Рибосомная ДНК
Рибосомная ДНК ( рДНК ) представляет собой последовательность ДНК , кодирующую рибосомную РНК . Эти последовательности регулируют инициацию и амплификацию транскрипции и содержат как транскрибируемые, так и нетранскрибируемые спейсерные сегменты.
В геноме человека имеется 5 хромосом с участками ядрышковых организаторов: акроцентрические хромосомы 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) и 22 ( RNR5 ). Гены, ответственные за кодирование различных субъединиц рРНК, расположены на множестве хромосом у человека. Но гены, которые кодируют рРНК, высоко консервативны во всех доменах, и только количество копий, задействованных для генов, имеет различное количество для каждого вида. [1] У бактерий , архей и хлоропластов рРНК состоит из разных (меньших) единиц,большая (23S) рибосомальная РНК , 16S рибосомальная РНК и 5S рРНК. 16S рРНК широко используется для филогенетических исследований. [2]
рРНК, транскрибируемая примерно с 600 r ДНК-повторов , образует наиболее распространенный участок РНК, обнаруживаемый в клетках эукариот . [1] Рибосомы представляют собой сборки белков и молекул рРНК, которые транслируют молекулы мРНК для производства белков. Как показано на рисунке, рДНК эукариот состоит из тандемного повтора единичного сегмента, состоящего из трактов NTS, ETS, 18S , ITS1 , 5.8S , ITS2 и 28S . рДНК имеет еще один ген, кодирующий 5S рРНК, расположенный в геноме большинства эукариот. [3]5S рДНК также присутствует в виде независимых тандемных повторов, как у дрозофилы . [3] Повторяющиеся участки ДНК часто подвергаются рекомбинации. Повторы рДНК имеют множество регуляторных механизмов, которые удерживают ДНК от мутаций, тем самым сохраняя рДНК. [1]
В ядре участок рДНК хромосомы визуализируется как ядрышко , которое образует расширенные хромосомные петли с рДНК. Транскрипционные единицы рРНК сгруппированы в тандемные повторы. Эти области рДНК также называют областями организатора ядрышка , так как они дают начало ядрышку. В рДНК тандемные повторы в основном находятся в ядрышке; но гетерохроматиновая рДНК находится вне ядрышка. Однако транскрипционно активная рДНК находится внутри самого ядрышка. [1]
В большом массиве рДНК полиморфизмы между повторяющимися единицами рДНК очень низки, что указывает на то, что тандемные массивы рДНК эволюционируют в результате согласованной эволюции . [3] Однако механизм согласованной эволюции несовершенен, так что полиморфизмы между повторами внутри индивидуума могут возникать на значительных уровнях и могут запутать филогенетические анализы близкородственных организмов. [4] [5]
Последовательности тандемных повторов 5S у нескольких дрозофил сравнивали друг с другом; результат показал, что вставки и делеции часто происходили между видами и часто граничили с консервативными последовательностями. [6] Они могут возникать в результате проскальзывания вновь синтезированной цепи во время репликации ДНК или в результате конверсии генов. [6]
