аппарат Гольджи


Аппарат Гольджи ( / ˈɡɒl i / ) , также известный как комплекс Гольджи , тело Гольджи или просто Гольджи , представляет собой органеллу , обнаруженную в большинстве эукариотических клеток . [1] Часть эндомембранной системы в цитоплазме , она упаковывает белки в связанные с мембраной везикулы внутри клетки до того, как везикулы отправляются к месту назначения. Находится на пересечении секреторной, лизосомной и эндоцитарнойпути. Он имеет особое значение при обработке белков для секреции , поскольку содержит набор ферментов гликозилирования , которые присоединяют к белкам различные мономеры сахаров по мере движения белков по аппарату.

Он был обнаружен в 1897 году итальянским ученым Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году. [2]

Благодаря своему большому размеру и характерной структуре аппарат Гольджи был одной из первых органелл , которые были обнаружены и детально изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи при исследовании нервной системы . [3] [2] После первого наблюдения под микроскопом он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной методом наблюдения, использованным Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. [4]В ранних ссылках на аппарат Гольджи он упоминался под разными названиями, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «протоки Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». [2] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 г. и впервые появился в научной литературе в 1913 г., а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 г. [2]

Субклеточная локализация аппарата Гольджи у эукариот различна . У млекопитающих одиночный аппарат Гольджи обычно располагается вблизи ядра клетки , близко к центросоме . Трубчатые соединения отвечают за соединение стеков вместе. Локализация и трубчатые соединения аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В опытах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стопками по всей цитоплазме . [5] У дрожжей множественные аппараты Гольджи разбросаны по всей цитоплазме (как это наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). Ву растений стопки Гольджи не концентрируются в центросомной области и не образуют лент Гольджи. [6] Организация растения Гольджи зависит от актиновых тяжей, а не от микротрубочек. [6] Общим признаком среди аппаратов Гольджи является то, что они прилегают к местам выхода эндоплазматического ретикулума (ЭР). [7]

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда компартментов и представляет собой набор сросшихся, уплощенных, окруженных мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны , также называемые «диктиосомами»), происходящих из везикулярных скоплений, которые отпочковываются от эндоплазматический ретикулум . Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. [8] В стопке обычно присутствует от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых протистов наблюдалось до шестидесяти цистерн. [4] Этот набор цистерн разбит на цис- , медиальный и транс - компартменты, образуя две основные сети:цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN является первой цистернальной структурой, а TGN является конечной, из которой белки упаковываются в везикулы , предназначенные для лизосом , секреторных везикул или клеточной поверхности. TGN обычно располагается рядом со стеком, но может быть и отдельным от него. TGN может действовать как ранняя эндосома у дрожжей и растений . [6] [9]

Существуют структурные и организационные различия в аппарате Гольджи у эукариот. У некоторых дрожжей стопка Гольджи не наблюдается. У Pichia pastoris есть стопка Гольджи, а у Saccharomyces cerevisiae - нет. [6] У растений отдельные стеки аппарата Гольджи, по-видимому, работают независимо. [6]


Микрофотография аппарата Гольджи, видимая в виде стопки полукруглых черных колец внизу. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круглые везикулы .
3D визуализация аппарата Гольджи
Схема одиночной «стеки» Гольджи
Аппарат Гольджи (лососевый розовый) в контексте секреторного пути
Схема секреторного процесса от эндоплазматического ретикулума (оранжевый) до аппарата Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная оболочка ; 2. Ядерная пора ; 3. Шероховатый эндоплазматический ретикулум (РЭР); 4. Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР); 5. Рибосома присоединена к RER; 6. Макромолекулы ; 7. Транспортные пузырьки ; 8. Аппарат Гольджи; 9. Цисфасция аппарата Гольджи; 10. Поперечный разрез аппарата Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи.