Фотосистема I ( PSI , или пластоцианин-ферредоксиноксидоредуктаза ) — одна из двух фотосистем в фотосинтетических световых реакциях водорослей , растений и цианобактерий . Фотосистема I [1] представляет собой интегральный мембранный белковый комплекс , использующий световую энергию для катализа переноса электронов через тилакоидную мембрану от пластоцианина к ферредоксину .. В конечном итоге электроны, которые переносятся Фотосистемой I, используются для производства переносчика водорода умеренной энергии НАДФН . [2] Энергия фотона, поглощаемая Фотосистемой I, также создает протонно-движущую силу , которая используется для образования АТФ . PSI состоит из более чем 110 кофакторов , значительно больше, чем Photosystem II . [3]
Эта фотосистема известна как PSI, потому что она была открыта до Фотосистемы II, хотя будущие эксперименты показали, что Фотосистема II на самом деле является первым ферментом фотосинтетической цепи переноса электронов. Аспекты PSI были обнаружены в 1950-х годах, но в то время значение этих открытий еще не было признано. [4] Луи Дайсенс впервые предложил концепции фотосистем I и II в 1960 году, и в том же году предложение Фэй Бендалл и Роберта Хилла объединило более ранние открытия в последовательную теорию серийных фотосинтетических реакций. [4] Гипотеза Хилла и Бендалла позже была подтверждена в экспериментах, проведенных в 1961 году группами Дайсенса и Витта. [4]
Две основные субъединицы PSI, PsaA и PsaB , представляют собой близкородственные белки, участвующие в связывании жизненно важных кофакторов переноса электронов P700, Acc, A0 , A1 и Fx . PsaA и PsaB оба являются интегральными мембранными белками , содержащими от 730 до 750 аминокислот, которые содержат 11 трансмембранных сегментов. Кластер [4Fe-4S] железо-сера, называемый F x , координируется четырьмя цистеинами ; по два цистеина предоставляются PsaA и PsaB. Два цистеина в каждом расположены проксимально и образуют петлю .между девятым и десятым трансмембранными сегментами. Мотив лейциновой молнии , по-видимому, присутствует [5] ниже цистеинов и может способствовать димеризации PsaA/PsaB. Терминальные акцепторы электронов F A и F B , а также железо-серные кластеры [4Fe-4S] расположены в белке массой 9 кДа, называемом PsaC, который связывается с ядром PsaA/PsaB вблизи F X . [6] [7]
Фотовозбуждение молекул пигмента в антенном комплексе вызывает перенос электронов и энергии. [10]
Антенный комплекс состоит из молекул хлорофилла и каротиноидов , закрепленных на двух белках. [11] Эти молекулы пигмента передают резонансную энергию фотонов, когда они становятся фотовозбужденными. Молекулы антенны могут поглощать все длины волн света в пределах видимого спектра . [12] Количество этих молекул пигмента варьируется от организма к организму. Например, цианобактерия Synechococcus elongatus ( Thermosynechococcus elongatus ) содержит около 100 хлорофиллов и 20 каротиноидов, тогда как хлоропласты шпината содержат около 200 хлорофиллов и 50 каротиноидов.[12] [3] В антенном комплексе PSI расположены молекулы хлорофилла, называемыереакционными центрами P700 . Энергия, передаваемая антенными молекулами, направляется к реакционному центру. На P700 может приходиться от 120 до 25 молекул хлорофилла. [13]
Реакционный центр P700 состоит из модифицированного хлорофилла а , который лучше всего поглощает свет с длиной волны 700 нм . [14] P700 получает энергию от антенных молекул и использует энергию каждого фотона, чтобы поднять электрон на более высокий энергетический уровень (P700*). Эти электроны перемещаются парами в процессе окисления/восстановления от P700* к акцепторам электронов, оставляя высокоэнергетические P700 + . [15] Пара P700* — P700 + имеет электрический потенциал около −1,2 вольта . Реакционный центр состоит из двух молекул хлорофилла и поэтому называется димером .[11] Считается, что димер состоит из одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла а '. Однако, если P700 образует комплекс с другими молекулами антенны, он уже не может быть димером. [13]