Часть серии о |
Эволюционная биология |
---|
|
В биологии таксономия ( от древнегреческого τάξις ( таксис ) «расположение» и -νομία ( -номия ) « метод ») представляет собой научное исследование именования, определения ( очерчивания ) и классификации групп биологических организмов на основе общих характеристик. Организмы группируются в таксоны (единственное число: таксон), и этим группам присваивается таксономический ранг . ; группы данного ранга могут быть объединены, чтобы сформировать более инклюзивную группу более высокого ранга, таким образом создавая таксономическую иерархию. Основные ранги в современном использовании: область , царство , тип ( подразделение иногда используется в ботанике вместо типа ), класс , порядок , семейство , род и вид . Шведский ботаник Карл Линней считается основателем современной системы таксономии, поскольку он разработал ранжированную систему, известную как линнеевская таксономия , для классификации организмов и биномиальной номенклатуры.для обозначения организмов.
Благодаря достижениям в области теории, данных и аналитических технологий биологической систематики система Линнея превратилась в систему современной биологической классификации, предназначенной для отражения эволюционных отношений между организмами, как живыми, так и вымершими.
Точное определение таксономии варьируется от источника к источнику, но суть дисциплины остается неизменной: концепция, наименование и классификация групп организмов. [1] В качестве ориентира, последние определения таксономии представлены ниже:
Разнообразные определения либо помещают таксономию в область систематики (определение 2), либо переворачивают это отношение (определение 6), либо рассматривают два термина как синонимы. Существуют некоторые разногласия относительно того , считается ли биологическая номенклатура частью таксономии (определения 1 и 2) или частью систематики вне таксономии. [8] Например, определение 6 сочетается со следующим определением систематики, которое ставит номенклатуру за пределы таксономии: [6]
В 1970 г. Миченер и соавт. определили «систематическую биологию» и «таксономию» (термины, которые часто путают и используют взаимозаменяемо) по отношению друг к другу следующим образом: [9]
Систематическая биология (далее просто систематика) — это область, которая (а) дает научные названия для организмов, (б) описывает их, (в) сохраняет их коллекции, (г) предоставляет классификации организмов, ключи для их идентификации и данные об их распространении, (e) исследует их эволюционную историю и (f) рассматривает их адаптацию к окружающей среде. Это область с долгой историей, которая в последние годы пережила заметный ренессанс, главным образом в отношении теоретического содержания. Часть теоретического материала относится к эволюционным областям (темы д и е выше), остальная часть относится, в частности, к проблеме классификации. Таксономия - это часть систематики, связанная с темами (а) - (г) выше.
Целый набор терминов, включая таксономию, систематическую биологию, систематику, биосистематику, научную классификацию, биологическую классификацию и филогенетику , иногда имел перекрывающиеся значения - иногда одинаковые, иногда немного разные, но всегда связанные и пересекающиеся. [1] [10] Здесь используется самое широкое значение термина «таксономия». Сам термин был введен в 1813 году де Кандолем в его «Элементарной теории ботаники » . [11] Джон Линдли дал раннее определение систематики в 1830 году, хотя он писал о «систематической ботанике», а не использовал термин «систематика». [12]Европейцы склонны использовать термины «систематика» и «биосистематика» для изучения биоразнообразия в целом, тогда как жители Северной Америки чаще используют «таксономию». [13] Тем не менее, таксономия, и в частности альфа-таксономия , представляет собой, в частности, идентификацию, описание и наименование (т.е. номенклатуру) организмов, [14] в то время как «классификация» фокусируется на размещении организмов в иерархических группах, которые показывают их отношения к другим организмы.
Таксономическая ревизия или таксономический обзор — это новый анализ моделей изменчивости в конкретном таксоне . Этот анализ может быть выполнен на основе любой комбинации различных доступных видов признаков, таких как морфологические, анатомические, палинологические, биохимические и генетические. Монография _или полная ревизия - это ревизия, которая является всеобъемлющей для таксона в отношении информации, предоставленной в определенное время и для всего мира. Другие (частичные) версии могут быть ограничены в том смысле, что они могут использовать только некоторые из доступных наборов символов или иметь ограниченный пространственный охват. Пересмотр приводит к уточнению или новому пониманию отношений между подтаксонами внутри изучаемого таксона, что может привести к изменению классификации этих подтаксонов, идентификации новых подтаксонов или слиянию предыдущих подтаксонов. [15]
Таксономические признаки - это таксономические атрибуты, которые можно использовать для предоставления доказательств, на основании которых выводятся отношения ( филогенез ) между таксонами. [16] Виды таксономических признаков включают: [17]
|
|
Термин « альфа-таксономия » в основном используется сегодня для обозначения дисциплины поиска, описания и именования таксонов , особенно видов. [18] В более ранней литературе этот термин имел другое значение, относящееся к морфологической таксономии и результатам исследований до конца 19 века. [19]
Уильям Бертрам Террилл ввел термин «альфа-таксономия» в серии статей, опубликованных в 1935 и 1937 годах, в которых он обсуждал философию и возможные будущие направления дисциплины таксономии. [20]
... среди таксономистов растет желание рассматривать свои проблемы с более широкой точки зрения, исследовать возможности более тесного сотрудничества со своими коллегами в области цитологии, экологии и генетики и признать, что некоторый пересмотр или расширение, возможно, радикального характера, их целей и методов, может быть желательным ... Террилл (1935) предположил, что, принимая старую бесценную таксономию, основанную на структуре и удобно обозначенную «альфа», можно увидеть отдаленную таксономию, построенную на как как можно более широкую основу морфологических и физиологических фактов, и такую, в которой «найдется место для всех данных наблюдений и экспериментов, относящихся, хотя бы косвенно, к строению, подразделению, происхождению и поведению видов и других таксономических групп». Идеалы могут, можно сказать, никогда не быть полностью реализованным. Однако они обладают большой ценностью, поскольку действуют как постоянные стимуляторы, и если у нас есть некий, пусть даже смутный, идеал таксономии «омега», мы можем немного продвинуться вниз по греческому алфавиту. Некоторые из нас радуют себя, думая, что сейчас мы нащупываем «бета» таксономию.[20]
Таким образом, Террилл явно исключает из альфа-таксономии различные области исследований, которые он включает в таксономию в целом, такие как экология, физиология, генетика и цитология. Далее он исключает филогенетическую реконструкцию из альфа-таксономии. [21]
Более поздние авторы использовали этот термин в другом смысле, чтобы обозначить разграничение видов (не подвидов или таксонов других рангов) с использованием любых доступных методов исследования, включая сложные вычислительные или лабораторные методы. [22] [18] Так, Эрнст Майр в 1968 г. определил « бета-таксономию » как классификацию рангов выше видов. [23]
Понимание биологического смысла изменчивости и эволюционного происхождения групп родственных видов еще более важно для второго этапа таксономической деятельности, разделения видов на группы родственников («таксонов») и их расположения в иерархии видов. более высокие категории. Именно эту деятельность обозначает термин «классификация»; его также называют «бета-таксономией».
То, как следует определять виды в конкретной группе организмов, порождает практические и теоретические проблемы, которые называются проблемой видов . Научная работа по определению способов определения видов получила название микротаксономии. [24] [25] [18] [ ненадежный источник? ] В более широком смысле макротаксономия - это изучение групп более высокого таксономического ранга подрода и выше. [18]
Хотя некоторые описания таксономической истории пытаются датировать таксономию древними цивилизациями, по-настоящему научная попытка классифицировать организмы не предпринималась до 18 века. Более ранние работы были в основном описательными и были сосредоточены на растениях, которые использовались в сельском хозяйстве или медицине. В этом научном мышлении есть ряд этапов. Ранняя таксономия была основана на произвольных критериях, так называемых «искусственных системах», включая систему Линнея половой классификации растений (классификация животных Линнея 1735 г. называлась « Systema Naturae »).(«Система природы»), подразумевая, что он, по крайней мере, считал ее чем-то большим, чем «искусственная система»). системы», такие как классификации де Жюссье (1789 г. ) , де Кандоля (1813 г.) и Бентама и Хукера (1862–1863 гг.). «Происхождение видов» (1859 г.) привело к новому объяснению классификаций, основанному на эволюционных отношениях.Это была концепция филетических систем, начиная с 1883 г.Этот подход характерен для Эйхлера .(1883 г.) и Энглер (1886–1892 гг.). Появление кладистической методологии в 1970-х годах привело к классификациям, основанным на единственном критерии монофилии , поддерживаемом наличием синапоморфий . С тех пор доказательная база была расширена за счет данных молекулярной генетики , которые по большей части дополняют традиционную морфологию . [26] [ нужна страница ] [27] [ нужна страница ] [28] [ нужна страница ]
Именование и классификация человеческого окружения, вероятно, начались с появлением языка. Отличие ядовитых растений от съедобных является неотъемлемой частью выживания человеческих сообществ. Иллюстрации лекарственных растений появляются на египетских настенных росписях ок. 1500 г. до н.э., что указывает на понимание использования различных видов и наличие базовой таксономии. [29]
Впервые организмы были классифицированы Аристотелем ( Греция , 384—322 до н. э.) во время его пребывания на острове Лесбос . [30] [31] [32] Он классифицировал существ по их частям или, говоря современным языком , атрибутам , таким как наличие живорождения, наличие четырех ног, откладывание яиц, наличие крови или теплое тело. [33] Он разделил все живое на две группы: растения и животные. [31] Некоторые из его групп животных, такие как Anhaima (животные без крови, переводимые как беспозвоночные ) и Enhaima (животные с кровью, примерно позвоночные), а также такие группы, как акулы и китообразные , до сих пор широко используются. [34] Его ученик Теофраст (Греция, 370–285 гг. до н.э.) продолжил эту традицию, упомянув около 500 растений и их использование в своей Historia Plantarum . Опять же, несколько групп растений, которые в настоящее время все еще признаются, можно проследить до Теофраста, например, Cornus , Crocus и Narcissus . [31]
Таксономия в средние века была в значительной степени основана на аристотелевской системе [ 33] с дополнениями, касающимися философского и экзистенциального порядка существ. Это включало в себя такие концепции, как великая цепь бытия в западной схоластической традиции, [33] опять же восходящие в конечном счете к Аристотелю. Аристотелевская система не классифицировала растения или грибы из-за отсутствия микроскопов в то время, [32] поскольку его идеи были основаны на организации всего мира в едином континууме, согласно scala naturae (естественной лестнице). [31]Это тоже учитывалось в великой цепи бытия. [31] Успехи были сделаны такими учеными, как Прокопий , Тимофей из Газы , Деметриос Пепагомен и Фома Аквинский . Средневековые мыслители использовали абстрактные философские и логические классификации, более подходящие для абстрактной философии, чем для прагматической таксономии. [31]
В эпоху Возрождения и эпохи Просвещения категоризация организмов стала более распространенной, [31] и таксономические работы стали достаточно амбициозными, чтобы заменить древние тексты. Иногда это приписывают разработке сложных оптических линз, которые позволили изучить морфологию организмов гораздо более подробно. Одним из первых авторов, воспользовавшихся этим скачком в технологиях, был итальянский врач Андреа Чезальпино (1519–1603), которого называли «первым систематиком». [35] Его magnum opus De Plantis вышел в 1583 году и описал более 1500 видов растений. [36] [37]Два больших семейства растений, которые он впервые обнаружил, используются до сих пор: Asteraceae и Brassicaceae . [38] Затем в 17 веке Джон Рэй ( Англия , 1627–1705) написал много важных таксономических работ. [32] Возможно, его самым большим достижением был Methodus Plantarum Nova (1682 г.), [39] в котором он опубликовал подробную информацию о более чем 18 000 видов растений. В то время его классификации были, пожалуй, самыми сложными из когда-либо созданных систематиками, поскольку он основывал свои таксоны на множестве комбинированных признаков. Следующие крупные таксономические работы были произведены Жозефом Питтоном де Турнефором (Франция, 1656–1708 гг.). [40]Его работа 1700 года Institutiones Rei Herbariae включала более 9000 видов 698 родов, что оказало непосредственное влияние на Линнея, поскольку это был текст, который он использовал в юности. [29]
Шведский ботаник Карл Линней (1707–1778) [33] открыл новую эру таксономии. Своими основными работами Systema Naturae 1st Edition в 1735 году [41] Species Plantarum в 1753 году [42] и Systema Naturae 10th Edition [ 43] он произвел революцию в современной таксономии. В его работах реализована стандартизированная биномиальная система именования видов животных и растений [44] .что оказалось элегантным решением для хаотичной и неорганизованной таксономической литературы. Он не только ввел стандарт класса, порядка, рода и вида, но также сделал возможным идентифицировать растения и животных из своей книги, используя более мелкие части цветка. [44] Таким образом родилась система Линнея , и она до сих пор используется в основном таким же образом, как и в 18 веке. [44] В настоящее время систематики растений и животных считают работу Линнея «отправной точкой» для действительных названий (в 1753 и 1758 годах соответственно). [45] Имена, опубликованные до этих дат, называются «долиннеевскими» и не считаются действительными (за исключением пауков, опубликованных в Svenska Spindlar [46]). Даже таксономические названия, опубликованные самим Линнеем до этих дат, считаются долиннеевскими. [29]
Модель групп, вложенных в группы, была определена классификациями растений и животных Линнея, и эти модели начали представляться в виде дендрограмм царств животных и растений ближе к концу 18 века, задолго до книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов». был опубликован. [32] Модель «Природной системы» не влекла за собой порождающий процесс, такой как эволюция, но, возможно, подразумевала его, вдохновляя ранних мыслителей-трансмутаторов. Среди ранних работ, исследующих идею трансмутации видов , были «Зоономия» Эразма Дарвина (деда Чарльза Дарвина) 1796 года и « Зоономия» Жана-Батиста Ламарка .Philosophie Zoologique 1809 года. [18] Идея была популяризирована в англоязычном мире благодаря спекулятивным, но широко читаемым «Остаткам естественной истории творения », анонимно опубликованным Робертом Чемберсом в 1844 году. [47]
С теорией Дарвина быстро появилось общее признание того, что классификация должна отражать дарвиновский принцип общего происхождения . [48] Представления дерева жизни стали популярными в научных работах с включением известных ископаемых групп. Одной из первых современных групп, связанных с ископаемыми предками, были птицы. [49] [ нужен лучший источник ] Используя недавно обнаруженные окаменелости археоптерикса и гесперорниса , Томас Генри Хаксли заявил, что они произошли от динозавров, группы, официально названной Ричардом Оуэном в 1842 году. [50] [51]Полученное в результате описание динозавров, «давших начало» птицам или являющихся «предками» птиц, является важной отличительной чертой эволюционного таксономического мышления. По мере того как в конце 19-го и начале 20-го веков находили и узнавали все больше и больше ископаемых групп, палеонтологи работали над тем, чтобы понять историю животных на протяжении веков, связывая вместе известные группы. [52] Благодаря современному эволюционному синтезу в начале 1940-х годов существовало по существу современное понимание эволюции основных групп. Поскольку эволюционная таксономия основана на таксономических рангах Линнея, эти два термина в современном использовании в значительной степени взаимозаменяемы. [53]
Кладистический метод появился в 1960-х годах . [48] В 1958 году Джулиан Хаксли использовал термин клада . [18] Позднее, в 1960 году, Кейн и Харрисон ввели термин кладистический . [18] Существенной особенностью является организация таксонов в иерархическом эволюционном дереве с желательным, чтобы все названные таксоны были монофилетическими. [48] Таксон называется монофилетическим, если он включает всех потомков предковой формы. [54] [55] Группы, у которых удалены группы-потомки, называются парафилетическими , [54]в то время как группы, представляющие более одной ветви дерева жизни, называются полифилетическими . [54] [55] Монофилетические группы распознаются и диагностируются на основе синапоморфий , общих производных состояний признаков. [56]
Кладистические классификации совместимы с традиционной линнеевской таксономией и кодексами зоологической и ботанической номенклатуры . [57] Была предложена альтернативная система номенклатуры, Международный кодекс филогенетической номенклатуры или PhyloCode , целью которого является регулирование формального наименования клад. [58] [59] [ ненадежный источник? ] Линнеевские ранги будут необязательными в соответствии с PhyloCode , который предназначен для сосуществования с текущими кодами на основе рангов. [59] Пока неизвестно, примет ли систематическое сообщество PhyloCode .или отвергнуть его в пользу нынешних систем номенклатуры, которые использовались (и модифицировались по мере необходимости) более 250 лет.
Задолго до [ когда? ] Линней, растения и животные считались отдельными царствами. [60] [ ненадежный источник? ] Линней использовал это как высший ранг, разделив физический мир на растительное, животное и минеральное царства. По мере того, как достижения в микроскопии сделали возможной классификацию микроорганизмов, количество царств увеличилось, причем наиболее распространенными были системы с пятью и шестью царствами.
Домены — относительно новая группа. Трехдоменная система Карла Вёзе , впервые предложенная в 1977 году, не была общепринятой до недавнего времени. [61] Одной из основных характеристик трехдоменного метода является разделение Archaea и Bacteria , ранее сгруппированных в единое царство Bacteria (царство, также иногда называемое Monera ), [60] с Eukaryota для всех организмов, клетки которых содержат ядро . . [62] Небольшое количество ученых включают шестое царство, археи, но не принимают доменный метод. [60]
Томас Кавалье-Смит , широко опубликовавший классификацию протистов , недавно [ когда? ] предположил, что Neomura , клада, объединяющая Archaea и Eucarya , могла произойти от Bacteria, точнее от Actinomycetota . В его классификации 2004 г. археобактерии рассматривались как часть подцарства царства Бактерии, т. е. он полностью отвергал трехдоменную систему. [63] Стефан Лукета в 2012 году предложил систему из пяти «доминионов», добавив прионобиоту ( бесклеточную и без нуклеиновой кислоты ) иВирусобиота (бесклеточная, но с нуклеиновой кислотой) к традиционным трем доменам. [64]
Линней 1735 [65] | Геккель 1866 [66] | Чаттон 1925 [67] | Коупленд 1938 [68] | Уиттакер 1969 [69] | Везе и др. 1990 [70] | Кавалье-Смит 1998 [63] | Кавалер-Смит 2015 [71] |
---|---|---|---|---|---|---|---|
2 королевства | 3 королевства | 2 империи | 4 королевства | 5 королевств | 3 домена | 2 империи, 6 королевств | 2 империи, 7 королевств |
(не лечится) | Протиста | прокариота | Монера | Монера | Бактерии | Бактерии | Бактерии |
Археи | Археи | ||||||
Эукариота | Протоктиста | Протиста | Эукария | простейшие | простейшие | ||
Хромиста | Хромиста | ||||||
Овощи | Растения | Растения | Растения | Растения | Растения | ||
Грибы | Грибы | Грибы | |||||
Анималия | Анималия | Анималия | Анималия | Анималия | Анималия |
Частичные классификации существуют для многих отдельных групп организмов и пересматриваются и заменяются по мере поступления новой информации; однако всесторонние опубликованные методы лечения большей части или всей жизни встречаются реже; недавними примерами являются работы Adl et al., 2012 и 2019, [72] [73] , которые охватывают эукариот только с акцентом на протистов, и Ruggiero et al., 2015, [74] , охватывающих как эукариот, так и прокариот до ранга Отряд, хотя оба исключают ископаемых представителей. [74] Отдельный сборник (Ruggiero, 2014) [75] охватывает существующие таксоны в ранге Семейства. Другие, управляемые базой данных методы лечения включают Энциклопедию жизни ,Глобальный информационный фонд по биоразнообразию , таксономическая база данных NCBI , Временный реестр морских и неморских родов , Открытое древо жизни и Каталог жизни . База данных палеобиологии — это ресурс для окаменелостей.
Биологическая таксономия является поддисциплиной биологии и обычно практикуется биологами, известными как «таксономисты», хотя энтузиасты - натуралисты также часто участвуют в публикации новых таксонов. [76] Поскольку таксономия направлена на описание и организацию жизни , работа, проводимая таксономистами, имеет важное значение для изучения биоразнообразия и вытекающей из этого области природоохранной биологии . [77] [78]
Биологическая классификация является важнейшим компонентом таксономического процесса. В результате он информирует пользователя о предполагаемых родственниках таксона. Биологическая классификация использует таксономические ранги, в том числе среди прочего (в порядке от наиболее инклюзивного до наименее инклюзивного): домен , царство , тип , класс , порядок , семейство , род , вид и штамм . [79] [примечание 1]
«Определение» таксона заключено в его описании, или в его диагнозе, или в их сочетании. Не существует установленных правил, регулирующих определение таксонов, но наименование и публикация новых таксонов регулируются наборами правил. [8] В зоологии номенклатура наиболее часто используемых рангов ( от надсемейства до подвида ) регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры ( Кодекс МКЗН ). [80] В областях психологии , микологии и ботаники наименование таксонов регулируетсяМеждународный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений ( ICN ). [81]
Первоначальное описание таксона включает пять основных требований: [82]
Однако часто включается гораздо больше информации, например, географический ареал таксона, экологические заметки, химия, поведение и т. д. То, как исследователи приходят к своим таксонам, различается: в зависимости от доступных данных и ресурсов методы варьируются от простых количественных до качественных . сравнения поразительных признаков, для проведения компьютерного анализа больших объемов данных о последовательностях ДНК . [83]
«Авторитет» может быть помещен после научного названия. [84] Авторитет — это имя ученого или ученых, которые впервые официально опубликовали это имя. [84] Например, в 1758 году Линней дал азиатскому слону научное название Elephas maximus , поэтому это имя иногда пишется как « Elephas maximus Linnaeus, 1758». [85] Имена авторов часто сокращаются: обычно используется сокращение L. для Линнея . В ботанике существует, по сути, регламентированный список стандартных аббревиатур (см. список ботаников по авторским аббревиатурам ). [86]Система присвоения авторитетов немного различается между ботаникой и зоологией . [8] Однако стандартом является то, что если род вида был изменен с момента первоначального описания, название первоначального авторитетного источника помещается в круглые скобки. [87]
В фенетике, также известной как таксономия или числовая таксономия, организмы классифицируются на основе общего сходства, независимо от их филогенеза или эволюционных взаимоотношений. [18] В результате получается мера гипергеометрического «расстояния» между таксонами. Фенетические методы стали относительно редкими в наше время, в значительной степени вытесненными кладистическим анализом, поскольку фенетические методы не отличают общие наследственные (или плезиоморфные ) черты от общих производных (или апоморфных ) черт. [88] Тем не менее, некоторые фенетические методы, такие как присоединение к соседям , сохранились в качестве быстрых оценок отношений, когда более продвинутые методы (такие как байесовский вывод) слишком затратны в вычислительном отношении. [89]
Современная таксономия использует технологии баз данных для поиска и каталогизации классификаций и их документации. [90] Хотя не существует широко используемой базы данных, существуют всеобъемлющие базы данных, такие как Каталог жизни , в котором делается попытка перечислить все зарегистрированные виды. [91] В каталоге перечислено 1,64 миллиона видов для всех королевств по состоянию на апрель 2016 года, что, как утверждается, охватывает более трех четвертей предполагаемых видов, известных современной науке. [92]