Спора

В биологии , А спор является единицей полового или бесполого размножения , которые могут быть адаптированы для разгона и для выживания, часто в течение длительных периодов времени, в неблагоприятных условиях. Споры являются частью жизненного цикла многих растений , водорослей , грибов и простейших . [1] Споры бактерий не являются частью полового цикла, но представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях. МиксозойскийСпоры выпускают амебулы в своих хозяев для паразитарной инфекции, но также размножаются внутри хозяев за счет спаривания двух ядер внутри плазмодия, который развивается из амебулы. [2]

Споры образуются в течение жизненного цикла спор.
Свежий снег частично покрывает шершавый перьевой мох ( Brachythecium rutabulum ) , растущий на прореженном гибридном черном тополе ( Populus x canadensis ) . Показана последняя стадия жизненного цикла мха , когда спорофиты видны до того, как их споры распространились: калиптра ( 1 ) все еще прикреплена к капсуле ( 2 ). Также можно различить верхушки гаметофитов ( 3 ). На врезке изображены окружающие черные тополя, растущие на супеси на берегу колка , с подробным обозначением участка.

Споры, как правило , гаплоидные и одноклеточные , и получают мейоз в спорангии о наличии диплоидного спорофита . При благоприятных условиях спора может развиться в новый организм, используя митотическое деление, производя многоклеточный гаметофит , который в конечном итоге продолжает производить гаметы. Две гаметы сливаются, образуя зиготу, которая превращается в новый спорофит. Этот цикл известен как смена поколений .

Споры семенных растений образуются внутри, а мегаспоры (образующиеся внутри семяпочек) и микроспоры участвуют в формировании более сложных структур, которые образуют единицы распространения, семена и пыльцевые зерна.

Термин « спора» происходит от древнегреческого слова σπορά spora , означающего « семя , посев», связанного с σπόρος sporos , «сеять», и σπείρειν speirein , «сеять».

Говоря простым языком, разница между «спорой» и « гаметой » заключается в том, что спора прорастает и превращается в спорлинг , в то время как гамете необходимо объединиться с другой гаметой, чтобы сформировать зиготу, прежде чем развиваться дальше.

Основное различие между спорами и семенами как единицами распространения состоит в том, что споры одноклеточные, первая клетка гаметофита, тогда как семена содержат внутри себя развивающийся зародыш (многоклеточный спорофит следующего поколения), образованный слиянием мужской гаметы пыльцевая трубка с женской гаметой, образованная мегагаметофитом внутри семяпочки. Споры прорастают, давая начало гаплоидным гаметофитам, а семена прорастают, давая начало диплоидным спорофитам.

Растения

Споры сосудистых растений всегда гаплоидны . Сосудистые растения либо homosporous (или isosporous) или разноспоровые . Гомоспористые растения производят споры одного размера и типа.

Гетероспористые растения, такие как семенные растения , шиповники , иголочки и папоротники отряда Salviniales, производят споры двух разных размеров: более крупная спора (мегаспора) фактически функционирует как «женская» спора, а меньшая (микроспора) функционирует как «спора». мужчина". Такие растения обычно дают начало двум видам спор внутри отдельных спорангиев: мегаспорангий , продуцирующий мегаспоры, или микроспорангий , продуцирующий микроспоры. У цветковых растений эти спорангии встречаются в плодолистиках и пыльниках соответственно.

Грибы

Споры грибов обычно образуются в результате полового или бесполого размножения. Споры обычно гаплоидны и превращаются в зрелых гаплоидных особей посредством митотического деления клеток ( урединиоспоры и телиоспоры среди ржавчины являются дикариотическими). Дикариотические клетки возникают в результате слияния двух гаплоидных клеток гамет. Среди спорогенных дикариотических клеток кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер) происходит с образованием диплоидной клетки. Диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.

Споры можно классифицировать несколькими способами:

По спорообразующей структуре

Аски из сморчка высокого , содержащий аскоспоры
В растениях , микроспоры , а в некоторых случаях мегаспор образуются из всех четырех продуктов мейоза.
Напротив, у многих семенных растений и гетероспористых папоротников только один продукт мейоза становится мегаспорой (макроспорой), а остальные дегенерируют.

Грибы

У грибов и грибоподобных организмов споры часто классифицируются по структуре, в которой происходит мейоз и образование спор. Так как грибы часто классифицируются в соответствии с их споровым производством структур, эти споры часто характерны для конкретного таксона из грибов .

  • Спорангиоспоры : споры, продуцируемые спорангиями многих грибов, таких как зигомицеты .
  • Зигоспоры : споры, продуцируемые зигоспорангием , характерные для зигомицетов .
  • Аскоспоры : споры, продуцируемые асками , характерные для аскомицетов .
  • Базидиоспоры : споры, продуцируемые базидиумом , характерные для базидиомицетов .
  • Эциоспоры : споры, продуцируемые эцием некоторых грибов, например ржавчины или головни .
  • Урединиоспоры : споры, продуцируемые урединиумом некоторых грибов, таких как ржавчина или головня .
  • Телиоспоры : споры, вырабатываемые телиумом некоторых грибов, таких как ржавчина или головня .
  • Ооспоры : споры, продуцируемые оогониумом , характерные для оомицетов .

Красные водоросли

  • Карпоспоры : споры карпоспорофита , характерные для красных водорослей .
  • Тетраспоры : споры, продуцируемые тетраспорофитом , характерные для красных водорослей .

По функциям

  • Хламидоспоры : покоящиеся с толстыми стенками споры грибов, созданные для выживания в неблагоприятных условиях.
  • Споры паразитических грибов можно разделить на внутренние споры, которые прорастают внутри хозяина, и внешние споры, также называемые спорами окружающей среды, высвобождаемые хозяином для заражения других хозяев. [3]

По происхождению в течение жизненного цикла

  • Мейоспоры : споры, продуцируемые мейозом ; они, таким образом, являются гаплоидными и дают начало гаплоидной дочерней клетке (дочерним клеткам) или гаплоидной особи. Примеры являются клетка - предшественников из гаметофита из семенных растений , найденных в цветах ( покрытосеменные ) или конусов ( голосеменные ), и зооспоры , полученные из мейоза в спорофитах из водорослей , таких как Ulva .
    • Микроспоры : мейоспоры, дающие начало мужскому гаметофиту ( пыльца семенных растений).
    • Мегаспоры (или макроспоры ): мейоспоры, которые дают начало женскому гаметофиту (у семенных растений гаметофит формируется внутри семяпочки ).
  • Митоспоры (или конидии , конидиоспоры ): споры, образующиеся в результате митоза ; они характерны для аскомицетов . Грибы, в которых обнаружены только митоспоры, называются «митоспорическими грибами» или «анаморфными грибами» и ранее классифицировались по таксону Deuteromycota (см. Teleomorph, anamorph и holomorph ).

По мобильности

Споры можно различить по тому, могут они двигаться или нет.

  • Зооспоры : подвижные споры, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков , их можно найти в некоторых водорослях и грибах .
  • Апланоспоры : неподвижные споры, которые, тем не менее, могут потенциально разрастать жгутики.
  • Аутоспоры : неподвижные споры, которые не могут развить жгутики.
  • Баллистоспоры : споры, которые принудительно высвобождаются или выбрасываются из плодового тела грибав результате действия внутренней силы, такой как повышение давления. Большинство базидиоспор также являются баллистоспорами, и еще одним ярким примером являются споры рода Pilobolus .
  • Статисоспоры : споры, выходящие из плодового тела грибов в результате воздействия внешней силы, например, капель дождя или проходящего мимо животного. Примеры - клубнички .

Ископаемые споры трилете (синие) и тетрады спор (зеленые) позднесилурийского происхождения
Трехволновая пыльца Ricinus

При большом увеличении споры часто имеют сложные узоры или орнаменты на внешней поверхности. Для описания особенностей таких паттернов была разработана специальная терминология. Некоторые отметки представляют собой отверстия, места, где жесткая внешняя оболочка спор может проникнуть во время прорастания. Споры можно разделить на категории в зависимости от положения и количества этих отметок и отверстий. Споры Alete не показывают линий. У споров монолета на споре имеется единственная узкая линия (laesura). [4] Это указывает на то, что материнская спора разделена на четыре части по вертикальной оси. [ необходима цитата ] В спорах trilete каждая спора показывает три узкие линии, расходящиеся от центрального полюса. [4] Это показывает, что четыре споры имели общее происхождение и первоначально находились в контакте друг с другом, образуя тетраэдр. [ необходима цитата ] Более широкое отверстие в форме канавки можно назвать кольпусом . [4] По количеству кольпи выделяются основные группы растений. У Eudicots есть трехслойные споры (т. Е. Споры с тремя кольпами). [5]

Споры тетрады и трилете споры

Заключенные в оболочку тетрады спор считаются самым ранним свидетельством растительной жизни на суше [6], датируемым серединой ордовика (ранний Лланвирн, ~ 470  миллионов лет назад ), периодом, из которого еще не были обнаружены макрофоссилии. [7] Отдельные споры трилете, напоминающие споры современных криптогамных растений, впервые появились в летописи окаменелостей в конце ордовикского периода. [8]

"> Воспроизвести медиа
Споры, выбрасываемые грибами.

У грибов как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры многих видов грибов активно распространяются путем насильственного изгнания из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния. Таким образом, многие грибы обладают специализированными механическими и физиологическими механизмами, а также структурами на поверхности спор, такими как гидрофобины , для выброса спор. Эти механизмы включают, например, насильственный выброс аскоспор, обусловленный структурой аска, и накопление осмолитов в жидкостях аска, что приводит к взрывному выбросу аскоспор в воздух. [9]

Принудительный выброс отдельных спор, называемых баллистоспорами, включает образование небольшой капли воды ( капля Буллера ), которая при контакте со спорой приводит к высвобождению ее снаряда с начальным ускорением более 10 000 g . [10] Другие грибы полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы, примером которых являются клубочки . Привлечение насекомых, таких как мухи, к плодоносящим структурам, благодаря их яркой окраске и гнилостному запаху, для распространения спор грибов - еще одна стратегия, наиболее часто используемая вонючими рогами .

Было показано, что у мха обыкновенного гладкошпончатого ( Atrichum undulatum ) вибрация спорофита является важным механизмом высвобождения спор. [11]

В случае сосудистых растений , распространяющих споры, таких как папоротники , распределение очень легких спор ветром обеспечивает большую способность к их распространению. Кроме того, споры менее подвержены хищничеству животных, чем семена, потому что они почти не содержат запаса пищи; однако они более подвержены хищничеству грибков и бактерий. Их главное преимущество состоит в том, что из всех форм потомства для образования спор требуется меньше всего энергии и материалов.

У шиповника Selaginella lepidophylla распространение частично достигается за счет необычного типа диаспоры - перекати-поле . [12]

  • Споры мха Bartramia ithyphylla . (вид под микроскопом, 400x)

  • Расщепленные спорангии папоротника. (вид под микроскопом, спор не видно)

  • Споры и ловушки хвоща. ( Equisetum , микроскопический вид)

  • Ископаемые споры растений ( Scylaspora ) из силурийских отложений Швеции.

  • Плесень плода со спорами и заметным клеточным ростом. (2000x)

  • Грозди спор, образовавшиеся внутри спорангиев слизистой плесени Reticularia olivacea из сосновых лесов востока Украины .

  • Внутренняя поверхность перидия от слизи плесени тубифера dudkae со спорами.

  • Смена поколений
  • Вспомогательная ячейка
  • Биоаэрозоль
  • Криптоспоры
  • Эндоспора
  • Эволюционная история растений
  • Папоротник
  • Спорофит

  1. ^ "Древо жизни веб-проект" . Архивировано 5 февраля 2018 года . Проверено 5 февраля 2018 .
  2. ^ « Myxozoa Архивировано 16 февраля 2015 года в Wayback Machine ». Интернет-проект "Древо жизни". Иван Фиала 10 июля 2008 г. Web. 14 января 2014 г.
  3. ^ "Microsporidia (Protozoa): Справочник по биологии и методам исследования" . Архивировано 26 июня 2008 года . Проверено 8 июля 2007 года .CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ). modares.ac.ir
  4. ^ а б в Punt, W .; Hoen, PP; Blackmore, S .; Нильссон, С. & Ле Томас, А. (2007). «Словарь терминов по пыльце и спорам». Обзор палеоботаники и палинологии . 143 (1): 1–81. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2006.06.008 .
  5. ^ Джадд, Уолтер С. и Олмстед, Ричард Г. (2004). «Обзор филогенетических взаимоотношений триколпата (эвдикота)» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1627–44. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1627 . PMID  21652313 .
  6. ^ Gray, J .; Chaloner, WG; Вестолл, Т.С. (1985). «Летопись микрофоссилий ранних наземных растений: достижения в понимании ранней земной жизни, 1970–1984» . Философские труды Королевского общества B . 309 (1138): 167–195. Bibcode : 1985RSPTB.309..167G . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0077 . JSTOR  2396358 .
  7. ^ Веллман СН, Грей Дж. (2000). «Летопись микрофоссилий ранних наземных растений» . Философские труды Королевского общества B . 355 (1398): 717–732. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0612 . PMC  1692785 . PMID  10905606 .
  8. ^ Steemans, P .; Herisse, AL; Мелвин, Дж .; Миллер, Массачусетс; Paris, F .; Verniers, J .; Веллман, CH (2009). «Происхождение и радиация древнейших сосудистых растений суши» (PDF) . Наука . 324 (5925): 353. Bibcode : 2009Sci ... 324..353S . DOI : 10.1126 / science.1169659 . hdl : 1854 / LU-697223 . ISSN  0036-8075 . PMID  19372423 . S2CID  206518080 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 года . Проверено 1 ноября 2017 года .
  9. ^ Трейл Ф. (2007). «Грибковые пушки: взрывные разряды спор в Ascomycota» . Письма о микробиологии FEMS . 276 (1): 12–8. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2007.00900.x . PMID  17784861 .
  10. ^ Прингл А., Патек С.Н., Фишер М., Штольце Дж., Деньги Н.П. (2005). «Захваченный запуск баллистоспоры». Mycologia . 97 (4): 866–71. DOI : 10.3852 / mycologia.97.4.866 . PMID  16457355 .
  11. ^ Йоханссон, Лённелл, Сандберг и Хиландер (2014) Пороги выброса спор мха: важность турбулентности и длины спорофита. Журнал экологии, б / н.
  12. ^ "Ложная роза Иерихона - Selaginella lepidophyllaЛожная роза Иерихона - Selaginella lepidophylla" . Гид по растениям и цветам . Февраль 2009. Архивировано 15 июля 2011 года . Проверено 1 февраля 2010 года .