных. [100]

Змеи и ящерицы без конечностей обычно имеют только правое легкое в качестве основного органа дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. У амфисбенов , однако, противоположное расположение, с большим левым легким и уменьшенным или отсутствующим правым легким. [100]

И у крокодилов, и у варанов развились легкие, похожие на легкие птиц, они обеспечивают однонаправленный поток воздуха и даже обладают воздушными мешочками. [101] Вымершие птерозавры , по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, расширив воздушные мешки на мембраны крыльев и, в случае лонходектид , тупуксуара и аждархоидов , в задние конечности. [102]

Легкие рептилий обычно получают воздух за счет расширения и сокращения ребер под действием осевых мышц и буккальной помпы. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад мышцей, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмой [103], которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздух попадает в легкие по закону Бойля. Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют свои передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и из них. [100]

Амфибии

Аксолотли ( Ambystoma mexicanum ) сохраняют свою форму с личиночной жаброй в зрелый возраст ,

Легкие большинства лягушек и других земноводных просты и имеют форму шара, с газообменом, ограниченным внешней поверхностью легкого. Это не очень эффективно, но у амфибий низкие метаболические потребности, и они также могут быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же способом. Амфибии используют систему положительного давления , чтобы подавать воздух в легкие, заставляя воздух опускаться в легкие с помощью буккального насоса . Это отличается от большинства высших позвоночных, которые используют дыхательную систему, управляемую отрицательным давлением, когда легкие раздуваются за счет расширения грудной клетки. [104] При буккальном сцеживании дно рта опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней стороне черепа , заставляя воздух попадать в легкие. [105]

Из-за возможности дыхания через кожу в сочетании с небольшим размером, все известные четвероногие без легких являются земноводными. Большинство видов саламандр - это саламандры без легких , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это обязательно ограничивает их размер: все они маленькие и похожи на нитки на вид, увеличивая поверхность кожи по сравнению с объемом тела. [106] Другими известными четвероногими без легких являются плоская лягушка Борнея [107] и Atretochoana eiselti , червяк . [108]

Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок ( перегородок ) из мягкой ткани вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легким вид сот. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, а легкое имеет гладкую стенку. У червеобразных, как и у змей, только правое легкое достигает любого размера или развития. [100]

Двоякодышащий

Легкие двоякодышащих рыб похожи на легкие земноводных, с небольшими внутренними перегородками, если они вообще есть. У австралийской двоякодышащей рыбы есть только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако у других двоякодышащих рыб и полиптера есть два легких, которые расположены в верхней части тела, а соединительный проток изгибается вокруг пищевода и над ним . Кровоснабжение также закручивается вокруг пищевода, предполагая, что легкие изначально развивались в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [100]

Беспозвоночные

Книжные легкие паука (показаны розовым цветом)

У некоторых беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые служат той же дыхательной цели, что и легкие позвоночных, но не связаны с ними эволюционно. У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые книжными легкими, которые используются для обмена атмосферного газа. У некоторых видов пауков четыре пары книжных легких, но у большинства - две пары. [109] У скорпионов на теле есть дыхальца, через которые воздух попадает в легкие. [110]

Кокосовый краб является наземным и использует структура называется жаберными легкой дышать воздух. [111] Они не умеют плавать и могут утонуть в воде, но обладают рудиментарным набором жабр. Они могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [112] Жаберные легкие рассматриваются как адаптивный этап развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыб к земноводным. [113]

Легочные - это в основном наземные улитки и слизни , у которых из мантийной полости развилось простое легкое . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху попадать в полость мантии легкого. [114] [115]

Легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб, как полагают, произошли от простых мешочков, выступающих в качестве карманов пищевода , которые позволяли ранним рыбам глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [116] Эти изгнания впервые возникли у костлявых рыб . У большинства рыб с лучевыми плавниками мешочки превратились в закрытые газовые пузыри, в то время как у некоторых карпа , форели , сельди , сома и угря сохранилось состояние физиостома, при котором мешок был открыт для пищевода. Более базальной костистых рыб, таких как гар , Bichir , Боуфин и лепестка-ребристых рыбы , пузыри развились , чтобы в первую очередь как функции легких. [116] Рыба с лопастными плавниками дала начало наземным четвероногим . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [117]

  • Ателектаз
  • Утопление
  • Интерстициальное заболевание легких
  • Жидкое дыхание
  • Абсцесс легкого
  • Секарецитоз
  • Список условий размера легких и активности

  1. ^ a b c d e f g Дрейк, Ричард Л .; Фогл, Уэйн; Митчелл, Адам WM (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер . С. 167–174. ISBN 978-0-7020-5131-9.
  2. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Проверено 11 августа 2014 .
  3. ^ Б с д е е г ч Standring, Сьюзен (2008). Борли, Нил Р. (ред.). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер . С. 992–1000. ISBN 978-0-443-06684-9. Альтернативный URL
  4. ^ а б в Аракава, H; Niimi, H; Курихара, Y; Накадзима, Y; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ с высоким разрешением на выдохе: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии . 175 (6): 1537–1543. DOI : 10,2214 / ajr.175.6.1751537 . PMID  11090370 .
  5. ^ а б Взлом, Крейг; Книп, Генри. «Трещины легких» . Радиопедия . Проверено 8 февраля +2016 .
  6. ^ Джонс, Джереми. "Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org" . radiopaedia.org .
  7. ^ Тортора, Джерард (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 564. ISBN 978-0-06-350729-6.
  8. ^ Чаудри Р., Бордони Б. (январь 2019 г.). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет] . PMID  29262068 .
  9. ^ а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. DOI : 10.1097 / PAF.0b013e31823d29ad . PMID  22182984 . S2CID  32174574 .
  10. ^ а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. DOI : 10,1097 / PAF.0000000000000175 . PMID  26108038 . S2CID  25319215 .
  11. ^ Yu, JA; Померанц, М; Епископ, А; Weyant, MJ; Митчелл, JD (2011). «Возвращение к леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией / сегментэктомией правой средней доли и язычковой бронхоэктазии, связанной с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием» . Европейский журнал кардио-торакальной хирургии . 40 (3): 671–675. DOI : 10.1016 / j.ejcts.2010.12.028 . PMID  21324708 .
  12. ^ Айед, АК (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли / язычка» . Сундук . 125 (1): 38–42. DOI : 10.1378 / сундук.125.1.38 . PMID  14718418 . S2CID  45666843 .
  13. ^ Янг Б., Лоу Дж. С., Стивенс А., Хит Дж. В. (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас . Дикин П.Дж. (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон / Эльзевьер. стр.  234 -250. ISBN 978-0-443-06850-8.
  14. ^ «Лимфатическая система - анатомия человека» . Проверено 8 сентября 2017 года .
  15. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 634. ISBN 9780071222075.
  16. ^ Дорланд (09.06.2011). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир. п. 1077. ISBN 978-1-4160-6257-8. Проверено 11 февраля +2016 .
  17. ^ а б Mithieux, Suzanne M .; Вайс, Энтони С. (2005). «Эластин». Волокнистые белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры . Достижения в химии белков. 70 . С. 437–461. DOI : 10.1016 / S0065-3233 (05) 70013-9 . ISBN 9780120342709. PMID  15837523 .
  18. ^ а б в г Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 315–318. ISBN 978-0-19-856878-0.
  19. ^ Станке, Ф (2015). «Вклад эпителиальной клетки дыхательных путей в защиту хозяина» . Медиаторы Inflamm . 2015 : 463016. дои : 10,1155 / 2015/463016 . PMC  4491388 . PMID  26185361 .
  20. ^ Ван Ломмель, А (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тела (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Педиатрические респираторные обзоры . 2 (2): 171–6. DOI : 10,1053 / prrv.2000.0126 . PMID  12531066 .
  21. ^ а б Гарг, Анкур; Суй, Пэнфэй; Verheyden, Jamie M .; Янг, Лиза Р .; Солнце, Синь (2019). «Рассматривайте легкие как орган чувств: кончик легочных нейроэндокринных клеток». Развитие органов . Актуальные темы биологии развития. 132 . С. 67–89. DOI : 10.1016 / bs.ctdb.2018.12.002 . ISBN 9780128104897. PMID  30797518 .
  22. ^ Вайнбергер, S; Кокрил, B; Мандель, Дж (2019). Принципы легочной медицины (Седьмое изд.). п. 67. ISBN 9780323523714.
  23. ^ а б в Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  24. ^ Эбботт, Джеральд Ф .; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л .; Росси, Сантьяго Э .; Састер, Сол (ноябрь 2009 г.). «Визуализация болезни легких дыхательных путей». Журнал торакальной визуализации . 24 (4): 285–298. DOI : 10.1097 / RTI.0b013e3181c1ab83 . PMID  19935225 .
  25. ^ а б в Хохеггер, Б. (июнь 2019 г.). «Легочная ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Легкое . 197 (3): 259–265. DOI : 10.1007 / s00408-019-00214-7 . PMID  30900014 . S2CID  84846517 .
  26. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины . Эльзевир. п. 2. ISBN 9780323523714.
  27. ^ а б Гоэль А. «Первичная легочная долька» . Проверено 12 июля 2019 .
  28. ^ Gilcrease-Garcia, B; Гайяр, Франк. «Вторичная легочная долька» . radiopaedia.org . Проверено 10 августа 2019 .
  29. ^ Б с д е е г ч I Стэнтон, Брюс М .; Кеппен, Брюс А., ред. (2008). Берн и Леви физиология (6-е изд.). Филадельфия: Мосби / Эльзевьер. С. 418–422. ISBN 978-0-323-04582-7.
  30. ^ Б с д е е г ч я J K Павлина, З (2015). Гистология текст и атлас (7-е изд.). С. 670–678. ISBN 978-1-4511-8742-7.
  31. ^ а б в г Шрикантх, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Шарма, Потукути Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Образование пневмоцитов типа II in vitro может быть инициировано в человеческих CD34 + стволовых клетках». Письма о биотехнологии . 38 (2): 237–242. DOI : 10.1007 / s10529-015-1974-2 . PMID  26475269 . S2CID  17083137 .
  32. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–62. DOI : 10.1183 / 09031936.00141514 . PMC  4719567 . PMID  25700381 .
  33. ^ Цуй Л., Моррис А., Гедин Е. (июль 2013 г.). «Микобиом человека в здоровье и болезнях» . Genome Med . 5 (7): 63. DOI : 10,1186 / gm467 . PMC  3978422 . PMID  23899327 . Рисунок 2: Распределение родов грибов по разным участкам тела
  34. ^ Ричардсон, М; Bowyer, P; Сабино, Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческое легкое и аспергиллы: вы то, чем вы вдыхаете?» . Медицинская микология . 57 (Дополнение_2): S145 – S154. DOI : 10.1093 / MMY / myy149 . PMC  6394755 . PMID  30816978 .
  35. ^ Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: беседа с биологом легких Тхиенну Ву» . Новости и СМИ UCSF . Проверено 5 мая 2020 .
  36. ^ «8 интересных фактов о легких» . Новости бронхоэктазов сегодня . 2016-10-17 . Проверено 5 мая 2020 .
  37. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Легочные сурфактанты: фундаментальная наука и клиническое применение . Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 120. ISBN 978-0-8247-0401-8. Проверено 11 октября 2008 .
  38. ^ Цзиюань Ту; Киао Интхавонг; Гударз Ахмади (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр.  23 -24. ISBN 9789400744875.
  39. ^ а б Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). С. 336–339. ISBN 9781496347213.
  40. ^ Гайтон, А; Холл, J (2011). Медицинская физиология . п. 478. ISBN 9781416045748.
  41. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 2. Механика дыхания». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  42. ^ Джонсон М (январь 2006 г.). «Молекулярные механизмы функции, ответа и регуляции бета (2) -адренергических рецепторов» . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 117 (1): 18–24, тест 25. doi : 10.1016 / j.jaci.2005.11.012 . PMID  16387578 .
  43. ^ Tortora, G; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии . Вайли. п. 504. ISBN 9780470646083.
  44. ^ а б Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). п. 342. ISBN. 9781496347213.
  45. ^ «Вариации долей и трещин легких - исследование южноиндийских образцов легких» . Европейский журнал анатомии . 18 (1): 16–20. 2019-06-09. ISSN  1136-4890 .
  46. ^ Минакши, S; Манджунатх, Кентукки; Баласубраманьям, V (2004). «Морфологические вариации трещин и долей легких». Индийский журнал болезней грудной клетки и смежных наук . 46 (3): 179–82. PMID  15553206 .
  47. ^ Марко, З. (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые вызовы» . Развитие . 145 (16): dev163485. DOI : 10.1242 / dev.163485 . PMC  6124546 . PMID  30111617 .
  48. ^ а б в Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  204 -207. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  49. ^ Мур, KL; Персо, ТВН (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Сондерс. ISBN 978-0-7216-9412-2.
  50. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы» . UNSW Эмбриология . Проверено 23 февраля +2016 .
  51. ^ а б в г Миура, Т (2008). "Моделирование морфогенеза ветвления легких". Многомасштабное моделирование систем развития . Актуальные темы биологии развития. 81 . С. 291–310. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 81010-6 . ISBN 9780123742537. PMID  18023732 .
  52. ^ а б Вольперт, Льюис (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 499–500. ISBN 978-0-19-967814-3.
  53. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.  202 -204. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  54. ^ а б Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 144. ISBN 978-0-443-06583-5.
  55. ^ Кён Вон, Чанг (2005). Общая анатомия (Обзор Правления) . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 156. ISBN. 978-0-7817-5309-8.
  56. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 134. ISBN 978-0-443-06583-5.
  57. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Сондерс / Эльзевьер. п. 56. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  58. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Лусия; Сарагоса, Роза; Марин, М .; Cabezuelo, M .; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Парикмахер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие» . Питательные вещества . 10 (9): 1132. DOI : 10,3390 / nu10091132 . PMC  6164133 . PMID  30134568 .
  59. ^ а б «Изменения новорожденного при рождении» . Медицинская энциклопедия MedlinePlus .
  60. ^ О'Бродович, Хью (2001). «Жидкая секреция легких плода». Американский журнал респираторной клетки и молекулярной биологии . 25 (1): 8–10. DOI : 10,1165 / ajrcmb.25.1.f211 . PMID  11472968 .
  61. ^ Schittny, JC; Mund, SI; Стампанони, М. (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». Американский журнал физиологии. Клеточная и молекулярная физиология легких . 294 (2): L246–254. CiteSeerX  10.1.1.420.7315 . DOI : 10,1152 / ajplung.00296.2007 . PMID  18032698 .
  62. ^ Schittny, JC (март 2017 г.). «Развитие легкого» . Клеточные и тканевые исследования . 367 (3): 427–444. DOI : 10.1007 / s00441-016-2545-0 . PMC  5320013 . PMID  28144783 .
  63. ^ Бурри, PH (1984). «Фетальное и послеродовое развитие легких». Ежегодный обзор физиологии . 46 : 617–628. DOI : 10.1146 / annurev.ph.46.030184.003153 . PMID  6370120 .
  64. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 555. ISBN 978-0-06-350729-6.
  65. ^ а б Уильямс, Питер Л; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  66. ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 года .
  67. ^ Tortora, G; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 574. ISBN 978-0-06-350729-6.
  68. ^ а б в г Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 1. Функции и структура дыхательной системы». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  69. ^ Тортора, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. п. 567. ISBN. 978-0-06-350729-6.
  70. ^ а б в г Тортора, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 556–582. ISBN 978-0-06-350729-6.
  71. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Брайан Р. Уокер; Ники Р. Колледж; Стюарт Х. Ральстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы Дэвидсона и практика медицины . Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). ISBN 978-0-7020-5035-0.
  72. ^ Монторо, Даниэль Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский, Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзен Э; Юань, Фэн; Чен, Сиджи; Люн, Хуэй Минь; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Ваграй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотхама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Германн; Mense, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельгардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Пересмотренная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR» . Природа . 560 (7718): 319–324. Bibcode : 2018Natur.560..319M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0393-7 . PMC  6295155 . PMID  30069044 .
  73. ^ Plasschaert, LW; Zillionis, R; Choo-Wing, R; Савова, В; Кнер, Дж; Рома, G; Кляйн, AM; Джаффе, AB (2018). «Одноклеточный атлас эпителия дыхательных путей показывает богатые CFTR легочные ионоциты» . Природа . 560 (7718): 377–381. Bibcode : 2018Natur.560..377P . DOI : 10.1038 / s41586-018-0394-6 . PMC  6108322 . PMID  30069046 .
  74. ^ «Исследование CF обнаруживает новые клетки, называемые ионоцитами, несущие высокие уровни гена CFTR» . Новости муковисцидоза сегодня . 3 августа 2018.
  75. ^ а б Уолтер Ф. Борон (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Elsevier / Saunders. п. 605. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  76. ^ а б Хоад-Робсон, Рэйчел; Кенни, Тим. «Легкие и дыхательные пути» . Patient.info . Пациент Великобритания . Архивировано из оригинального 15 сентября 2015 года . Проверено 11 февраля +2016 .
  77. ^ Смит, Хью, округ Колумбия (2011). "Глава 2". Контролируемая легочная доставка лекарств . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-1-4419-9744-9.
  78. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в производство речи» . Университет Маккуори . Проверено 8 февраля +2016 .
  79. ^ «Недооцененная роль легких в кроветворении» . 2017-04-03.
  80. ^ «Протеом человека в легких - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Проверено 25 сентября 2017 .
  81. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Hallström, Björn M .; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Аса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Olsson, IngMarie; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джуреинович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Алм, Тове; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Schwenk, Jochen M .; Хамстен, Марика; Файлитцен, Калле фон; Форсберг, Маттиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Звален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. CiteSeerX  10.1.1.665.2415 . DOI : 10.1126 / science.1260419 . PMID  25613900 . S2CID  802377 .
  82. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Hellwig, Birte; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мик, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител» . Журнал FASEB . 28 (12): 5184–5196. DOI : 10.1096 / fj.14-254862 . PMID  25169055 .
  83. ^ Американский колледж врачей . «Пульмонология» . ACP. Архивировано из оригинала 9 сентября 2015 года . Проверено 9 февраля +2016 .
  84. ^ «Хирургические специальности: 8 - Кардиоторакальная хирургия» . Королевский колледж хирургов . Проверено 9 февраля +2016 .
  85. ^ «Аспергиллома» . Медицинский словарь . TheFreeDictionary.
  86. ^ а б Кристалл, РГ (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей.« Дымящийся пистолет »хронической обструктивной болезни легких» . Американский журнал респираторной медицины и реанимации . 190 (12): 1355–62. DOI : 10.1164 / rccm.201408-1492PP . PMC  4299651 . PMID  25354273 .
  87. ^ «Скрининг рака легких» . Целевая группа по профилактическим услугам США . 2013. Архивировано из оригинала на 2010-11-04 . Проверено 10 июля 2016 .
  88. ^ Cadichon, Sandra B. (2007), «Глава 22: Легочная гипоплазия» , в Kumar, Praveen; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: доказательная оценка и лечение
  89. ^ Sieunarine, K .; May, J .; Белый, GH; Харрис, JP (август 1997 г.). «Аномальная непарная вена: потенциальная опасность при эндоскопической грудной симпатэктомии». Журнал хирургии ANZ . 67 (8): 578–579. DOI : 10.1111 / j.1445-2197.1997.tb02046.x . PMID  9287933 .
  90. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF) . BMJ . 348 : g2928. DOI : 10.1136 / bmj.g2928 . PMID  24812003 . S2CID  32575512 .
  91. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрил, Барбара; Манделл, Дж (2019). Принципы легочной патологии . п. 30. ISBN 9780323523714.
  92. ^ «Обследование легких» . meded.ucsd.edu . Проверено 31 августа 2019 года .
  93. ^ а б в г Ким Э., Барретт (2012). «Глава 34. Введение в структуру и механику легких». Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-178003-2.
  94. ^ Criée, CP; Sorichter, S .; Смит, HJ; Kardos, P .; Merget, R .; Heise, D .; Berdel, D .; Köhler, D .; Magnussen, H .; Marek, W .; Mitfessel, H .; Раше, К .; Rolke, M .; Стоит, H .; Йоррес, РА (июль 2011 г.). «Боди-плетизмография - принципы и клиническое применение». Респираторная медицина . 105 (7): 959–971. DOI : 10.1016 / j.rmed.2011.02.006 . PMID  21356587 .
  95. ^ а б Эпплгейт, Эдит (2014). Система обучения анатомии и физиологии . Elsevier Health Sciences. п. 335. ISBN 978-0-323-29082-1.
  96. ^ Лэреманс, М. (2018). «Черный углерод снижает положительное влияние физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 50 (9): 1875–1881. DOI : 10.1249 / MSS.0000000000001632 . hdl : 10044/1/63478 . PMID  29634643 . S2CID  207183760 .
  97. ^ а б в Ритчсон, Г. "BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц" . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
  98. ^ а б Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID  21753038 .
  99. ^ а б в Майна, Джон Н. (2005). Система развития, строения и функции легочного воздушного мешка птиц; с 6 таблицами . Берлин: Springer. С. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиальная)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  100. ^ а б в г д е Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  101. ^ «Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов… а теперь варанов !?» . Фотография недели зауропода позвоночника . 2013-12-11 . Проверено 9 февраля +2016 .
  102. ^ Классенс, Леон ПАМ; О'Коннор, Патрик М .; Анвин, Дэвид М .; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Дыхательная эволюция способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма» . PLOS ONE . 4 (2): e4497. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4497C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004497 . PMC  2637988 . PMID  19223979 .
  103. ^ Маннс, SL; Owerkowicz, T; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 5): 845–852. DOI : 10,1242 / jeb.061952 . PMID  22323207 .
  104. ^ Янис, Кристина М .; Келлер, Джулия С. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот» . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170.
  105. ^ Брейнерд, Э.Л. (декабрь 1999 г.). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у позвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1-28. DOI : 10.1007 / s00898-999-0002-1 . S2CID  35368264 .
  106. ^ Duellman, WE; Труб, Л. (1994). Биология земноводных . иллюстрировано Л. Трубе. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  107. ^ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких, обнаруженная в Индонезии» . Scientific American .
  108. ^ Wilkinson, M .; Себбен, А .; Шварц, ENF; Шварц, Калифорния (апрель 1998 г.). «Самый крупный четвероногий без легких: отчет о втором экземпляре (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории . 32 (4): 617–627. DOI : 10.1080 / 00222939800770321 .
  109. ^ «Книжное легкое | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 .
  110. ^ «дыхальце | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 .
  111. ^ Фаррелли CA, Гринуэй П. (2005). «Морфология и сосудистая сеть органов дыхания наземных крабов-отшельников ( Coenobita и Birgus ): жабры, легкие бранчиостегальные и брюшные легкие». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 63–87. DOI : 10.1016 / j.asd.2004.11.002 .
  112. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 25. ISBN 978-0-521-30690-4.
  113. ^ Бурггрен, Уоррен У .; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология наземных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 331. ISBN. 978-0-521-30690-4.
  114. ^ Сухопутные улитки (и другие дышащие воздухом подкласса Pulmonata и клада Sorbeconcha). в Музее естественной истории Университета штата Вашингтон. По состоянию на 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html
  115. ^ Хочачка, Петр В. (2014). Mollusca: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика . Академическая пресса. ISBN 978-1-4832-7603-8.
  116. ^ а б Коллин Фармер (1997). «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. DOI : 10.1017 / S0094837300019734 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 июня 2010 года.
  117. ^ Лонго, Сара; Риччио, Марк; МакКьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: выводы из артериальной сосудистой сети» . Журнал морфологии . 274 (6): 687–703. DOI : 10.1002 / jmor.20128 . PMID  23378277 . S2CID  29995935 .

  • Д-р Д.Р. Джонсон: Введение в анатомию дыхательной системы , leeds.ac.uk
  • Интернет-институт Franlink: Дыхательная система , sln.fi.edu
  • Легкие и дыхание птиц , people.eku.edu

  • Легкие в Атласе белков человека