Аксо-аксональный синапс представляет собой тип синапса , образованный один нейрон проектирования своих аксоны терминалов на другой нейрон аксона . [1]
Аксо-аксонические синапсы были обнаружены и описаны позже, чем другие более известные типы синапсов, такие как аксо-дендритные синапсы и аксо-соматические синапсы. Пространственно-временные свойства нейронов изменяются типом синапсов, образованных между нейронами. В отличие от других типов, аксо-аксонный синапс не способствует запуску потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Вместо этого он влияет на вероятность высвобождения нейромедиатора в ответ на любой потенциал действия, проходящий через аксон постсинаптического нейрона. [2] Таким образом, аксо-аксонные синапсы, по-видимому, очень важны для мозга при выполнении специализированных нейронных вычислений .
Аксо-аксонные синапсы обнаруживаются по всей центральной нервной системе , в том числе в гиппокампе , коре головного мозга и полосатом теле у млекопитающих; [3] [4] [5] в нервно-мышечных соединениях у ракообразных ; [6] [7] и в зрительных схемах двукрылых . [8] Аксоаксонические синапсы могут вызывать либо тормозящие, либо возбуждающие эффекты в постсинаптическом нейроне. [6] [7] [9] Классическим примером роли аксо-аксонных синапсов является тормозящее действие на мотонейроны в спинально-соматической рефлекторной дуге . Это явление известно как пресинаптическое торможение. [10] [11]
Задний план
Сложные взаимосвязи нейронов образуют нейронные сети , которые отвечают за различные типы вычислений в мозге. Нейроны получают входные данные в основном через дендриты , которые играют роль в пространственно-временных вычислениях, приводя к срабатыванию потенциала действия, который впоследствии перемещается к синаптическим терминалам, проходя через аксоны . [12] В зависимости от их расположения синапсы можно разделить на различные типы, такие как аксо-дендритный синапс, аксо-соматический синапс и аксо-аксональный синапс. Префикс здесь указывает на часть пресинаптического нейрона (то есть «аксо-» для аксонов), а суффикс представляет место, где синапс формируется на постсинаптическом нейроне (то есть «-дендритный» для дендритов, «-соматический». для тела клетки и «-аксонический» для синапсов на аксонах). [13] Местоположение синапса будет определять роль этого синапса в сети нейронов. В аксо-дендритных синапсах пресинаптическая активность будет влиять на пространственно-временные вычисления в постсинаптических нейронах, изменяя электрический потенциал в дендритной ветви. В то время как аксо-соматический синапс будет влиять на вероятность запуска потенциала действия в постсинаптическом нейроне, вызывая тормозные или возбуждающие эффекты непосредственно в теле клетки . [14]
В то время как другие типы синапсов модулируют постсинаптическую нейронную активность, аксо-аксонные синапсы демонстрируют тонкие эффекты на передачу нейронной информации на сетевом уровне. В таких синапсах активность пресинаптических нейронов не будет изменять мембранный потенциал (т.е. деполяризовать или гиперполяризовать ) тела клетки постсинаптических нейронов, потому что пресинаптические нейроны проецируются непосредственно на аксоны постсинаптических нейронов. Таким образом, аксо-аксонный синапс будет в основном влиять на вероятность высвобождения везикул нейромедиатора в ответ на запуск потенциала действия в постсинаптическом нейроне. В отличие от других видов синапсов, аксо-аксонный синапс манипулирует эффектами возбуждения постсинаптического нейрона на нейроны, расположенные дальше по течению в сети. [2] Из-за механизма работы аксо-аксонных синапсов, большинство из этих синапсов являются тормозящими, [6] и все же некоторые проявляют возбуждающие эффекты в постсинаптических нейронах. [9]
История
Первое прямое свидетельство существования аксо-аксонных синапсов было предоставлено Э. Г. Греем в 1962 году. Грей сделал электронные микроскопические фотографии аксо-аксонных синапсов, сформированных на окончаниях афферентов мышц, участвующих в дуге соматического рефлекса позвоночника в срезах спинного мозга кошки. . [15] Позже Грей ввел термин «аксо-аксонный» после получения фотографического подтверждения от целых двенадцати аксо-аксонных синапсов. В течение следующих двух лет, ученые обнаружили аксо-аксональные синапсы в различных других местах в нервной системе в различных животных, такие , как в сетчатке кошек и голубей, [16] в боковом коленчатом ядре обезьян, [17] в обонятельная луковица мышей [18] и в различных долях мозга осьминога. [19] Это еще раз подтвердило существование аксо-аксонных синапсов в головном мозге разных типов животных.
До открытия аксо-аксонных синапсов физиологи предсказывали возможность таких механизмов еще в 1935 году после своих наблюдений за электрофизиологическими записями и количественным анализом сегментов мозга. [20] Они наблюдали тормозные реакции в постсинаптических мотонейронах при подготовке среза моносинаптической рефлекторной дуги. Во время одновременных записей пресинаптических и постсинаптических нейронов физиологи не могли понять нечастое торможение, наблюдаемое в постсинаптическом нейроне, при отсутствии изменений мембранного потенциала пресинаптического нейрона. В то время это явление было известно как «пресинаптическое тормозящее действие» - термин, предложенный Карлом Франком в 1959 году [14], а затем хорошо резюмированный Джоном Экклзом в его книге. [10] После открытия Грэем аксо-аксонического синапса в 1962 году, ученые подтвердили, что это явление на самом деле связано с аксо-аксонным синапсом, присутствующим в рефлекторной дуге. [10]
Совсем недавно, в 2006 году, исследователи обнаружили первые свидетельства возбуждающих эффектов, вызванных аксо-аксонным синапсом. Они обнаружили, что ГАМКергические нейроны проецируются на аксоны пирамидных клеток в коре головного мозга, образуя аксо-аксональные синапсы и вызывая возбуждающие эффекты в корковых микросхемах. [9]
Функция
Ниже приведены участки мозга, где находятся аксо-аксонные синапсы у разных животных.
Кора мозжечка
Аксо-аксонального синапсов в коре мозжечка первоначально появились в одном из рисунков Сантьяго Рамон Кахал в своей книге , изданной в 1909 г. [21] В дальнейшем с помощью электронной микроскопии было подтверждено , что корзина клеток аксонов проекты по аксонов холмик из Клетки Пуркинье в коре мозжечка у кошек и других млекопитающих, образующие аксо-аксонные синапсы. [5] Первая электрофизиологическая характеристика аксо-аксонного синапса, сформированного на клетках Пуркинье, была сделана в 1963 году, когда было обнаружено, что аксоны пресинаптических корзинчатых клеток ингибируют конечный выход постсинаптических клеток Пуркинье через аксо-аксонный синапс. [22] Исследование на уровне сети показало, что гранулярные клетки (также известные как параллельные волокна), которые активировали клетки Пуркинье, также активировали клетки корзины, которые впоследствии подавляли действие клеток Пуркинье на нижележащую сеть. [23]
Кора головного мозга
Аксо-аксонные синапсы обнаруживаются в зрительной коре (в V1 и V2) у млекопитающих и хорошо изучены у кошек, крыс и приматов, таких как обезьяны. [4] [24] [25] [26] [27] Синапс формируется на начальных сегментах аксонов пирамидных клеток в нескольких слоях зрительной коры. Проектирующие нейроны для этих синапсов происходят из различных частей центральной нервной системы и неокортекса . Точно так же аксо-аксонные синапсы находятся в моторной коре , субикулуме и грушевидной коре . [4] В полосатом коре головного мозга, как показали метод Гольджи и электронная микроскопия , до пяти аксо-аксонных синапсов формируются на одной пирамидной клетке. [4] В коре головного мозга тормозящие аксо-аксонные синапсы могут играть широко распространенную роль в активности на сетевом уровне, обеспечивая синхронизированную активацию пирамидных клеток, в основном за счет модуляции порога выхода этих клеток. [27] [4] Эти синапсы также обнаруживаются на начальных сегментах аксонов в пирамидных клетках соматосенсорной коры и в первичной обонятельной коре, которые, как установлено, являются тормозящими. [28] [29] Изучая расположение аксо-аксонных синапсов в первичной обонятельной коре, исследователи предположили, что аксо-аксонные синапсы могут играть решающую роль в синхронизации колебаний в грушевидной коре (в обонятельной коре), что способствует обонянию. . [30] Аксо-аксонные синапсы также находятся в гиппокампе . Обнаружено, что эти синапсы образуются в основном на основных клетках ориентировочного слоя и пирамидального слоя и редко - на радиатическом слое; они обычно получают проекции от ГАМКергических местных интернейронов . [31] Горизонтальные интернейроны демонстрируют ламинарное распределение дендритов и участвуют в аксо-аксонических синапсах в гиппокампе, которые получают прямые синаптические входы от пирамидных клеток CA1 . [3] Таким образом, в целом эти исследования показывают, что аксо-аксонные синапсы могут обеспечивать основной механизм обработки информации в коре головного мозга . [32] [30] [31]
Базальный ганглий
Микроскопические исследования полосатого тела ранее предполагали редкое появление аксо-аксонных синапсов в отдельных участках. Экстраполяция топологических данных предполагает гораздо большее количество таких синапсов в полосатом теле, где ранее постулировалась терапевтическая роль аксо-аксонных синапсов в лечении шизофрении . [33] В этом исследовании авторы изучили 4811 синапсов в срезах полосатого тела крысы, и 15 из них оказались аксо-аксонными синапсами. Эти аксо-аксонные синапсы образованы дофаминергическими тормозящими интернейронами (на пресинаптической стороне), проецируемыми на аксоны глутаматергических кортико-полосатых волокон в полосатом теле крысы. [33]
Мозговой ствол
Аксоаксонические синапсы находятся в спинномозговом ядре тройничного нерва в стволе мозга . [34] Электронно-микроскопические исследования ствола мозга котят количественно определили синаптогенез аксо-аксонных синапсов в ядре тройничного нерва спинного мозга в разном возрасте развития мозга. Авторы идентифицировали синапсы путем подсчета пузырьков, выпущенных в синаптической щели , которые можно наблюдать на микрофотографиях . Показано, что аксо-аксонические контакты постоянно увеличиваются на протяжении всего периода развития, начиная с возраста 3 часов и заканчивая 27-дневным возрастом у котят. Наибольшая скорость синаптогенеза наблюдается в течение первых 3-6 дней, в конце которых в спинномозговом ядре тройничного нерва котенка будет почти половина аксо-аксонных синапсов, присутствующих у взрослых кошек. Позже, в возрасте от 16 до 27 дней, происходит еще один всплеск аксо-аксонного синаптогенеза. [34] Аксо-аксонические синапсы также наблюдаются в одиночном ядре (также известном как ядро единственного тракта), уникально в комиссуральной части в нейроанатомических исследованиях, которые использовали 5-гидроксидофамин для маркировки аксо-аксонных синапсов. Аксоаксонические синапсы формируются на терминалах барорецепторов пресинаптическими адренергическими волокнами и, как предполагается, играют роль в барорефлексе . [35]
Спинной мозг
Аксо-аксонные синапсы обнаруживаются в рефлекторной дуге позвоночника млекопитающих [36] [37] [38] и в Substantia gelatinosa of Rolando (SGR). [39] В спинном мозге аксо-аксонные синапсы образуются на терминалах сенсорных нейронов с пресинаптическими тормозными интернейронами. Эти синапсы сначала изучаются с использованием внутриклеточных записей мотонейронов спинного мозга у кошек, и было показано, что они вызывают пресинаптическое торможение. [40] Это, по-видимому, общий механизм в спинном мозге, при котором ГАМКергические интернейроны подавляют пресинаптическую активность сенсорных нейронов и в конечном итоге контролируют активность моторных нейронов, обеспечивая избирательный контроль над мышцами. [41] В попытках количественно оценить возникновение аксо-аксонных синапсов в области SGR у крыс, 54 таких синапса были обнаружены среди 6045 исследованных синапсов. Было показано, что эти 54 аксо-аксонных синапса имеют либо агранулярные пузырьки, либо большие гранулярные пузырьки. [39]
Вестибулярная система
Аксоаксонические синапсы обнаруживаются в латеральном вестибулярном ядре у крыс. Аксо-аксональные синапсы образуются из малых аксонов интернейронов на терминалы аксонов больших аксонов, которые расположены выше основного дендритного ствола. [42] Интересно, что авторы утверждали, что аксо-аксональные синапсы, которых много у крыс, отсутствуют в латеральном вестибулярном ядре у кошек. [42] Они отмечают, что все типы терминалей аксонов, идентифицированные и описанные у кошек, обнаруживаются у крыс, но обратное неверно, потому что аксоны, формирующие аксо-аксонные синапсы, отсутствуют у кошек. Эти синапсы предложено включить сложные нейронные вычисления для вестибулярного рефлекса у крыс. [42]
Задний мозг
Аксо-аксонные синапсы обнаруживаются в маутнеровских клетках золотой рыбки. [43] [44] аксон бугор и начальные сегменты аксона Маутнера клеток получают терминалы с чрезвычайно тонким немиелинизированными волокон, которые охватывают аксоны холмики со спиральными выступами. Эти спиральные выступы вокруг клеток маутнера также известны как крышка аксона. Разница между аксо-аксонными синапсами и другими синапсами на клетках маутнера заключается в том, что синапсы на дендритах и соме получают миелинизированные волокна, в то время как аксоны получают немиелинизированные волокна. [43] [44] Клетки Маутнера - это большие нейроны, которые участвуют в быстрых рефлексах бегства у рыб. Таким образом, эти аксо-аксонные синапсы могут выборочно отключать сеть ускользания, контролируя влияние клеток Маутнера на нейронную сеть ниже по течению. Изучение морфологических вариаций аксо-аксонных синапсов на аксонном бугре в маутнеровских клетках предполагает, что эволюционно эти синапсы более новые, чем маутнеровские клетки. Ответ на испуг можно картировать филогенетически , что подтверждает, что базальные актиноптеригийские рыбы с небольшими или отсутствующими аксо-аксонными синапсами на клетках маутнера демонстрируют худшую реакцию бегства, чем рыбы с аксо-аксонными синапсами. [45]
Нервно-мышечное соединение
Тормозящие аксо-аксонные синапсы обнаруживаются в нервно-мышечных соединениях ракообразных и широко изучались у раков. [6] [7] [46] Аксоаксонические синапсы формируются на возбуждающих аксонах как постсинаптический нейрон двигательными нейронами с пресинаптической стороны. Моторные нейроны, которые являются обычным ингибитором сгибателей конечностей крабов и дополнительных сгибателей конечностей, образуют аксо-аксональные синапсы в дополнение к нервно-мышечному соединению с мышцами у раков. [46] Эти синапсы были впервые обнаружены в 1967 г. [6], когда было обнаружено, что они вызывают пресинаптическое торможение в мышцах ног раков и крабов. Последующие исследования показали, что аксо-аксонные синапсы имеют разное количество случаев в зависимости от расположения мышц ног от нервной системы. Например, проксимальные области имеют в три раза больше аксо-аксонных синапсов, чем центральные области. [7] Предполагается, что эти синапсы функционируют путем ограничения высвобождения нейромедиаторов для контролируемых движений ног. [7]
Клиническое значение
Пример физиологической роли аксо-аксонных синапсов, которые формируются ГАМКергическими интернейронами, тормозящими аксоны гранулярных клеток , заключается в возникновении спонтанных припадков, которые являются ключевым симптомом трудноизлечимой эпилепсии . [47] Было обнаружено , что пресинаптические тормозные интернейроны, которые могут быть помечены холецистокинином и GAT-1 , модулируют спайковый выход гранулярных клеток. Эти же клетки впоследствии проецируют возбуждающие мшистые волокна на пирамидные нейроны в области СА3 гиппокампа .
Один из двух ведущих теорий для pathoetiology от шизофрении является теорией глутамата. Глутамат - хорошо изученный нейротрансмиттер из-за его роли в обучении и памяти , а также в развитии мозга во время беременности и в детстве. Исследования полосатого тела крысы обнаружили тормозящие аксо-аксональные синапсы, сформированные на глутаматергических кортико-полосатых волокнах. [33] Они предположили, что эти аксо-аксонные синапсы в полосатом теле могут быть ответственны за ингибирование глутаматергических нейронов. Кроме того, предполагается, что эти дофаминергические синапсы вызывают гипердофаминергическую активность и становятся нейротоксичными для постсинаптических глутаматергических нейронов. [48] Предполагается, что этот механизм является возможным механизмом дисфункции глутамата при наблюдаемой шизофрении.
Разработка
Исследование спинного мозга на мышах предполагает, что сенсорный комплекс Ig / Caspr4 участвует в формировании аксо-аксонных синапсов на проприоцептивных афферентах. Эти синапсы образуются за счет проекции ГАМКергических интернейронов на сенсорные нейроны , которые расположены выше мотонейронов. В аксо-аксоническом синапсе экспрессия корецепторного комплекса NB2 (Contactin5) / Caspr4 в постсинаптических нейронах наряду с экспрессией NrCAM / CHL1 в пресинаптических интернейронах приводит к увеличению числа таких синапсов, формирующихся в спинном мозге. [49] Кроме того, отключение NB2 из сенсорных нейронов снижает количество аксо-аксонных синапсов из ГАМКергических интернейронов, что предполагает необходимость и роль NB2 в синаптогенезе синапсов аксо-аксонного типа. [49] [36]
Смотрите также
- Синапс
- Синаптическая пластичность
- Нейронные вычисления
- Дендродендритный синапс
Рекомендации
- ^ Palay SL (июль 1956). «Синапсы в центральной нервной системе» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 2 (4 Suppl): 193–202. DOI : 10,1083 / jcb.2.4.193 . PMC 2229686 . PMID 13357542 .
- ^ а б Ховард А., Тамас Г., Солтес I (июнь 2005 г.). «Освещение люстры: новые перспективы для аксо-аксонических клеток». Тенденции в неврологии . 28 (6): 310–6. DOI : 10.1016 / j.tins.2005.04.004 . PMID 15927687 .
- ^ а б Буль Э. Х., Хан З. С., Лёринци З., Стежка В. В., Карнуп С. В., Сомоги П. (апрель 1994 г.). «Физиологические свойства анатомически идентифицированных аксо-аксонных клеток в гиппокампе крысы». Журнал нейрофизиологии . 71 (4): 1289–307. DOI : 10,1152 / jn.1994.71.4.1289 . PMID 8035215 .
- ^ а б в г д Somogyi P, Freund TF, Cowey A (1982-11-01). «Аксо-аксонный интернейрон в коре головного мозга крысы, кошки и обезьяны». Неврология . 7 (11): 2577–607. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (82) 90086-0 . PMID 7155343 .
- ^ а б Гобель С (октябрь 1971 г.). «Аксо-аксонические перегородки в корзинчатых образованиях коры мозжечка кошек» . Журнал клеточной биологии . 51 (1): 328–33. DOI : 10,1083 / jcb.51.1.328 . PMC 2108243 . PMID 5165176 .
- ^ а б в г д Этвуд Х. Л., Джонс А. (декабрь 1967 г.). «Пресинаптическое торможение в мышцах ракообразных: аксо-аксональный синапс». Experientia . 23 (12): 1036–8. DOI : 10.1007 / BF02136434 . PMID 4294865 .
- ^ а б в г д Говинд С.К., Этвуд Х.Л., Пирс Дж. (Январь 1995 г.). «Тормозящие аксоаксональные и нервно-мышечные синапсы в мышце, открывающей рак: определение мембраны и ультраструктура». Журнал сравнительной неврологии . 351 (3): 476–88. DOI : 10.1002 / cne.903510313 . PMID 7706554 .
- ^ Cuntz H, Haag J, Forstner F, Segev I, Borst A (июнь 2007 г.). «Надежное кодирование параметров поля потока с помощью аксо-аксональных щелевых соединений между зрительными интернейронами мух» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10229–33. Bibcode : 2007PNAS..10410229C . DOI : 10.1073 / pnas.0703697104 . PMC 1886000 . PMID 17551009 .
- ^ а б в Szabadics J, Varga C, Molnár G, Oláh S, Barzó P, Tamás G (январь 2006 г.). «Возбуждающее действие ГАМКергических аксо-аксонических клеток в корковых микросхемах» . Наука . 311 (5758): 233–5. Bibcode : 2006Sci ... 311..233S . DOI : 10.1126 / science.1121325 . PMID 16410524 .
- ^ а б в Экклс Дж. К. (1961-12-01). «Механизм синаптической передачи». Ergebnisse der Physiologie, Biologischen Chemie und Experimentellen Pharmakologie . 51 (1): 299–430. DOI : 10.1007 / BF02269100 . PMID 13889060 .
- ^ Элфорд S, Schwartz E (2009-01-01), "пресинаптического торможения", в Squire LR, ( под ред.) Энциклопедия Neuroscience , Academic Press, стр 1001-1006,. Дои : 10.1016 / b978-008045046-9.00814-7 , ISBN 978-0-08-045046-9
- ^ Саладин К.С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-352560-0. OCLC 318191613 .
- ^ Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р., Шварц, Джеймс Х. (Джеймс Харрис), 1932-2006 гг., Джессел, Томас М. (4-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill, Отдел медицинских профессий. 2000. ISBN 0-8385-7701-6. OCLC 42073108 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ а б Фрэнк К. (июнь 1959 г.). «Основные механизмы синаптической передачи в центральной нервной системе». Операции IRE по медицинской электронике . МЕ-6 (2): 85–88. DOI : 10,1109 / ИРЭТ-ME.1959.5007923 .
- ^ Грей Э.Г. (январь 1962 г.). "Морфологическая основа пресинаптического торможения?" . Природа . 193 (4810): 82–3. Bibcode : 1962Natur.193 ... 82G . DOI : 10.1038 / 193082a0 . PMID 13901298 .
- ^ Кидд М. (апрель 1962 г.). «Электронная микроскопия внутреннего плексиформного слоя сетчатки у кошки и голубя» . Журнал анатомии . 96 : 179–87. PMC 1244141 . PMID 14455782 .
- ^ Colonnier M, Guillery RW (апрель 1964 г.). «Синаптическая организация в латеральном коленчатом ядре обезьяны». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 62 (3): 333–55. DOI : 10.1007 / BF00339284 . PMID 14218147 .
- ^ Хирата Y (февраль 1964 г.). «Некоторые наблюдения тонкой структуры синапсов в обонятельной луковице мыши, с особым упором на атипичные синаптические конфигурации» . Archivum Histologicum Japonicum = Nihon Soshikigaku Kiroku . 24 (3): 293–302. DOI : 10,1679 / aohc1950.24.293 . PMID 14133696 .
- ^ Грей Э. Г., Янг Д. З. (апрель 1964 г.). «Электронная микроскопия синаптической структуры мозга осьминога» . Журнал клеточной биологии . 21 (1): 87–103. DOI : 10,1083 / jcb.21.1.87 . PMC 2106419 . PMID 14154498 .
- ^ Бэррон Д.Х., Мэтьюз Б.Х. (август 1935 г.). «Прерывистая проводимость в спинном мозге» . Журнал физиологии . 85 (1): 73–103. DOI : 10.1113 / jphysiol.1935.sp003303 . PMC 1394492 . PMID 16994699 .
- ^ Рамон-и-Кахал С. (1909). Histologie du système nerveux de l'homme & des vertébrés . Париж: Малоан. DOI : 10.5962 / bhl.title.48637 .
- ^ Андерсен П., Экклс Дж., Вурхове П.Е. (август 1963 г.). «Тормозные синапсы на сомах клеток Пуркинье в мозжечке» . Природа . 199 (4894): 655–6. Bibcode : 1963Natur.199..655A . DOI : 10.1038 / 199655a0 . PMID 14074549 .
- ^ Дизон MJ, Khodakhah K (июль 2011 г.). «Роль интернейронов в формировании ответов клеток Пуркинье в коре мозжечка» . Журнал неврологии . 31 (29): 10463–73. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1350-11.2011 . PMC 3314287 . PMID 21775592 .
- ^ Фэйрен А., Вальверде Ф. (декабрь 1980 г.). «Специализированный тип нейрона в зрительной коре головного мозга кошки: исследование клеток люстры методом Гольджи и электронным микроскопом». Журнал сравнительной неврологии . 194 (4): 761–79. DOI : 10.1002 / cne.901940405 . PMID 7204642 .
- ^ Лунд Дж. С., Бут Р. Г., Лунд Р. Д. (ноябрь 1977 г.). «Развитие нейронов в зрительной коре (область 17) обезьяны (Macaca nemestrina): исследование Гольджи от 127 дня плода до постнатального созревания». Журнал сравнительной неврологии . 176 (2): 149–88. DOI : 10.1002 / cne.901760203 . PMID 410850 .
- ^ Петерс А., Проскауэр CC, Рыбак CE (апрель 1982 г.). «Клетки люстры в зрительной коре головного мозга крысы». Журнал сравнительной неврологии . 206 (4): 397–416. DOI : 10.1002 / cne.902060408 . PMID 7096634 .
- ^ а б Somogyi P (ноябрь 1977 г.). «Специфический« аксо-аксональный »интернейрон в зрительной коре головного мозга крысы». Исследование мозга . 136 (2): 345–50. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (77) 90808-3 . PMID 922488 .
- ^ Джонс Э. Г., Пауэлл Т. П. (сентябрь 1969 г.). «Синапсы на бугорках аксонов и начальные сегменты аксонов пирамидных клеток в коре головного мозга». Журнал клеточной науки . 5 (2): 495–507. PMID 5362338 .
- ^ Westrum LE (декабрь 1975 г.). «Электронная микроскопия синаптических структур обонятельной коры крыс в раннем постнатальном периоде». Журнал нейроцитологии . 4 (6): 713–32. DOI : 10.1007 / BF01181632 . PMID 1194932 .
- ^ а б Ван X, Sun QQ (март 2012 г.). «Характеристика аксо-аксонных синапсов в грушевидной коре Mus musculus» . Журнал сравнительной неврологии . 520 (4): 832–47. DOI : 10.1002 / cne.22792 . PMC 3903392 . PMID 22020781 .
- ^ а б Ganter P, Szücs P, Paulsen O, Somogyi P (2004). «Свойства горизонтальных аксо-аксонных клеток в ориентировочных слоях области СА1 гиппокампа крыс in vitro». Гиппокамп . 14 (2): 232–43. DOI : 10.1002 / hipo.10170 . PMID 15098728 .
- ^ Петерс А., Проскауэр С.С., Кайзерман-Абрамоф И.Р. (декабрь 1968 г.). «Малый пирамидный нейрон коры головного мозга крысы. Бугорок аксона и начальный сегмент» . Журнал клеточной биологии . 39 (3): 604–19. DOI : 10,1083 / jcb.39.3.604 . PMC 2107556 . PMID 5699934 .
- ^ а б в Корнхубер Дж., Корнхубер М.Э. (1983). «Аксо-аксонические синапсы в полосатом теле крысы» . Европейская неврология . 22 (6): 433–6. DOI : 10.1159 / 000115598 . PMID 6662154 .
- ^ а б Dunn RC, Westrum LE, Dikmen SS (декабрь 1977 г.). «Аксоаксонический синаптогенез в спинномозговом ядре тройничного нерва новорожденных котят». Исследование мозга . 138 (3): 534–7. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (77) 90689-8 . PMID 616291 .
- ^ Чиба Т., Доба Н. (февраль 1976 г.). «Катехоламинергические аксо-аксонные синапсы в ядре tractus solitarius (pars commissuralis) кошки: возможное отношение к пресинаптической регуляции барорецепторных рефлексов». Исследование мозга . 102 (2): 255–65. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (76) 90881-7 . PMID 1247885 .
- ^ а б Гулдинг М., Буран С., Гарсия-Кампмани Л., Далет А., Кох С. (июнь 2014 г.). «Торможение внизундер: обновление спинного мозга» . Текущее мнение в нейробиологии . SI: Торможение: синапсы, нейроны и цепи. 26 : 161–6. DOI : 10.1016 / j.conb.2014.03.006 . PMC 4059017 . PMID 24743058 .
- ^ Араки Т., Отани Т. (сентябрь 1955 г.). «Ответ одиночных мотонейронов на прямую стимуляцию спинного мозга жабы». Журнал нейрофизиологии . 18 (5): 472–85. DOI : 10,1152 / jn.1955.18.5.472 . PMID 13252436 .
- ^ Кумбс Дж. С., Кертис Д. Р., Экклс Дж. К. (декабрь 1957 г.). «Генерация импульсов в мотонейронах» . Журнал физиологии . 139 (2): 232–49. DOI : 10.1113 / jphysiol.1957.sp005888 . PMC 1358726 . PMID 13492210 .
- ^ а б Чжу К.Г., Сандри К., Акерт К. (декабрь 1981 г.). «Морфологическая идентификация аксо-аксонических и дендро-дендритных синапсов в желатиновой субстанции крыс». Исследование мозга . 230 (1-2): 25-40. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (81) 90389-9 . PMID 7317779 .
- ^ Конради С (1968). «Аксоаксонические синапсы на мотонейронах позвоночника кошек». Acta Societatis Medicorum Upsaliensis . 73 (5–6): 239–42. PMID 5734435 .
- ^ Рудомин П. (декабрь 1990 г.). «Пресинаптическое ингибирование мышечного веретена и афферентов сухожильных органов в спинном мозге млекопитающих». Тенденции в неврологии . 13 (12): 499–505. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (90) 90084-N . PMID 1703681 .
- ^ а б в Sotelo C, Palay SL (февраль 1970 г.). «Тонкая структура более позднего вестибулярного ядра у крысы. II. Синаптическая организация». Исследование мозга . 18 (1): 93–115. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (70) 90459-2 . PMID 4313893 .
- ^ а б Робертсон Дж. Д., Боденхаймер Т. С., Стадия DE (октябрь 1963 г.). "Ультраструктура синапсов клеток Маутнера и узлов в мозге золотой рыбки" . Журнал клеточной биологии . 19 (1): 159–99. DOI : 10,1083 / jcb.19.1.159 . PMC 2106865 . PMID 14069792 .
- ^ а б Накадзима Y (август 1974 г.). «Тонкая структура синаптических окончаний на маутнеровской клетке золотой рыбки». Журнал сравнительной неврологии . 156 (4): 379–402. DOI : 10.1002 / cne.901560402 . PMID 4137668 .
- ^ Бирман Х.С., Зоттоли С.Дж., Хейл М.Э. (2009). «Эволюция крышки аксона Маутнера». Мозг, поведение и эволюция . 73 (3): 174–87. DOI : 10.1159 / 000222562 . PMID 19494486 .
- ^ а б Пирс Дж., Говинд С.К. (апрель 1993 г.). «Взаимные аксо-аксональные синапсы между общим ингибитором и возбудителем мотонейронов в мышцах конечностей ракообразных». Журнал нейроцитологии . 22 (4): 259–65. DOI : 10.1007 / BF01187124 . PMID 8478645 .
- ^ Сайин У., Остинг С., Хаген Дж., Рутеки П., Сутула Т. (апрель 2003 г.). «Спонтанные припадки и потеря аксо-аксонического и аксо-соматического торможения, вызванные повторными кратковременными припадками у возбужденных крыс» . Журнал неврологии . 23 (7): 2759–68. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-07-02759.2003 . PMC 6742074 . PMID 12684462 .
- ^ Хоуз О., Маккатчеон Р., Стоун Дж. (Февраль 2015 г.). «Глутамат и дофамин при шизофрении: обновление для 21 века» . Журнал психофармакологии . 29 (2): 97–115. DOI : 10.1177 / 0269881114563634 . PMC 4902122 . PMID 25586400 .
- ^ а б Ашрафи С., Бетли Дж. Н., Комер Дж. Д., Бреннер-Мортон С., Бар V, Шимода Ю. и др. (Январь 2014). «Распознавание нейрональных Ig / Caspr способствует формированию аксоаксонических синапсов в спинном мозге мыши» . Нейрон . 81 (1): 120–9. DOI : 10.1016 / j.neuron.2013.10.060 . PMC 3898991 . PMID 24411736 .
дальнейшее чтение
- Алфорд С, Шварц Э (2009). «Пресинаптическое торможение». Энциклопедия неврологии . С. 1001–1006. DOI : 10.1016 / B978-008045046-9.00814-7 . ISBN 9780080450469.
- Беннетт MR (11 октября 2001 г.). История синапса . CRC Press. ISBN 9781482284171.
- Eccles JC (22 октября 2013 г.). Физиология синапсов . Академическая пресса. ISBN 9781483226064.
- Кандел Э.Р., изд. (2013). Принципы неврологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
- Робертс А., Буш Б.М., ред. (5 февраля 1981 г.). Нейроны без импульсов: их значение для нервной системы позвоночных и беспозвоночных . Издательство Кембриджского университета.
- ДеФелипе Дж., Джонс Э. Г. (июль 1992 г.). «Сантьяго Рамон-и-Кахаль и методы нейрогистологии». Тенденции в неврологии . 15 (7): 237–46. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (92) 90057-f . PMID 1381115 .
- Экклс Дж. К. (1961). «Механизм синаптической передачи». Ergebnisse der Physiologie, Biologischen Chemie und Experimentellen Pharmakologie . 51 : 299–430. DOI : 10.1007 / BF02269100 . PMID 13889060 .
- Mozzachiodi R, Бирн JH (январь 2010 г.). «Больше, чем синаптическая пластичность: роль несинаптической пластичности в обучении и памяти» . Тенденции в неврологии . 33 (1): 17–26. DOI : 10.1016 / j.tins.2009.10.001 . PMC 2815214 . PMID 19889466 .
- Виттен Х, Исааксон Дж.С. (сентябрь 2001 г.). «Синаптическая передача: время возбуждения для пресинаптических рецепторов». Текущая биология . 11 (17): R695–7. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (01) 00411-0 . PMID 11553342 .
- Чжоу З. Дж., Ли С. (сентябрь 2008 г.). «Синаптическая физиология избирательности направления в сетчатке» . Журнал физиологии . 586 (18): 4371–6. DOI : 10.1113 / jphysiol.2008.159020 . PMC 2614022 . PMID 18617561 .