Rhodococcus fascians (известные как Corynebacterium fascians до 1984 г.) - это грамположительные бактериальные фитопатогены , вызывающие желчно- лиственную болезнь . [1] R. fascians - единственный фитопатогенный представитель рода Rhodococcus ; его диапазон хозяев включает как двудольных, так и однодольных хозяев. Поскольку он обычно поражаетрастения табака ( Nicotiana ), он является значимым для сельского хозяйства патогеном.
Родококк фасции | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | |
Тип: | « Актинобактерии » |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | Р. фасцианс |
Биномиальное имя | |
Родококк фасции |
Физиология и морфология
Р. fascians является аэробным , pleiomorphic , актиномицетов что неподвижные и не образует спор . [2] При выращивании на поверхности чашки с агаром колонии оранжевого цвета и кажутся гладкими или шероховатыми.
Вирулентность
R. fascians могут быть возбудителями как покрытосеменных, так и голосеменных растений. Зараженные растения проявляют типичные симптомы, такие как деформация листьев, метла и желчь листьев , развитие которых зависит от сорта растения, возраста растения и штамма бактерий. [1]
Деформация листа заключается в расширении паренхимы и разрастании сосудистой системы, что приводит к сморщиванию пластинок и расширению жилок. Листовой галл - это галл, образовавшийся из почек, который не может развиться в нормальных условиях. Все эффекты, возникающие в результате инфицирования R. fascians , зависят не от трансформации растительных клеток (как в случае Agrobacterium tumefaciens или Agrobacterium rhizogenes ), а от экспрессии генов бактерий, связанных с вирулентностью, и от продукции соединений, которые могут мешать нормальному росту растений. и развитие. Во время инфекции R. fascians обычно остается вне вегетативных тканей, вблизи стыка или полости клеточных стенок растения , возможно, чтобы избежать стрессов окружающей среды. Присутствие R. fascians также наблюдалось в межклеточных пространствах внутри тканей (в листе или галлах) и даже внутри клеточных стенок. Наличие R. fascians на зараженном растении необходимо не только для инициации заражения, но и для его поддержания.
Гены вирулентности
Вирулентность в R. fascians находится под контролем генов на А плазмиды (штаммы , не имеющие , что плазмида не вирулентная) и на хромосоме . Используя делеционные мутации , можно было идентифицировать три локуса на плазмиде: fas , att и hyp , а также один локус на хромосоме, vic . [2] [3] [4]
В FAS является оперон из шести генов (ORF 1-6) и регулирующий ген, FasR . Поскольку делеции некоторых генов fas дают невирулентный фенотип , для fas была предложена основная роль в вирулентности. [3] Ген fasR представляет собой araC-подобный регулятор транскрипции . Его транскрипция может быть индуцирована in vitro в культурах, содержащих определенные источники углерода (такие как глюкоза , сахароза , арабиноза , глицерин , пируват , маннит , манноза ) или источники азота (такие как гистидин ), и зависит от pH и оптической плотности культуры . [3] Также fasR может быть индуцирован экстрактом галла, созданным вирулентным штаммом. Оперон кодирует гены, участвующие в синтезе и деградации цитокининов (orf 4,5,6), в частности, изопентенилтрансферазу, цитокининоксидазу и трансферазу глутатион-s. Orf1,2,3 Расшифруйте для цитохрома 450, A ferridoxine , содержащий также пируват - дегидрогеназы альфа-подобный домен и пируват - дегидрогеназы бета - субъединицы. Было высказано предположение, что первые три гена снабжают энергией синтез и деградацию цитокинина, осуществляемую последними тремя генами оперона: R. fasians действительно может продуцировать и расщеплять зеатин и изопентенил аденин . [3] Составная цитокиноксидаза (orf4) также может создавать аденин с реактивным азотом в положении 6, который может реагировать с другими боковыми цепями с образованием цитокин-подобных соединений, более эффективных в стимулировании роста тканей растений. [3]
Att представляет собой оперон состоит из девяти генов: атр , транскрипционного регулятора, attX , гена , включая домены для локализации трансмембранной (возможно , необходимой для экспорта соединений , сделанных другими ATT генов), и несколько генов Atta - attH . [4] Многие мутанты point и Δ att проявляют ослабленную вирулентность. [4]
Ген attR представляет собой фактор транскрипции, включающий мотив спираль-поворот-спираль . Его транскрипция регулируется теми же факторами, которые регулируют транскрипцию fasR , но с более высокой интенсивностью, что указывает на ослабление вирулентности у мутантов att , что att может регулировать транскрипцию fas. Транскрипция оперона att регулируется с помощью механизма определения кворума : действительно, плотность культур может влиять на транскрипцию attR , а экстракты лиственных галлов, полученные из галлов, образованных мутантными штаммами att , менее эффективны в отношении транскрипции attR . [4]
Гены attA - attH могут участвовать в синтезе соединений, необходимых для транскрипции attR и attX . Фактически, attA , attD и attH участвуют в синтезе бета-лактамазы , но никаких следов этих соединений не было обнаружено в супернатантах культур. [4]
В HYP шифрует для РНК-геликаза; мутанты по этому гену гипервирулентны. Кроме того, hyp участвует в посттранскрипционном контроле генов, связанных с вирулентностью, возможно, в продуктах fas .
Оперон vic - это оперон, состоящий из пяти генов, расположенных на бактериальной хромосоме. [2] Единственный известный ген VICA , четвертый ген оперона, чей продукт представляет собой гомолог Мас, белок , необходимый для перехода от кислотного цикла лимонного к глиоксилатный циклу , как для метаболических причин и избежать глиоксилата накопления, который является токсичен для бактерий. Мутации в vicA снижают вирулентность из-за неспособности R. fascians сопротивляться накоплению глиоксилата. [2]
Индукция транскрипции в зараженном растении
В табаке инфекция R. fascians приводит к гиперэкспрессии цитохрома P450, гомолога гена, участвующего в инактивации абсцизовой кислоты у Arabidopsis thaliana , оксидазы гибберелловой кислоты , которая инактивирует этот гормон и его предшественников, пролиндегидрогеназу , которая имеет его транскрипция индуцируется цитокинином и превращает пролин в глутаминовую кислоту и фактор, участвующий в кофакторе молибдена , необходимый для контроля метаболизма серы , углерода и азота и для синтеза абсцизовой кислоты. [5]
Роль фитогормонов при заражении
Все эффекты инфекции R. fascians можно отнести к гипердозировке гормона. В частности, большинство эффектов связано с ауксином и цитокинином, например: образование зеленых островков на листьях, сморщивание пластинок , разрастание почек, задержка старения и ингибирование боковых корней. В самом деле, R. fascians может производить сам по себе цитокинину, или цитокинин-подобные соединениям: с помощью ORF4 и orf5 в фасе оперона, он может стимулировать зараженные заводы по производству цитокинин, и он может производить индол-3-уксусную кислоту непосредственно, используя путь начиная с триптофана и проходя через производство 3-индолпировиноградной кислоты и 3-индол-ацетальдеида. [6] R.fascians также может расщеплять цитокинин, влияя на соотношение цитокинин / ауксин.
Помимо цитокинина и ауксина, R. fascians действует на другие гормоны: в частности, он может блокировать синтез абсцизовой кислоты и гибберелловой кислоты у инфицированных растений. Абсцизовая кислота подавляет рост, поэтому необходим блок производства, чтобы позволить клеткам размножаться в листовых галлах. Гибберелловая кислота контролирует клеточную дифференцировку , поэтому ее блокировка необходима для поддержания меристематических клеток и их пролиферации. [5]
Болезни растений
R. fascians вызывает заболевания у нескольких растений-хозяев, включая табак , мелкие плоды ( клюква , клубника ) и декоративные растения ( цветы бабочки , примула , каланхоэ , импатиенс , герань , гвоздики ).
Рекомендации
- ^ a b Goethals K, Vereecke D, Jaziri M, Van Montagu M, Holsters M (2001). « Листообразование Rhodococcus fascians ». Анну Рев Фитопатол . 39 : 27–52. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.39.1.27 . PMID 11701858 .
- ^ а б в г Вереке Д., Корнелис К., Теммерман В. и др. (Февраль 2002 г.). «Хромосомный локус, влияющий на патогенность Rhodococcus fascians» . J. Bacteriol . 184 (4): 1112–20. DOI : 10.1128 / jb.184.4.1112-1120.2002 . hdl : 1854 / LU-322105 . PMC 134788 . PMID 11807072 .
- ^ а б в г д Temmerman W, Vereecke D, Dreesen R, Van Montagu M, Holsters M, Goethals K (октябрь 2000 г.). «Формирование листового галла контролируется fasR, регулирующим геном типа AraC у Rhodococcus fascians» . J. Bacteriol . 182 (20): 5832–40. DOI : 10.1128 / JB.182.20.5832-5840.2000 . PMC 94707 . PMID 11004184 .
- ^ а б в г д Маес Т., Вереке Д., Ритсема Т. и др. (Октябрь 2001 г.). «Локус att штамма D188 Rhodococcus fascians необходим для полной вирулентности табака за счет производства ауторегулирующего соединения» . Мол. Microbiol . 42 (1): 13–28. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2001.02615.x . PMID 11679063 . S2CID 11681436 .
- ^ а б Саймон-Матео С., Депюйдт С., Де Оливейра Манес С.Л., Кнудде Ф., Кобуры М., Гетальс К., Верике Д. (2006). «Фитопатоген Rhodococcus fascians нарушает апикальное доминирование и активирует вспомогательные меристемы, индуцируя гены растений, участвующие в метаболизме гормонов». Молекулярная патология растений . 7 (2): 103–12. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2006.00322.x . PMID 20507431 .
- ^ Вандепутте О, Оден С., Мол А. и др. (Март 2005 г.). «Биосинтез ауксина грамположительным фитопатогеном Rhodococcus fascians контролируется соединениями, специфичными для инфицированных тканей растений» . Прил. Environ. Microbiol . 71 (3): 1169–77. DOI : 10,1128 / AEM.71.3.1169-1177.2005 . PMC 1065166 . PMID 15746315 .
Внешние ссылки
- Типовой штамм Rhodococcus fascians в Bac Dive - База метаданных по бактериальному разнообразию