Пол - это характеристика , определяющая репродуктивную функцию человека, мужского или женского пола , у животных и растений, которые размножают свой вид посредством полового размножения . [1] [2] половое размножение включает в себя рекомбинацию из генов путем мейозом с последующих формированием специализированных гаплоидных клеток , известными как гаметы . Пары гамет сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые развиваются в потомство.которые наследуют набор черт каждого родителя. Тип гамет, производимых организмом, определяет его пол. Обычно у растений и животных мужские организмы производят более мелкие гаметы (сперматозоиды, сперматозоиды ), в то время как женские организмы производят более крупные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками). [3] [4]
Мужские и женские особи одного вида могут быть похожими или иметь физические различия ( половой диморфизм ). [5] Различия отражают различное репродуктивное давление, которое испытывают полы. Например, выбор партнера и половой отбор могут ускорить эволюцию физических различий между полами.
Термины «самец» и «самка» могут не применяться к видам, недифференцированным половым путем, у которых родители изоморфны, а гаметы изогамны (неразличимы по размеру и морфологии), например к зеленой водоросли Ulva lactuca . Если есть вместо того, чтобы функциональные различия между гамет, такие , как с грибами , [6] , они могут быть отнесены к типам спаривания . [7] Организмы, производящие оба типа гамет, называются гермафродитами . [2] [8]
Секс определяется множеством процессов. В системе определения пола XY самцы млекопитающих обычно несут X- и Y-хромосомы (XY), тогда как самки млекопитающих обычно несут две X-хромосомы (XX). У других животных есть различные системы определения пола , такие как система ZW у птиц, система X0 у насекомых и различные системы окружающей среды , например, относящиеся к рептилиям и ракообразным. [9]
Обзор
Одно из основных свойств жизни - это размножение, способность создавать новых особей, и секс является одним из аспектов этого процесса. Жизнь эволюционировала от простых стадий к более сложным, как и механизмы воспроизводства. Первоначально воспроизводство представляло собой процесс репликации, в ходе которого организмы разделились, чтобы произвести новых особей, содержащих ту же генетическую информацию, что и исходная или родительская особь. Этот способ бесполого размножения все еще используется многими видами, особенно одноклеточными, но он также очень распространен у многоклеточных организмов , включая многие из тех, которые также используют половое размножение. [10] При половом размножении генетический материал потомства поступает от двух разных особей. Бактерии размножаются бесполым путем, но могут подвергаться парасексуальному процессу, называемому конъюгацией , посредством которого часть генетического материала отдельного донора передается другому реципиенту. [11]
Основное различие между бесполым и половым размножением заключается в способе обработки генетического материала. Перед бесполым делением клетка дублирует свою генетическую информацию, а затем делится в процессе деления клетки, называемом митозом . При половом размножении генетический материал перераспределяется путем кроссовера хромосом между родительскими хромосомами в процессе, называемом мейозом , за которым обычно следует два раунда митоза. Полученные четыре клетки называются гаметами , которые содержат только половину генетического материала родительских клеток. Эти гаметы представляют собой клетки, подготовленные для полового размножения организма. [12] Секс включает в себя механизмы, которые обеспечивают половое размножение, и развивался вместе с системой воспроизводства, [ необходимо уточнение ], начиная с аналогичных гамет ( изогамия ) и переходя к системам, которые имеют разные типы гамет ( анизогамия ), например, с участием крупной самки. гамета (яйцеклетка) и маленькая мужская гамета (сперма). [13]
Биологи сходятся во мнении, что самец и самка - разного пола, и главное различие между ними заключается в размере гамет. [14] Можно даже интерпретировать, что все различия между полами проистекают из различий в гаметах. [15]
В многоклеточных организмах половые органы - это части, которые участвуют в производстве и обмене гамет при половом размножении. Многие виды, как растения, так и животные, имеют половую специализацию между мужчинами и женщинами в своей популяции. Напротив, есть также виды, такие как род зеленых морских водорослей Ulva , у которых нет половой специализации среди изоморфных отдельных растений, их половых органов или их гамет. [16] У некоторых видов одни и те же особи действуют как самцы, так и самки, и их называют гермафродитами . [17] Большинство цветущих растений являются двуполыми и дают прекрасные цветы, содержащие как мужские, так и женские половые органы, и считаются однодомными . [18] [19] [20] Однако у цветковых растений могут быть несовершенные цветы, в которых отсутствуют те или иные половые органы. Иногда, как у небесного дерева Ailanthus altissima, метелки могут содержать смесь функционально однополых и функционально двуполых цветков. [21]
Эволюция
Некоторые бактерии, наиболее изученной из которых является кишечная палочка , используют конъюгацию для передачи генетического материала между клетками. Хотя это не то же самое, что половое размножение, это также приводит к смешению генетических признаков. Половое размножение, вероятно, впервые появилось около миллиарда лет назад у ранних одноклеточных эукариот или их прокариотических предков. [22] [23] Причина эволюции пола и причины, по которым он сохранился до настоящего времени, все еще остаются предметом споров. Некоторые из многих правдоподобных теорий: секс создает различия между потомками; Секс помогает в распространении полезных качеств; Секс помогает в устранении неблагоприятных черт; Секс способствует восстановлению ДНК зародышевой линии.
Половое размножение - это процесс, характерный для эукариот (организмов, клетки которых содержат ядро). Помимо многоклеточных животных, растений и грибов, одноклеточные эукариоты, такие как малярийный паразит, также участвуют в половом размножении. [24] Определяющей характеристикой полового размножения у эукариот является бинарный характер оплодотворения. Он включает в себя слияние двух гаплоидных гамет, которые могли быть произведены разными людьми, могут быть идентичными (изоморфными, изогамии) или разных типов (гетероморфными, гетерогамиями), которые обычно описываются как мужские или женские. Множественность типов гамет внутри вида по-прежнему считается формой полового размножения. Третий тип гамет не известен у многоклеточных растений или животных. [25] [26] [27]
Происхождение анизогамии и хромосомного определения пола также могло быть довольно ранним в эволюции эукариот. [28] У животных существует четыре системы определения пола, каждая из которых зависит от особых половых хромосом .
Половое размножение
Половое размножение у эукариот дает потомство, которое наследует набор генетических признаков от обоих родителей. В этом процессе хромосомы передаются от поколения к поколению. Каждая клетка в потомстве имеет половину хромосом матери и половину хромосом отца. [29] Коды генетических признаков содержатся в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Комбинируя по одной хромосоме каждого типа от каждого родителя, образуется организм, содержащий двойной набор хромосом. Эта стадия двойной хромосомы называется « диплоидной », а стадия одной хромосомы - « гаплоидной ». Диплоидные организмы, в свою очередь, могут образовывать гаплоидные клетки ( гаметы ), которые случайным образом содержат по одной из каждой из пар хромосом, посредством мейоза . [30] Мейоз также включает стадию хромосомного кроссовера , на которой участки ДНК обмениваются между совпадающими типами хромосом с образованием новой пары смешанных хромосом, каждая из которых представляет собой смесь родительских генов. За этим процессом следует митотическое деление , в результате которого образуются гаплоидные гаметы, содержащие один набор хромосом. Кроссинг для создания новых рекомбинантных хромосом и оплодотворение (слияние двух гамет с отдельными наборами хромосом для создания нового диплоида) приводят к появлению нового организма, содержащего другой набор генетических признаков от любого из родителей.
В жизненном цикле многих многоклеточных организмов отсутствует многоклеточная гаплоидная фаза, и гаметы являются единственными гаплоидными клетками, специализирующимися на рекомбинации с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в новый многоклеточный диплоидный организм. В жизненном цикле растений и водорослей диплоидные и гаплоидные многоклеточные фазы чередуются . Диплоидный организм, называемый спорофитом , производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые при прорастании подвергаются митотическому делению клеток с образованием многоклеточных гаплоидных организмов, известных как гаметофиты, которые продуцируют гаплоидные гаметы митозом в зрелом возрасте. В любом случае, гаметы могут быть внешне похожи, особенно в размерах ( изогамии ), или , возможно, развились асимметрию таким образом, что гаметы различаются по размеру и другие аспекты ( анизогамия ). [31] [7] Более крайняя версия анизогамии - это когда женская гамета неподвижна, а мужская гамета подвижна ( оогамия ). [32]
По соглашению, большая гамета (называемая яйцеклеткой или яйцеклеткой) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) считается мужской. Особь, производящая исключительно большие гаметы, - это самка, а особь, производящая исключительно мелкие гаметы, - самец. [33] [34] [4] Человек, который производит оба типа гамет, является гермафродитом . У некоторых животных и многих растений гермафродиты способны самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно, без второго организма. [35] [8] [36]
Животные
Животные, размножающиеся половым путем, являются диплоидными, и их одноклеточные гаметы являются единственными гаплоидными клетками в их жизненных циклах. [37] Гаметы животных имеют мужские и женские формы - сперматозоиды и яйцеклетки. Эти гаметы объединяются в процессе, называемом оплодотворением, с образованием диплоидных зигот, которые развиваются в эмбрионы, которые, в свою очередь, развиваются в новый организм.
Мужская гамета, сперматозоид (вырабатываемый у позвоночных в семенниках ), представляет собой небольшую клетку, содержащую один длинный жгутик, который ее толкает. [38] Сперматозоиды - чрезвычайно редкие клетки, лишенные многих клеточных компонентов, которые были бы необходимы для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, поиске и оплодотворении яйцеклетки.
Женские гаметы - это яйцеклетки, вырабатываемые в яичниках . Это большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые для развивающегося эмбриона. [39] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, формируя яйцо . Все млекопитающие (кроме Monotremes ) живородящие ; где оплодотворенная яйцеклетка превращается в эмбрион внутри самки, получая питание непосредственно от матери. [40]
Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания . Животные, обитающие в воде, такие как рыбы и кораллы, могут спариваться с помощью внешнего оплодотворения , когда яйца и сперма попадают в окружающую воду и соединяются в ней. [41] Большинство животных, которые живут за пределами воды, однако, используют внутреннее оплодотворение , передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.
У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через единственное заднее отверстие, называемое клоакой . Самцы и самки птиц касаются клоаки для передачи спермы. Этот процесс называется «клоакальным поцелуем». [42] У многих других наземных животных самцы используют специализированные мужские половые органы, называемые интромитентными органами, для помощи в транспортировке спермы. У людей и других млекопитающих эквивалентным мужским органом является пенис , который входит в женский репродуктивный тракт (называемый влагалищем ) для оплодотворения в процессе, называемом половым актом . Пенис содержит трубку, по которой проходит сперма (жидкость, содержащая сперму). У млекопитающих женского пола влагалище соединяется с маткой - органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри; этот процесс называется беременностью .
Из-за их подвижности половое поведение животных может включать принудительный секс. Например, травматическое оплодотворение используется некоторыми видами насекомых для оплодотворения самок через рану в брюшной полости - процесс, наносящий ущерб здоровью самок.
У некоторых муравьев-сборщиков королева должна спариваться с двумя типами самцов, королеве нужно спариваться с одним самцом, чтобы получить другую королеву, а другой самец используется для создания большего количества рабочих муравьев. Некоторые биологи утверждали, что этот вид можно интерпретировать как имеющий четыре или три пола. [25] [14]
Растения
Как и животные, растения имеют специализированные мужские и женские гаметы. [43] У семенных растений мужские гаметы продуцируются чрезвычайно редкими многоклеточными микрогаметофитами, известными как пыльца . Женские гаметы (яйцеклетки) семенных растений продуцируются более крупными мегагаметофитами, содержащимися внутри семяпочек . После того, как яйцеклетки оплодотворяются мужскими гаметами, продуцируемыми пыльцой, семяпочки развиваются в семена, которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для развития зародышевого растения.
Эти цветы , произведенные покрытосеменных (цветковых растений) содержат свои половые органы. Большинство покрытосеменных являются гермафродитами, производя мужские и женские гаметы на одном и том же растении, чаще всего из одних и тех же цветов. [44] Женские части цветка - это пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков ; плодолистики состоят из стержня , рыльца и завязи . Мужские части цветка - тычинки . Они состоят из волокон и пыльников, которые производят пыльцу. [45] [ нужен лучший источник ]
Внутри яичника покрытосеменных находятся семяпочки , содержащие гаплоидные мегагаметофиты, продуцирующие яйцеклетки. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце поверх стебля плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проходит через ткани стебля в плодолистик, где доставляет ядра мужской гамет для оплодотворения яйцеклетки в семяпочке, которая со временем превращается в семя. [46] Процесс двойного оплодотворения происходит у покрытосеменных, когда одно из двух ядер сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, а другое сливается с двумя полярными клетками гаметофита, чтобы произвести триплоидную клетку, которая развивается в эндосперм , источник питания семян. [47]
У сосны и других хвойных деревьев половые органы находятся в шишках . Женские шишки (семенные шишки) дают семена, а мужские шишки (пыльцевые шишки) производят пыльцу. [48] Более привычные женские колбочки обычно более прочные. Семяпочки, прикрепленные к чешуйкам шишек, не заключены в завязь, что дает название голосеменным, что означает «голое семя». Мужские шишки меньше по размеру и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Голые семена образуются после опыления, защищенные чешуей женской шишки. [49]
Мужские гаметы - единственные клетки растений и зеленых водорослей, содержащие жгутики . Они подвижны, способны подплывать к яйцеклеткам женских растений-гаметофитов в пленках воды. Другие семенные растения, кроме саговников и гинкго , полностью утратили жгутики. Как только их пыльца попадает на рыльце цветковых растений или микропиле семяпочек голосеменных, их гаметы доставляются в яйцеклетку с помощью пыльцевых трубок, продуцируемых одной из клеток микрогаметофита. Поскольку семенные растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к женским половым органам того же или других растений. Многие растения, в том числе хвойные и травы , анемофильны, производя легкую пыльцу, которая переносится ветром к соседним растениям. Другие растения, такие как орхидеи, [50] имеют более тяжелую липкую пыльцу, которая предназначена для зоофилии , транспортировки животными. Растения привлекают насекомых или более крупных животных, таких как колибри и летучие мыши с нектаросодержащими цветами. Эти животные переносят пыльцу в другие цветы, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .
Грибы
Большинство грибов способны размножаться половым и бесполым путем . У них может быть как гаплоидная, так и диплоидная стадия своего жизненного цикла. Многие грибы, как правило, изогамны и не имеют мужской и женской специализации. [51] Даже анизогамные грибы все гермафродиты. [52]
У грибов также могут быть более сложные аллельные системы спаривания, при этом представители других полов неточно описываются как мужские, женские или гермафродитные. [53]
Многие виды грибов имеют два типа спаривания. [53] Однако, по оценкам , Coprinellus sizesatus имеет около 123 типов спаривания, а у некоторых видов есть даже тысячи типов спаривания. [51] Например, у Schizophyllum commune около 28 000 или более типов спаривания. [54] [14]
Некоторые грибы, в том числе пекарские дрожжи , имеют типы спаривания, которые создают двойственность, аналогичную мужской и женской ролям. Дрожжи с одним и тем же типом спаривания не будут сливаться друг с другом с образованием диплоидных клеток, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [55]
Многие виды высших грибов производят грибы в процессе полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, которые позже разделяются на гаплоидные споры .
Простейшие
Tetrahymena thermophila имеет 7 типов спаривания. [14]
Половые системы
Примерно 95% видов животных раздельнополы (также называемое гонохоризмом ). [56] У гонохорных видов особи на протяжении всей жизни являются либо мужчинами, либо женщинами. [57] [44] Гонохоризм очень распространен у позвоночных , причем 99% из них являются гонохорическими; другой 1% - гермафродиты, причем почти все из них - рыбы. [58] [59] Все птицы и млекопитающие [60], включая человека , гонохорины. [61] Так как только около 6% цветковых растений двудомны, большинство из них двуполые . [20] [19]
Смешанные системы спаривания
Андродиоэцию, гинодиэцию и триоэцию иногда называют смешанными системами спаривания . [62]
У круглого червя C. elegans есть гермафродит и мужской пол - система, называемая андродиоэцией . [5]
Salvia pratensis является гинодиетическим заболеванием , при котором у вида есть самки и гермафродиты. [63]
Хотя редко, у вида могут быть самцы, самки и гермафродиты - система, называемая триоэцией . [64] Trioecy встречается примерно у 3,6% цветковых растений, таких как Opuntia robusta [65] и Fraxinus excelsior . [66]
Определение пола
Половое размножение у большинства эукариот обычно связано с двумя противоположными полами или типами спаривания, и поэтому может рассматриваться как наследственный признак. [6] Это верно [ требуется пояснение ] для некоторых животных (например, улиток) и большинства цветковых растений. [67] Однако во многих случаях половая специализация развивалась так, что некоторые организмы производили только мужские или только женские гаметы.
Биологическая причина развития организма в один или другой пол называется определением пола . Причина может быть генетической, окружающей средой, гаплодиплоидией или множественными факторами. [44] У животных и других организмов, имеющих генетические системы определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений с половым диморфизмом, таких как двудомная печеночница Marchantia polymorpha или двудомные цветковые растения рода Silene , пол может определяться половыми хромосомами. [68] Негенетические системы могут использовать внешние сигналы, такие как температура на раннем этапе развития у крокодилов , для определения пола потомства. [69]
Генетический
В генетических системах определения пола пол организма определяется наследуемым геномом. Генетическое определение пола обычно зависит от асимметрично унаследованных половых хромосом, несущих генетические особенности, влияющие на развитие ; пол может определяться либо наличием половой хромосомы, либо количеством ее в организме. Генетическое определение пола, поскольку оно определяется набором хромосом, обычно приводит к соотношению потомства мужского и женского пола 1: 1 .
- В системе определения пола X0 у мужчин есть одна X-хромосома (X0), а у женщин - две (XX). Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как серебрянка ( Apterygota ), стрекозы ( Paleoptera ) и кузнечики ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [70] [71]
- В системе определения пола Z0 у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [72]
- В системе определения пола ZW у мужчин есть две Z-хромосомы, тогда как у женщин одна Z-хромосома и одна W-хромосома. Следовательно, именно женская гамета определяет пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразными . [9]
- В системе определения пола XY у женщин есть две Х-хромосомы, тогда как у мужчин одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. Следовательно, именно мужская гамета определяет пол потомства. Эта система используется большинством млекопитающих [73], но также и некоторыми насекомыми. [74]
У птичьих ZW и XY-хромосом млекопитающих нет общих генов, [75] и при сравнении курицы и человека, Z-хромосома оказалась похожей на аутосомную 9 хромосому человека, а не X или Y, что позволяет предположить, что пол ZW и XY -системы определения не имеют общего происхождения, но половые хромосомы происходят от аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. В статье 2004 года сравнивается Z-хромосома курицы с X-хромосомами утконоса и высказывается предположение, что эти две системы связаны между собой. [76]
Определение пола XY
У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет факторы, ответственные за развитие мужского пола, поэтому определение пола XY в основном основано на наличии или отсутствии Y-хромосомы. Таким образом, млекопитающие XX обычно являются самками, а XY - самцами. [44] Люди с XXY или XYY - мужчины, а люди с X и XXX - женщины. [9]
Определение пола XY встречается у других организмов, включая обыкновенную плодовую муху и некоторые растения. [67] В некоторых случаях именно количество Х-хромосом определяет пол, а не наличие Y-хромосомы. [9] У плодовой мухи ( Drosophila melanogaster ) особи с XY - самцы, а особи с XX - самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [77]
ZW определение пола
У птиц, у которых есть система определения пола ZW , верно обратное: W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, и по умолчанию развитие происходит самцов. [78] В этом случае особи ZZ - мужчины, а ZW - женщины. У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. В группах, подобных Lepidoptera, самки могут иметь Z, ZZW и даже ZZWW. [79]
Как в XY, так и в ZW системах определения пола половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся немного больше, чем гены, необходимые для запуска развития данного пола. [80] [ нужен лучший источник ]
XO определение пола
Многие насекомые используют систему определения пола по количеству половых хромосом. Это называется X0-определением пола, где «0» указывает на отсутствие половой хромосомы. Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, но организмы могут унаследовать одну или две Х-хромосомы. В полевых сверчков , например, насекомые с одной Х - хромосоме развиваться как мужчины, в то время как те , с двумя развиваются как женщины. [81] У нематоды C. elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами XX, но случайные отклонения в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной X-хромосомой - эти особи X0 являются фертильными самцами (и половина их потомков - самцы). [82]
Относящийся к окружающей среде
Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды, такими как температура во время развития или в более позднем возрасте. У многих рептилий , включая всех крокодилов и большинство черепах, определение пола зависит от температуры: температура, которую испытывают эмбрионы во время своего развития, определяет пол организма. [44] У некоторых черепах , например, самцы производятся при более низких температурах, чем самки; но в других случаях, как у Macroclemys, самки производятся при температурах ниже 22 ° C или выше 28 ° C, а самцы - при промежуточных температурах. [83]
Некоторые виды могут менять пол в течение своей жизни, это явление называется последовательным гермафродитизмом . [84] Костистые рыбы - единственная линия позвоночных, в которой происходит последовательный гермафродитизм. У рыб- клоунов более мелкие рыбы - самцы, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самками; когда доминирующая женщина отсутствует, ее партнер меняет пол. Для многих губанов верно обратное - когда рыба изначально является самкой, а затем становится самцом, когда достигает определенного размера. [85] Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum . [84]
Личинки bonelliidae могут развиваться только как мужчины , когда они сталкиваются с женщиной. [44]
У папоротника Ceratopteris и других гомоспористых видов папоротников пол по умолчанию - гермафродит, но особи, которые растут в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, подвержены влиянию феромонного антеридиогена, чтобы развиваться как мужские. [86]
Гаплодиплоидия
Другие насекомые, в том числе медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [87] В этом случае диплоидными особями обычно являются самки, а гаплоидными особями (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцы. Эта система определения пола приводит к сильно смещенному соотношению полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотоки или псевдоарренотоки, приводящие к самцам), а не набором хромосом во время мейоза. [88]
Половые характеристики
У некоторых видов животных некоторые особи могут иметь половые признаки обоих полов, это состояние называется интерсексом . Вид все еще может быть гонохорическим и иметь интерсексуальных особей. [89] Эти состояния могут быть вызваны дополнительными половыми хромосомами или гормональными отклонениями во время внутриутробного развития плода. [90] Строго говоря, все гермафродиты являются интерсексуалами, но не все интерсексуалы являются гермафродитами, поскольку термин интерсекс обычно применяется к гонохорическим видам. [91] Некоторые виды [ какие? ] могут иметь гинандроморфы . [90]
Половой диморфизм
Многие животные и некоторые растения имеют различия между мужским и женским полом по размеру и внешнему виду, это явление называется половым диморфизмом . [5]
Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и большее количество волос на теле у мужчин, в то время как у женщин грудь больше, бедра шире и процент жира в организме выше. У других видов различия могут быть более резкими, например различия в окраске или массе тела.
Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором - соревнованием между особями одного пола за спаривание с противоположным полом. [92] [ нужен лучший источник ] Рога оленей-самцов, например, используются в бою между самцами, чтобы добиться репродуктивного доступа к самкам оленей. Во многих случаях самец у вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют очень полигинные системы спаривания - по-видимому, из-за успешного отбора в конкуренции с другими самцами, такими как морской слон . Другие примеры демонстрируют, что половым диморфизмом руководят предпочтения самок, как, например, в случае стебельчатой мухи . [93]
Самки у большинства животных более крупного пола. [5] Это может быть связано с затратами на производство яйцеклеток, которые требуют большего количества питательных веществ, чем производство спермы - более крупные самки способны производить больше яиц. [94] [5] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно вдвое длиннее самцов. [95] Иногда этот диморфизм бывает экстремальным, когда самцы становятся паразитами, зависящими от самок, например, у удильщиков . Некоторые виды двудомных растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [96] и печеночника Sphaerocarpos . [97] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [97] [98] или с химической передачей сигналов от самок. [99]
У птиц самцы часто имеют более красочную внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят организм в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одно из предлагаемых объяснений этого - принцип гандикапа . [100] Эта гипотеза гласит, что, демонстрируя, что он может выжить с такими физическими недостатками, самец рекламирует свою генетическую пригодность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.
Смотрите также
- Пол и гендерные различия
- Присвоение пола
Рекомендации
- Перейти ↑ Stevenson A, Waite M (2011). Краткий оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков . ОУП Оксфорд . п. 1302. ISBN. 978-0-19-960110-3. Архивировано 11 марта 2020 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Пол: одна из двух основных категорий (мужские и женские), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа представителей любого пола.
- ^ а б Purves WK, Sadava DE, Orians GH , Heller HC (2000). Жизнь: наука о биологии . Макмиллан . п. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся мужчинами или женщинами. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называют однодомными («один дом») или гермафродитными.
- ^ Адкинс-Риган Э (18 ноября 2010 г.). «Сексуальное поведение: конфликтное сотрудничество и коэволюция» . В Székely T , Moore AJ , Komdeur J (ред.). Социальное поведение: гены, экология и эволюция . Издательство Кембриджского университета. п. 231. ISBN. 978-0-521-88317-7.
- ^ а б Ройл Н.Дж., Смисет П.Т., Кёлликер М. (9 августа 2012 г.). Кокко Х. , Дженнионс М (ред.). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. п. 103. ISBN 978-0-19-969257-6.
Ответ заключается в том, что существует соглашение по соглашению: особи, производящие меньший из двух типов гамет - сперму или пыльцу - являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы - яйца или яйцеклетки - являются самками.
- ^ а б в г д Choe J (21 января 2019). «Размер тела и половой диморфизм» . В Cox R (ред.). Энциклопедия поведения животных . Академическая пресса. С. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
- ^ а б Мур Д., Робсон Дж. Д., Тринчи А. П. (2020). Справочник по грибам 21 века (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 211–228. ISBN 978-1-108-74568-0.
- ^ а б Кумар Р., Мина М., Свапнил П. (2019). «Анизогамия» . В Vonk J, Shackelford T (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Издательство Springer International. С. 1–5. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Архивировано из оригинала 4 ноября 2020 г.
анизогамии может быть определен как способ полового размножения , в котором дублирующие гаметы, сформированные посредством участия родителей, неодинаковы по размерам.
- ^ а б Avise JC (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ а б в г Хейк Л., О'Коннор С. "Генетические механизмы определения пола | Изучите науку в Scitable" . www.nature.com . Проверено 13 апреля 2021 года .
- ^ Raven PH , Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ Холмс РК, Джоблинг М.Г. (1996). «Глава 5: Генетика: конъюгация». В Baron S (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне.
- ^ Фриман С (2005). Биологические науки (2-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-150296-3.
- ^ Дюзенбери ДБ (2009). Жизнь в микромасштабе . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
- ^ а б в г Уитфилд Дж (июнь 2004 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о полах» . PLoS Биология . 2 (6): e183. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020183 . PMC 423151 . PMID 15208728 .
- ^ Докинз Р. (1976). «Битва полов». Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета . п. 141. ISBN. 978-0-19-286092-7.
Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которую можно использовать для обозначения мужчин как мужчин, а женщин как женщин, у животных и растений. Дело в том, что половые клетки или «гаметы» мужчин намного меньше и многочисленнее, чем гаметы женщин. Это верно независимо от того, имеем ли мы дело с животными или растениями. Одна группа особей имеет большие половые клетки, и для них удобно использовать слово «самка». Другая группа, которую удобно назвать мужской, имеет мелкие половые клетки. Разница особенно заметна у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и питательна, чтобы кормить развивающегося ребенка в течение нескольких недель. Даже у людей, где яйцеклетка микроскопическая, она все равно во много раз больше, чем сперма. Как мы увидим, все остальные различия между полами можно истолковать как проистекающие из этого одного основного различия.
- ^ Смит GM (1947). «О воспроизводстве некоторых видов тихоокеанского побережья Ульвы ». Американский журнал ботаники . 34 (2): 80–87. DOI : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
- ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). Эволюция определения пола (Первое изд.). Оксфорд, Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ Реннер СС , Риклефс РЭ (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. DOI : 10.2307 / 2445418 .
- ^ а б Beentje H (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Королевские ботанические сады, Кью: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
- ^ а б Сабат Н., Голдберг Э., Глик Л., Эйнхорн М., Эшман Т. Л., Мин Р. и др. (Февраль 2016 г.). «Dioecy не способствует последовательному ускорению или замедлению линейной диверсификации нескольких родов покрытосеменных растений». Новый фитолог . 209 (3): 1290–300. DOI : 10.1111 / nph.13696 . PMID 26467174 .
- ^ Стэйс Калифорния (2019). Новая Флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. п. 398. ISBN 978-1-5272-2630-2.
- ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Биология . 60 (7): 498–505. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ «Книжное обозрение для жизни: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле » . Jupiter Scientific. Архивировано 27 сентября 2015 года . Проверено 7 апреля 2008 года .
- ^ Анкарклев Дж, Бранчуччи Н.М., Голдовиц И., Мантел П.Ю., Марти М. (май 2014 г.). «Секс: как возбуждаются малярийные паразиты». Текущая биология . 24 (9): R368-70. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.046 . PMID 24801188 .
- ^ а б Шаффер А. (27 сентября 2007 г.). "Па-де-де: Почему существует только два пола?" . Шифер . Архивировано 14 декабря 2007 года . Проверено 30 ноября 2007 года .
- ^ Херст Л.Д. (1996). «Почему есть только два пола?». Труды: Биологические науки . 263 (1369): 415–422. DOI : 10,1098 / rspb.1996.0063 . JSTOR 50723 . S2CID 86445745 .
- ^ Haag ES (июнь 2007 г.). «Почему два пола? Определение пола у многоклеточных организмов и простейшие типы спаривания». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 18 (3): 348–9. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . PMID 17644371 .
- ^ Лехтонен Дж, Паркер Г.А. (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. DOI : 10.1093 / molehr / gau068 .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Преимущества секса» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мейоз» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ Аллаби, Майкл (29 марта 2012 г.). Словарь наук о растениях . ОУП Оксфорд. п. 350. ISBN 978-0-19-960057-1.
- ^ Джи Х (22 ноября 1999 г.). «Размер и однополая клетка» . Природа . Проверено 4 июня 2018 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Caenorhabditis elegans: развитие с точки зрения отдельной клетки» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Лехтонен Дж., Кокко Х. , Паркер Г.А. (октябрь 2016 г.). «Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (1706). DOI : 10,1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Менделирующая генетика в жизненных циклах эукариот» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Сперма» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Яйца» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Sadava, David E .; Хеллер, Х. Крейг; Purves, Уильям К .; Орианс, Гордон Х .; Хиллис, Дэвид М. (2008). Жизнь: наука о биологии . WH Freeman. п. 905. ISBN 978-0-7167-7671-0.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Оплодотворение» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Ричисон Г. " Птичья репродукция" . people.eku.edu . Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинального 12 апреля 2008 года . Проверено 3 апреля 2008 года .
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Производство гамет у покрытосеменных растений» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ а б в г д е Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, et al. (Июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . PLoS Биология . 12 (7): e1001899. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .
- ^ Avise J (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 43–46. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ Белл PR, Хемсли AR (2000). Зеленые растения, их происхождение и разнообразие (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 294. ISBN 0 521 64673 1.
- ^ Бергер Ф (2008). «Двойное оплодотворение: от мифов к реальности». Половое размножение растений . 21 (1): 3–5. DOI : 10.1007 / s00497-007-0066-4 .
- ^ Фарджон А. (27 апреля 2010 г.). Справочник хвойных растений мира: переработанное и обновленное издание . БРИЛЛ. п. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
- ^ Фарджон А (2008). Естественная история хвойных пород . Портленд, Орегон, США: Timber Press, Inc., стр. 16–21. ISBN 978-0-88192-869-3.
- ^ Мишено С., Джонсон С.Д., Фэй М.Ф. (2009). «Опыление орхидей: от Дарвина до наших дней». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (1): 1–19. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00995.x .
- ^ а б Heitman J , Howlett BJ , Crous PW , Stukenbrock EH, James TY, Gow NR (10 июля 2020 г.). Грибковое королевство . Джон Вили и сыновья. С. 147–163. ISBN 978-1-55581-958-3.
- ^ Джеймс, Тимоти (1 декабря 2015 г.). «Почему грибы стали такими беспорядочными: выводы из эволюционных и экологических закономерностей» (PDF) . Обзоры грибковой биологии . 29 (3–4): 167–178. DOI : 10.1016 / j.fbr.2015.10.002 . ISSN 1749-4613 . Заархивировано с оригинала на
|archive-url=
требует|archive-date=
( помощь ) . - ^ а б Уоткинсон СК, Бодди Л. , Деньги Н. (2015). Грибы . Elsevier Science. п. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Архивировано 26 февраля 2020 года . Проверено 18 февраля 2018 .
- ^ Лейн, Ник (13 октября 2005 г.). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни . Издательство Оксфордского университета, Великобритания. п. 236. ISBN. 978-0-19-280481-5.
- ^ Лодиш Х , Берк А, Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Раздел 14.1: Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах» . Молекулярная клеточная биология (Четвертое изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.
- ^ Муйл А., Бахтрог Д., Марэ Г. А., Тернер Дж. М. (июнь 2021 г.). «Эпигенетика движет эволюцией половых хромосом у животных и растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 376 (1826): 20200124. дои : 10.1098 / rstb.2020.0124 . PMID 33866802 . Архивировано из оригинала июня 2021 года .
- ^ Климан Р. (2016). «Гермафродиты». В Schärer L, Ramm S (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . 2 . С. 212–213. Архивировано из оригинала на 2016.
- ^ Скиннер М (29 июня 2018 г.). «Эволюция генов, определяющих пол, у рыб». В Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (ред.). Энциклопедия репродукции . Академическая пресса. п. 168. ISBN 978-0-12-815145-7.
- ^ Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (1 июля 2020 г.). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания». Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. DOI : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 .
- ^ Кобаяси К., Китано Т., Ивао Ю., Кондо М. (1 июня 2018 г.). Репродуктивные и развивающие стратегии: непрерывность жизни . Springer. п. 290. ISBN 978-4-431-56609-0.
- ^ Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход . Макмиллан. п. 75. ISBN 978-1-4292-3252-4.
- ^ Minelli A , Fusco G (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 134. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Чжан Б., Класен-Бокхофф Р. (август 2019 г.). «Успех размножения дифференцированного по полу и селекция по цветочным признакам у гинодобных Salvia pratensis» . BMC Plant Biology . 19 (1): 375. DOI : 10,1186 / s12870-019-1972-у . PMC 6712674 . PMID 31455268 .
- ^ Perry LE, Pannell JR, Dorken ME (19 апреля 2012 г.). «Двое в компании, три в толпе: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триоэции у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)» . PLOS ONE . 7 (4): e35597. DOI : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . PMID 22532862 .
- ^ Гебер М.А., Доусон Т.Э., Delph LF (6 декабря 2012 г.). Гендерный и половой диморфизм цветковых растений . Springer Science & Business Media. п. 74. ISBN 978-3-662-03908-3.
- ^ Альбер Б., Моран-Приер М. Э., Браше С., Гуйон PH, Фраскария-Лакост Н., Ракин С. (октябрь 2013 г.). «Выражение пола и репродуктивная биология у древесных пород, Fraxinus excelsior L». Comptes Rendus Biologies . 336 (10): 479–85. DOI : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . PMID 24246889 .
- ^ а б Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений» . Растительная клетка . 5 (10): 1241–51. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение: С61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . DOI : 10,1038 / природа06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .
- ^ Бык JJ (1983). Эволюция механизмов определения пола . п. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
- ^ Тирио-Quiévreux C (2003). «Успехи хромосомных исследований брюхоногих моллюсков» . Журнал исследований моллюсков . 69 (3): 187–202. DOI : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
- ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN. 978-3-11-016210-3. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 29 сентября 2020 года - через Google Книги.
- ^ Уоллис М.К., Уотерс PD, Graves JA (октябрь 2008 г.) «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–95. DOI : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .
- ^ Кайзер В.Б., Бахтрог Д. (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых» . Ежегодный обзор генетики . 44 : 91–112. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .
- ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–9. DOI : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .
- ^ Грюцнер, Франк; Ренс, Виллем; Ценд-Аюш, Энхджаргал; Эль-Могарбель, Нисрин; О'Брайен, Патрисия СМ; Джонс, Рассел С .; Фергюсон-Смит, Малкольм А .; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих» . Природа . 432 (7019): 913–917. DOI : 10,1038 / природа03021 . ISSN 1476-4687 . Проверено май 2021 года . Проверить значения даты в:
|access-date=
( помощь ) - ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 306–308. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Смит CA, Кац М., Синклер А.Х. (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от женского к мужскому у куриных эмбрионов ZW» . Биология размножения . 68 (2): 560–70. DOI : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 .
- ^ Majerus ME (2003). Половые войны: гены, бактерии и предвзятые отношения полов . Издательство Принстонского университета. п. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
- ^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Анненберг Медиа. Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 года .
- ^ Йошимура А (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука . 8 (3): 219–222. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 .
- ^ Мейер Б.Дж. (1997). «Определение пола и компенсация дозировки Х-хромосомы: половой диморфизм» . В Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (ред.).К. Элеганс II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3.
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Определение пола по окружающей среде» . Биология развития. 6-е издание .
- ^ а б Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 124. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Тодд Э.В., Лю Х., Манкастер С., Джеммелл Нью-Джерси (2016). «Сгибание полов: биология естественной смены пола у рыб». Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. DOI : 10.1159 / 000449297 . PMID 27820936 .
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Чарльзуорт Б. (август 2003 г.). «Половая решимость у пчелы» . Cell . 114 (4): 397–8. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 .
- ^ de la Filia A, Bain S, Ross L (июнь 2015 г.). «Гаплодиплоидия и репродуктивная экология членистоногих». Современные мнения в науке о насекомых . 9 . DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.018 .
- ^ Минелли А. , Фуско Г. "Биология размножения" . Издательство Кембриджского университета. С. 116–117. Архивировано 11 октября 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .
- ^ а б "Интерсекс | Определение и факты" . Британская энциклопедия . Архивировано 25 июля 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .
Состояние [интерсекс] обычно возникает в результате дополнительных хромосом или гормональной аномалии во время эмбриологического развития.
- ^ Фаррелл, Энтони (1 июня 2011 г.). Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092323-9.
- ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека . Мюррей, Лондон. ISBN 978-0-8014-2085-6.
- ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 января 1994 г.). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазой мухи» (PDF) . Труды Королевского общества B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2006 года.
- ^ Стюарт-Смит Дж., Суэйн Р., Стюарт-Смит Р., Wapstra E (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров драконьей ящерицы, ориентированного на самку?». Журнал зоологии . 273 (3): 266–272. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x .
- ^ "Южный паук черной вдовы" . Расширение энтомологии . Insects.tamu.edu. Архивировано из оригинального 31 августа 2003 года . Проверено 8 августа 2012 года .
- ^ Шоу AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
- ^ а б Шустер RM (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . 2 . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
- ^ Крам HA, Андерсон LE (1980). Мхи востока Северной Америки . 1 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN. 978-0-231-04516-2.
- ^ Бриггс Д.А. (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum » . Новый фитолог . 64 (3): 366–386. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
- ^ Захави А. , Захави А. (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.
дальнейшее чтение
- Арнквист Г., Роу Л. (2005). Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12217-5.
- Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- Эллис Х (1933). Психология секса . Лондон: Медицинские книги В. Хайнеманна. NB .: Одна из многих книг этого первопроходца по аспектам человеческой сексуальности.
- Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-243-6.
- Мейнард-Смит Дж. (1978). Эволюция секса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29302-0.
Внешние ссылки
- Половая дифференциация человека. Архивировано 9 февраля 2010 г. в Wayback Machine П.С. Сизоненко.