Пол - это характеристика , определяющая репродуктивную функцию человека, мужского или женского пола , у животных и растений, которые размножают свой вид посредством полового размножения . [1] [2] половое размножение включает в себя рекомбинацию из генов путем мейозом с последующих формированием специализированных гаплоидных клеток , известными как гаметы . Пары гамет сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые развиваются в потомство.которые наследуют набор черт каждого родителя. Тип гамет, производимых организмом, определяет его пол. Обычно у растений и животных мужские организмы производят более мелкие гаметы (сперматозоиды, сперматозоиды ), в то время как женские организмы производят более крупные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками). [3] [4]
Мужские и женские особи одного вида могут быть похожими или иметь физические различия ( половой диморфизм ). Различия отражают различное репродуктивное давление, которое испытывают полы. Например, выбор партнера и половой отбор могут ускорить эволюцию физических различий между полами.
Термины «самец» и «самка» обычно не применяются к видам, не дифференцированным половым путем, у которых родители изоморфны, а гаметы изогамны (неразличимы по размеру и морфологии), например к зеленой водоросли Ulva lactuca . Если есть вместо того, чтобы функциональные различия между гамет, такие , как с грибами , [5] они могут быть отнесены к типам спаривания . [6] Организмы, производящие оба типа гамет, называются гермафродитами . [2] [7]
Секс определяется множеством процессов. У большинства млекопитающих есть система определения пола XY , где самцы млекопитающих несут X- и Y-хромосомы (XY), тогда как самки млекопитающих несут две X-хромосомы (XX). Другие системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц, систему X0 у насекомых и различные системы окружающей среды , такие как системы рептилий и ракообразных. [8]
Эволюция
Эволюция мужского и женского пола
Возникает консенсус в отношении того, что у секса нет единственной эволюционной причины. [9]
Гаметы могут быть похожими внешне ( изогамия ) или могут отличаться по размеру и другим аспектам ( анизогамия ). [6] Пример анизогамии - это когда женская гамета неподвижна, а мужская гамета подвижна ( оогамия ). [10] Анизогамия, скорее всего, произошла от изогамии , но ее эволюция не оставила никаких свидетельств окаменелостей. [11] Эволюция анизогамии рассматривается как происхождение мужского и женского пола. [12] Однако типы спаривания [ требуется уточнение ], вероятно, не привели напрямую к разделению полов у растений и животных. [13] Теоретический анализ показал, что промежуточная [ требуется уточнение ] гамета не может сохраняться у анизогамных видов из-за разрушительного отбора . [а]
Эволюция определения пола
Хромосомное определение пола могло появиться на раннем этапе истории эукариот. [16] Нет общих генов между ZW-хромосомами птиц и XY млекопитающих [17], а Z-хромосома курицы похожа на аутосомную 9-ю хромосому человека, а не на X или Y. Это не означает, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, но половые хромосомы происходят от аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. В статье 2004 года сравнивается Z-хромосома курицы с X-хромосомами утконоса и высказывается предположение, что эти две системы связаны между собой. [18]
Эволюция полового размножения
Некоторые бактерии, в том числе Escherichia coli , используют конъюгацию для передачи генетического материала между клетками. Хотя это не то же самое, что половое размножение, это также приводит к смешению генетических признаков. Половое размножение, вероятно, впервые появилось около миллиарда лет назад у ранних одноклеточных эукариот или их прокариотических предков. [19] [20] Причина эволюции пола и причины, по которым он сохранился до настоящего времени, все еще исследуются. Некоторые из многих гипотез заключаются в том, что он вызывает вариации среди потомства, помогает в распространении полезных признаков, помогает в устранении неблагоприятных признаков и облегчает восстановление ДНК зародышевой линии.
Половое размножение
Половое размножение у эукариот дает потомство, которое наследует набор генетических признаков от обоих родителей. В этом процессе хромосомы передаются от поколения к поколению. Каждая клетка в потомстве имеет половину хромосом матери и половину хромосом отца. [21] Коды генетических признаков содержатся в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Комбинируя по одной хромосоме каждого типа от каждого родителя, образуется организм, содержащий двойной набор хромосом. Эта стадия двойной хромосомы называется « диплоидной », а стадия одной хромосомы - « гаплоидной ». Диплоидные организмы, в свою очередь, могут образовывать гаплоидные клетки ( гаметы ), которые случайным образом содержат по одной из каждой из пар хромосом, посредством мейоза . [22] Мейоз также включает стадию хромосомного кроссовера, на которой участки ДНК обмениваются между совпадающими типами хромосом с образованием новой пары смешанных хромосом, каждая из которых представляет собой смесь родительских генов. За этим процессом следует митотическое деление , в результате которого образуются гаплоидные гаметы, содержащие один набор хромосом. Кроссинговер с образованием новых рекомбинантных хромосом и оплодотворение (слияние двух гамет) [23] приводят к появлению нового организма, содержащего другой набор генетических признаков от обоих родителей.
В жизненном цикле многих многоклеточных организмов отсутствует многоклеточная гаплоидная фаза, и гаметы являются единственными гаплоидными клетками, специализирующимися на рекомбинации с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в новый многоклеточный диплоидный организм. В жизненном цикле растений и водорослей диплоидные и гаплоидные многоклеточные фазы чередуются . Диплоидный организм называется спорофитом, потому что он производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые при прорастании подвергаются митотическому делению клеток с образованием многоклеточных гаплоидных организмов в виде гаметофитов . [24]
Изогамия очень распространена у одноклеточных организмов, в то время как анизогамия распространена у многоклеточных организмов. [12] Особь, производящая исключительно большие гаметы, - это самка, а особь, производящая исключительно маленькие гаметы, - самец. [25] [26] [4] Человек, который производит оба типа гамет, является гермафродитом . [7] Некоторые гермафродиты, особенно растения-гермафродиты, способны самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно, без второго организма. [27] Однако некоторые животные-гермафродиты, такие как Helix pomatia и Cepaea, не могут самооплодотворяться . [28]
Животные
Животные, размножающиеся половым путем, являются диплоидными, и их одноклеточные гаметы являются единственными гаплоидными клетками в их жизненных циклах. [29] Гаметы животных имеют мужские и женские формы - сперматозоиды и яйцеклетки . Во время оплодотворения гаметы объединяются, образуя диплоидные зиготы, которые развиваются в эмбрионы, которые, в свою очередь, развиваются в новые организмы.
Сперматозоида (произведенная у позвоночных в пределах семенников ), представляет собой небольшую ячейку , содержащая один длинный жгутик , который продвигает его. [30] Сперматозоиды - это чрезвычайно редкие клетки, в которых отсутствуют многие клеточные компоненты, которые необходимы для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, поиске и оплодотворении яйцеклетки.
Яйцеклетки производятся в яичниках . Это большие неподвижные клетки, которые содержат питательные вещества и клеточные компоненты [ требуется уточнение ], необходимые для развивающегося эмбриона. [31] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, формируя яйцо. Все млекопитающие (кроме Monotremes ) живородящие , где оплодотворенная яйцеклетка превращается в эмбрион внутри самки, получая питание непосредственно от матери. [32]
Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания . Все животные, живущие вне воды, используют внутреннее оплодотворение, чтобы передать сперму непосредственно самке, тем самым предотвращая высыхание гамет. [33]
У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через единственное заднее отверстие, называемое клоакой . Самцы и самки птиц касаются клоаки для передачи спермы. Этот процесс называется «клоакальным поцелуем». [34] У многих других наземных животных самцы используют специальные органы, называемые интромитентными органами, для помощи в транспортировке спермы. У людей и других млекопитающих эквивалентным мужским органом является пенис , который входит в женский репродуктивный тракт (называемый влагалищем ) для оплодотворения в процессе, называемом половым актом . Пенис содержит трубку, по которой проходит сперма (жидкость, содержащая сперму). У млекопитающих женского пола влагалище соединяется с маткой - органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри; этот процесс называется беременностью .
Водные животные
Большинство животных, которые живут в воде, такие как рыбы и кораллы, спариваются с помощью внешнего оплодотворения , когда яйца и сперма попадают в окружающую воду и соединяются в ней. [35] Однако некоторые виды, такие как ракообразные, используют внутреннее удобрение. [33]
У морских коньков самки используют свои яйцеклады для доставки яиц в нижнюю часть тела самцов для оплодотворения и вынашивания беременности. Морские иглы и морские коньки - единственные виды, у которых наступает мужская беременность . [36]
Насекомые
Большинство насекомых размножаются посредством яйцекладки , когда самка спаривается с самцом, а самки откладывают яйцо вне ее тела. [37]
Несколько групп насекомых, таких как Strepsiptera, размножаются посредством травматического осеменения , когда самец пронзает экзоскелет самки своим эдеагусом . [38] У некоторых муравьев-сборщиков царице нужно спариваться с двумя типами самцов: одним для воспроизводства маток, а другим - для воспроизводства рабочих муравьев. Некоторые биологи говорят, что у муравьев-собирателей может быть четыре или три пола. [39]
Растения
В роде зеленых морских водорослей Ulva нет половой специализации среди изоморфных отдельных растений, их половых органов или их изогамных гамет. [40] Однако у большинства растений и животных есть специализированные мужские и женские гаметы. [41] [42]
Мужские гаметы - единственные клетки растений и зеленых водорослей, содержащие жгутики . Они подвижны, способны подплывать к яйцеклеткам женских растений-гаметофитов в пленках воды. Другие семенные растения, кроме саговников и гинкго , полностью утратили жгутики. Как только их пыльца попадает на рыльце цветковых растений или микропиле семяпочек голосеменных, их гаметы попадают в яйцеклетку с помощью пыльцевых трубок, продуцируемых одной из клеток микрогаметофита. Многие растения, в том числе хвойные и травы , анемофильны, производя легкую пыльцу, которая переносится ветром к соседним растениям. Другие растения, такие как орхидеи , [43] имеют более тяжелую липкую пыльцу, которая предназначена для зоофилии , транспортировки животными. Растения привлекают насекомых или более крупных животных, таких как колибри и летучие мыши с нектаросодержащими цветами. Эти животные переносят пыльцу в другие цветы, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .
Сперматофиты
У семенных растений мужские гаметы продуцируются чрезвычайно редкими многоклеточными микрогаметофитами, известными как пыльца . Женские гаметы (яйцеклетки) семенных растений продуцируются более крупными мегагаметофитами, содержащимися внутри семяпочек . После того, как яйцеклетки оплодотворяются мужскими гаметами, продуцируемыми пыльцой, семяпочки развиваются в семена, которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для начального развития зародышевого растения.
Хвойные
У сосны и других хвойных деревьев половые органы содержатся в шишках . Женские шишки (семенные шишки) дают семена, а мужские шишки (пыльцевые шишки) производят пыльцу. [44] Женские колбочки живут дольше и, как правило, намного крупнее и долговечнее. Семяпочки, прикрепленные к чешуйкам шишек, не заключены в завязь, что дает название голосеменным, что означает «голое семя». Мужские шишки меньшего размера производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Голые семена образуются после опыления, защищенные чешуей женской шишки. [45]
Покрытосеменные
Эти цветы в цветущие растения содержат свои половые органы. Большинство из них являются гермафродитами и производят мужские и женские гаметы на одном и том же растении, чаще всего на одних и тех же цветках. [46]
Однодомные цветы, содержащие как мужские, так и женские половые органы, считаются идеальными . [47] [48] Покрытосеменные также могут иметь несовершенные цветки, в которых отсутствуют те или иные половые органы. Иногда, как у небесного дерева Ailanthus altissima, метелки могут содержать смесь функционально однополых и функционально двуполых цветков. [49]
Женские части цветка - это пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков . Плодолистики состоят из яичника , в стиле и клейма . Мужскими частями цветка являются тычинки , которые состоят из волокон, поддерживающих пыльники , производящие пыльцу. [50] [51]
Внутри яичника покрытосеменных находятся семяпочки , содержащие гаплоидные мегагаметофиты, продуцирующие яйцеклетки. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце поверх стебля плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проходит сквозь ткани стебля в плодолистник, где доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения яйцеклетки в семяпочке, которая со временем превращается в семя. При этом завязь развивается в плод . [52] Поскольку цветковые растения неподвижны, они развили цветы, чтобы привлечь животных, чтобы помочь в оплодотворении. [53]
Грибы
Большинство грибов способны размножаться половым и бесполым путем . У них может быть как гаплоидная, так и диплоидная стадия своего жизненного цикла. [5] : 214 Многие грибы обычно изогамны , не имея мужской и женской специализации. [54] Даже анизогамные грибы все гермафродиты. [55]
У грибов могут быть более сложные аллельные системы спаривания, и многие виды грибов имеют два типа спаривания. [56] Однако, по оценкам , Coprinellus sizesatus имеет около 123 типов спаривания, а у некоторых видов есть даже тысячи типов спаривания. [54] Например, у Schizophyllum commune около 28 000 или более типов спаривания. [57]
Некоторые грибы, в том числе те, которые используются в качестве пекарских дрожжей , имеют типы спаривания, которые создают двойственность, аналогичную мужской и женской ролям. Дрожжи с одним и тем же типом спаривания не сливаются с образованием диплоидных клеток, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [58]
Многие виды высших грибов [ необходимо пояснение ] производят грибы в процессе своего полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, которые позже разделяются на гаплоидные споры .
Простейшие
Половое размножение распространено среди паразитических простейших, но редко среди свободноживущих простейших , которые, как правило, размножаются бесполым путем, если не хватает пищи или резко меняется окружающая среда. И анизогамия, и изогамия встречаются у свободноживущих простейших. [59] Инфузории все изогамны, например, Tetrahymena thermophila , у которой 7 типов спаривания. [60]
Половые системы
Примерно 95% видов животных раздельнополы (также называемое гонохоризмом ). [61] У гонохорных видов особи на протяжении всей жизни являются либо мужчинами, либо женщинами. [62] Гонохоризм очень распространен у позвоночных , причем 99% из них являются гонохорическими; другой 1% - гермафродиты , причем почти все из них - рыбы. [63] [64] Все птицы и млекопитающие [65], включая человека , гонохорины. [66] Так как только около 6% цветковых растений двудомны, большинство из них двуполые . [48] [67]
Смешанные системы спаривания
Андродиоэцию, гинодиэцию и триоэцию иногда называют смешанными системами спаривания . [68]
У круглого червя Caenorhabditis elegans есть гермафродит и мужской пол - система, называемая андродиоэцией . [69]
Salvia pratensis является гинодиетическим заболеванием , при котором у вида есть самки и гермафродиты. [70]
Хотя редко, у вида могут быть самцы, самки и гермафродиты - система, называемая триоэцией . [71] Trioecy встречается примерно у 3,6% цветковых растений, таких как Opuntia robusta [72] и Fraxinus excelsior . [73]
Определение пола
Биологическая причина развития организма в один или другой пол называется определением пола . Причина может быть генетической, окружающей средой, гаплодиплоидией или множественными факторами. [46] У животных и других организмов, имеющих генетические системы определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений с половой диморфностью, таких как печеночник Marchantia polymorpha или раздельнополые виды цветковых растений рода Silene , пол может определяться половыми хромосомами. [74] Негенетические системы могут использовать внешние сигналы, такие как температура на раннем этапе развития у крокодилов , для определения пола потомства. [75]
Определение пола часто отличается от дифференциации по полу, определение пола - это обозначение стадии развития по направлению к мужчине или женщине, в то время как дифференциация по полу - это путь к развитию фенотипа . [76]
Генетический
В генетических системах определения пола пол организма определяется наследуемым геномом. Генетическое определение пола обычно зависит от асимметрично унаследованных половых хромосом, несущих генетические особенности, влияющие на развитие . [ необходима цитата ] [ расплывчато ] Пол может определяться либо наличием половой хромосомы, либо количеством половых хромосом, которые есть в организме. Генетическое определение пола, поскольку оно определяется набором хромосом, обычно приводит к соотношению потомства мужского и женского пола 1: 1 . [ необходима цитата ]
Определение пола XY
У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет факторы, ответственные за развитие мужского пола, поэтому определение пола XY в основном основано на наличии или отсутствии Y-хромосомы . Именно мужская гамета определяет пол потомства. [77] В этой системе XX млекопитающие обычно являются самками, а XY - самцами. [46] Однако люди с XXY или XYY - мужчины, а люди с X и XXX - женщины. [8]
Определение пола XY обнаруживается у других организмов, включая насекомых, таких как обыкновенная плодовая муха , [78] и некоторые растения. [79] В некоторых случаях именно количество Х-хромосом определяет пол, а не наличие Y-хромосомы. [8] У плодовых мух особи с XY - самцы, а особи с XX - самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [80]
ZW определение пола
У птиц, у которых есть система определения пола ZW , верно обратное: W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, и по умолчанию развитие происходит самцов. [81] В этом случае особи ZZ - мужчины, а ZW - женщины. Именно женская гамета определяет пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразными . [8]
У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. В таких группах, как Lepidoptera , самки могут иметь Z, ZZW и даже ZZWW. [82]
Как в XY, так и в ZW системах определения пола половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся немного больше, чем гены, необходимые для запуска развития данного пола. [83] [ нужен лучший источник ]
XO определение пола
В системе определения пола X0 у мужчин есть одна X-хромосома (X0), а у женщин - две (XX). Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, но организмы могут унаследовать одну или две Х-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как серебрянка ( Apterygota ), стрекозы ( Paleoptera ) и кузнечики ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [84] [85]
В полевых сверчков , например, насекомые с одной Х - хромосоме развиваться как мужчины, в то время как те , с двумя развиваются как женщины. [86]
У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с кариотипом XX, но случайные отклонения в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной X-хромосомой - эти особи X0 являются фертильными самцами (и половина их потомков - самцы). [87]
ZO определение пола
В системе определения пола Z0 у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [88]
Относящийся к окружающей среде
Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды, такими как температура во время развития или в более позднем возрасте.
Личинки bonelliidae могут развиваться только как мужчины , когда они сталкиваются с женщиной. [46]
У папоротника Ceratopteris и других гомоспористых видов папоротников пол по умолчанию - гермафродит, но особи, которые растут в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, подвергаются влиянию феромонного антеридиогена, чтобы развиваться как мужские. [89]
Последовательный гермафродитизм
Некоторые виды могут менять пол в течение своей жизни, это явление называется последовательным гермафродитизмом . [90] Костистые рыбы - единственная линия позвоночных, в которой происходит последовательный гермафродитизм. У рыб- клоунов более мелкие рыбы - самцы, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самками; когда доминирующая самка отсутствует, то ее партнер меняет пол. Для многих губанов верно обратное: изначально рыба является самкой, а по достижении определенного размера становится самцом. [91] Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum .
Определение пола в зависимости от температуры
Многие рептилии , включая всех крокодилов и большинство черепах, имеют определение пола в зависимости от температуры . У этих видов температура, которую испытывают эмбрионы во время развития, определяет их пол. [46] У некоторых черепах , например, самцы производятся при более низких температурах, чем самки; но самки Macroclemys образуются при температурах ниже 22 ° C или выше 28 ° C, в то время как самцы образуются между этими температурами. [92]
Гаплодиплоидия
Другие насекомые, в том числе медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [93] Диплоидные пчелы и муравьи, как правило, являются самками, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцами. Эта система определения пола приводит к сильно смещенному соотношению полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотоки или псевдоарренотоки, приводящие к самцам), а не набором хромосом во время мейоза. [94]
Половые различия
Биологи сходятся во мнении, что размер гамет - главное различие между мужским и женским полом. [95] Было даже сказано, что все различия между полами проистекают из различий в гаметах. [96]
Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и большее количество волос на теле у мужчин, в то время как у женщин грудь больше, бедра шире и процент жира в организме выше. У других видов могут быть различия в окраске или других особенностях.
Половые характеристики
Первичные половые характеристики - это структуры, непосредственно участвующие в воспроизводстве, такие как семенники или яичники , в то время как вторичные половые характеристики у людей, например, включают волосы на теле , грудь и распределение жира. [97]
У некоторых видов несколько особей могут обладать смесью характеристик обоих полов. [98] Это может быть вызвано дополнительными половыми хромосомами или гормональными отклонениями во время внутриутробного развития. [99] Термин интерсекс обычно применяется к аномальным представителям гонохорных видов, а не к гермафродитным видам. [100] Некоторые виды [ какие? ] могут иметь гинандроморфы . [99]
Половой диморфизм
Многие животные и некоторые растения различаются по размеру и внешнему виду относительно мужского и женского пола, это явление называется половым диморфизмом . [69] Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором - брачным соревнованием между особями одного пола и противоположного пола. [101] [ нужен лучший источник ] Во многих случаях самец у вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют очень полигинные системы спаривания - по-видимому, из-за успешного отбора в конкуренции с другими самцами, такими как морской слон . Другие примеры демонстрируют, что половым диморфизмом руководят предпочтения самок, как, например, в случае стебельчатой мухи . [102]
Самки - более крупный пол у большинства животных. [69] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно вдвое длиннее самцов. [103] Это несоответствие в размерах может быть связано со стоимостью производства яйцеклеток, которая требует большего количества питательных веществ, чем производство спермы: более крупные самки способны производить больше яйцеклеток. [104] [69]
Половой диморфизм может быть экстремальным, когда самцы, такие как некоторые удильщики , паразитируют на самках . Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [105] и печеночника Sphaerocarpos . [106] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [106] [107] или с химической передачей сигналов от самок. [108]
У птиц самцы часто имеют более красочную внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят организм в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одно из предлагаемых объяснений этого - принцип гандикапа . [109] Эта гипотеза гласит, что, демонстрируя, что он может выжить с такими физическими недостатками, самец рекламирует свою генетическую пригодность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.
Смотрите также
- Пол и гендерные различия
- Присвоение пола
- Типы вязки
Заметки
- ^ «У анизогамных видов гамет третьего размера не может ни вторгаться, ни сохраняться, поэтому два пола эволюционно стабильны». [14] «Анизогамия развивается, потому что маленькие и большие гаметы имеют разные преимущества. Маленькие гаметы дешевы и могут производиться в изобилии; большие гаметы производят зиготы, которые быстро растут и хорошо выживают. Все теоретические анализы показывают, что промежуточные размеры отбираются против. Должно быть только два типа гамет - как можно меньше и как можно больше. Третий, промежуточный размер гаметы, по-видимому, не может сосуществовать с двумя другими в эволюционном равновесии ». [15] «Промежуточные« прото-полы »теряются из популяции в результате разрушительного отбора». [16]
Рекомендации
- Перейти ↑ Stevenson A, Waite M (2011). Краткий оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков . ОУП Оксфорд . п. 1302. ISBN. 978-0-19-960110-3. Архивировано 11 марта 2020 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Пол: одна из двух основных категорий (мужские и женские), на которые люди и большинство других живых существ делятся на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа представителей любого пола.
- ^ а б Purves WK, Sadava DE, Orians GH , Heller HC (2000). Жизнь: наука о биологии . Макмиллан . п. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся мужчинами или женщинами. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называют однодомными («один дом») или гермафродитными.
- ^ Адкинс-Риган Э (18 ноября 2010 г.). «Сексуальное поведение: конфликтное сотрудничество и коэволюция» . В Székely T , Moore AJ , Komdeur J (ред.). Социальное поведение: гены, экология и эволюция . Издательство Кембриджского университета. п. 231. ISBN. 978-0-521-88317-7.
- ^ а б Ройл, штат Нью-Джерси, Smiseth PT, Kölliker M (9 августа 2012 г.). Кокко Х. , Дженнионс М (ред.). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. п. 103. ISBN 978-0-19-969257-6.
Ответ заключается в том, что существует соглашение по соглашению: особи, производящие меньший из двух типов гамет - сперму или пыльцу - являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы - яйцеклетки или яйцеклетки - являются самками.
- ^ а б Мур Д., Робсон Дж. Д., Тринчи А. П. (2020). Путеводитель по грибам 21 века (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 211–228. ISBN 978-1-108-74568-0.
- ^ а б Кумар Р., Мина М., Свапнил П. (2019). «Анизогамия» . В Vonk J, Shackelford T (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Издательство Springer International. С. 1–5. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Архивировано из оригинала 4 ноября 2020 г.
анизогамии может быть определен как способ полового размножения , в котором дублирующие гаметы, сформированные посредством участия родителей, неодинаковы по размерам.
- ^ а б Avise JC (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ а б в г Хейк Л., О'Коннор С. "Генетические механизмы определения пола | Изучите науку в Scitable" . www.nature.com . Проверено 13 апреля 2021 года .
- ^ Beukeboom, Leo W .; Перрин, Николас (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 9. ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ Аллаби, Майкл (29 марта 2012 г.). Словарь растений наук . ОУП Оксфорд. п. 350. ISBN 978-0-19-960057-1.
- ^ Pitnick, Scott S .; Хоскен, Дэйв Дж .; Биркхед, Тим Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива . Академическая пресса. С. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
- ^ а б Лехтонен Дж., Кокко Х. , Паркер Г.А. (октябрь 2016 г.). «Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (1706). DOI : 10,1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .
- ^ Хааг, Эрик С. (2007). «Почему два пола? Определение пола у многоклеточных организмов и простейшие типы спаривания» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 18 (3): 348–349. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . ISSN 1084-9521 . PMID 17644371 .
Были ли типы спаривания также основой для разделения полов у животных и наземных растений? Наверное, нет, по крайней мере, не напрямую.
- ^ Pitnick, Scott S .; Хоскен, Дэйв Дж .; Биркхед, Тим Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива . Академическая пресса. п. 60. ISBN 978-0-08-091987-4.
- ^ Стернс, Южная Каролина (21 ноября 2013 г.). Эволюция секса и ее последствия . Birkhäuser. С. 21–82. ISBN 978-3-0348-6273-8.
- ^ а б Лехтонен Дж, Паркер Г.А. (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. DOI : 10.1093 / molehr / gau068 .
- ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–9. DOI : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .
- ^ Грюцнер, Франк; Ренс, Виллем; Ценд-Аюш, Энхджаргал; Эль-Могарбель, Нисрин; О'Брайен, Патрисия СМ; Джонс, Рассел С .; Фергюсон-Смит, Малкольм А .; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих» . Природа . 432 (7019): 913–917. DOI : 10,1038 / природа03021 . ISSN 1476-4687 .
- ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Биология . 60 (7): 498–505. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ «Книжное обозрение для жизни: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле » . Jupiter Scientific. Архивировано 27 сентября 2015 года . Проверено 7 апреля 2008 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Преимущества секса» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мейоз» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Хайн, Роберт; Мартин, Элизабет (2015). Биологический словарь . Издательство Оксфордского университета. п. 542. ISBN. 978-0-19-871437-8.
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ Джи Х (22 ноября 1999 г.). «Размер и однополая клетка» . Природа . Проверено 4 июня 2018 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Caenorhabditis elegans: развитие с точки зрения отдельной клетки» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Смит, Джон ; Смит, Рональд Тед (24 августа 1978 г.). Эволюция секса . КУБОК Архив. п. 125. ISBN 978-0-521-29302-0.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Менделирующая генетика в жизненных циклах эукариот» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Сперма» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Яйца» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Sadava, David E .; Хеллер, Х. Крейг; Purves, Уильям К .; Орианс, Гордон Х .; Хиллис, Дэвид М. (2008). Жизнь: наука о биологии . WH Freeman. п. 905. ISBN 978-0-7167-7671-0.
- ^ а б Ёсида, Манабу; Астуриано, Хуан Ф. (25 марта 2020 г.). Размножение водных животных: от фундаментальной биологии до технологии аквакультуры . Springer Nature. п. 17. ISBN 978-981-15-2290-1.
- ^ Ричисон Г. " Птичья репродукция" . people.eku.edu . Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинального 12 апреля 2008 года . Проверено 3 апреля 2008 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Оплодотворение» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Джонс, Адам Дж .; Avise, Джон К. (14 октября 2003 г.). «Мужская беременность» . Текущая биология . 13 (20): R791. DOI : 10.1016 / j.cub.2003.09.045 . ISSN 0960-9822 . PMID 14561416 .
- ^ Клоуден, Марк Дж. (15 мая 2013 г.). Физиологические системы у насекомых . Академическая пресса. п. 228. ISBN 978-0-12-415970-9.
- ^ Пайнерт, Мириам; Випфлер, Бенджамин; Jetschke, Gottfried; Кляйнтайх, Томас; Горб, Станислав Н .; Beutel, Rolf G .; Поль, Ганс (29 апреля 2016 г.). «Травматическое осеменение и контрадаптация самок Strepsiptera (Insecta)» . Научные отчеты . 6 (1): 25052. DOI : 10.1038 / srep25052 . ISSN 2045-2322 .
- ^ Шаффер А. (27 сентября 2007 г.). "Па-де-де: Почему существует только два пола?" . Шифер . Архивировано 14 декабря 2007 года . Проверено 30 ноября 2007 года .
- ^ Смит GM (1947). «О воспроизводстве некоторых видов тихоокеанского побережья Ульвы ». Американский журнал ботаники . 34 (2): 80–87. DOI : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Производство гамет у покрытосеменных растений» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ Дузенбери, Дэвид Б .; Дузенбери, почетный профессор биологии Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Издательство Гарвардского университета. п. 308. ISBN 978-0-674-03116-6.
- ^ Мишено С., Джонсон С.Д., Фэй М.Ф. (2009). «Опыление орхидей: от Дарвина до наших дней». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (1): 1–19. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00995.x .
- ^ Фарджон А. (27 апреля 2010 г.). Справочник хвойных растений мира: переработанное и обновленное издание . БРИЛЛ. п. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
- ^ Фарджон А (2008). Естественная история хвойных пород . Портленд, Орегон, США: Timber Press, Inc., стр. 16–21. ISBN 978-0-88192-869-3.
- ^ а б в г д Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, et al. (Июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . PLoS Биология . 12 (7): e1001899. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .
- ^ Реннер СС , Риклефс РЭ (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений». Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. DOI : 10.2307 / 2445418 .
- ^ а б Сабат Н., Голдберг Э., Глик Л., Эйнхорн М., Эшман Т. Л., Мин Р. и др. (Февраль 2016 г.). «Dioecy не способствует последовательному ускорению или замедлению линейной диверсификации нескольких родов покрытосеменных растений». Новый фитолог . 209 (3): 1290–300. DOI : 10.1111 / nph.13696 . PMID 26467174 .
- ^ Стэйс Калифорния (2019). Новая Флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. п. 398. ISBN. 978-1-5272-2630-2.
- ^ Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Университет Рэй Ф .; Эверт, Рэй Ф .; Eichhorn, Susan E .; Эйххорн, Университет Сьюзан Э. (2005). Биология растений . Макмиллан. С. 436–451. ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ Avise J (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 43–46. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ Белл PR, Хемсли AR (2000). Зеленые растения, их происхождение и разнообразие (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 294. ISBN 0 521 64673 1.
- ^ Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Университет Рэй Ф .; Эверт, Рэй Ф .; Eichhorn, Susan E .; Эйххорн, Университет Сьюзан Э. (2005). Биология растений . Макмиллан. С. 460–463. ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ а б Heitman J , Howlett BJ , Crous PW , Stukenbrock EH, James TY, Gow NR (10 июля 2020 г.). Коэльо М., Баккерен Г., Сан С., Худ М., Жиро Т. (ред.). Грибковые Королевство . Джон Вили и сыновья. С. 147–163. ISBN 978-1-55581-958-3.
- ^ Джеймс, Тимоти (1 декабря 2015 г.). «Почему грибы стали такими беспорядочными: выводы из эволюционных и экологических закономерностей» . Обзоры грибковой биологии . 29 (3–4): 167–178. DOI : 10.1016 / j.fbr.2015.10.002 . ISSN 1749-4613 .
- ^ Уоткинсон СК, Бодди Л. , Деньги Н. (2015). Грибы . Elsevier Science. п. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Архивировано 26 февраля 2020 года . Проверено 18 февраля 2018 .
- ^ Лейн, Ник (13 октября 2005 г.). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни . Издательство Оксфордского университета, Великобритания. п. 236. ISBN. 978-0-19-280481-5.
- ^ Лодиш Х , Берк А, Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Раздел 14.1: Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах» . Молекулярная клеточная биология (Четвертое изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.
- ^ Лейборн-Парри, Джоанна (8 марта 2013 г.). Функциональная биология свободноживущих простейших . Springer Science & Business Media. С. 86–88. ISBN 978-1-4684-7316-2.
- ^ Ван, Гуанин; Чен, Кай; Чжан, Цзин; Дэн, Шаньцзюнь; Сюн, Цзе; Он, Xionglei; Фу, Юньсинь; Мяо, Вэй (6 декабря 2020 г.). «Драйверы типового состава спаривания у Tetrahymena thermophila» . Геномная биология и эволюция . 12 (12): 2328–2343. DOI : 10.1093 / GbE / evaa197 . ISSN 1759-6653 .
- ^ Муйл А., Бахтрог Д., Марэ Г. А., Тернер Дж. М. (июнь 2021 г.). «Эпигенетика движет эволюцией половых хромосом у животных и растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 376 (1826): 20200124. дои : 10.1098 / rstb.2020.0124 . PMID 33866802 . Архивировано из оригинала июня 2021 года .
- ^ Уэст, Стюарт (28 сентября 2009 г.). Распределение по полу . Издательство Принстонского университета. п. 1-2. ISBN 978-1-4008-3201-9.
- ^ Скиннер М (29 июня 2018 г.). «Эволюция генов, определяющих пол, у рыб». В Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (ред.). Энциклопедия репродукции . Академическая пресса. п. 168. ISBN 978-0-12-815145-7.
- ^ Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (1 июля 2020 г.). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания». Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. DOI : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 .
- ^ Кобаяси К., Китано Т., Ивао Ю., Кондо М. (1 июня 2018 г.). Репродуктивные и развивающие стратегии: непрерывность жизни . Springer. п. 290. ISBN 978-4-431-56609-0.
- ^ Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход . Макмиллан. п. 75. ISBN 978-1-4292-3252-4.
- ^ Beentje H (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Королевские ботанические сады, Кью: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
- ^ Minelli A , Fusco G (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 134. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ а б в г Choe J (21 января 2019). «Размер тела и половой диморфизм» . В Cox R (ред.). Энциклопедия поведения животных . Академическая пресса. С. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
- ^ Чжан Б., Класен-Бокхофф Р. (август 2019 г.). «Успех размножения дифференцированного по полу и селекция по цветочным признакам у гинодобных Salvia pratensis» . Биологии BMC Plant . 19 (1): 375. DOI : 10,1186 / s12870-019-1972-у . PMC 6712674 . PMID 31455268 .
- ^ Perry LE, Pannell JR, Dorken ME (19 апреля 2012 г.). «Двое в компании, три в толпе: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триоэции у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)» . PLOS ONE . 7 (4): e35597. DOI : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . PMID 22532862 .
- ^ Гебер М.А., Доусон Т.Э., Delph LF (6 декабря 2012 г.). Гендерный и половой диморфизм цветковых растений . Springer Science & Business Media. п. 74. ISBN 978-3-662-03908-3.
- ^ Альбер Б., Моран-Приер М. Э., Браше С., Гуйон PH, Фраскария-Лакост Н., Ракин С. (октябрь 2013 г.). «Выражение пола и репродуктивная биология у древесных пород, Fraxinus excelsior L». Comptes Rendus Biologies . 336 (10): 479–85. DOI : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . PMID 24246889 .
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение: С61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . DOI : 10,1038 / природа06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .
- ^ Beukeboom, Leo W .; Перрин, Николас (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ Уоллис М.К., Уотерс PD, Graves JA (октябрь 2008 г.). «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–95. DOI : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .
- ^ Кайзер В.Б., Бахтрог Д. (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых» . Ежегодный обзор генетики . 44 : 91–112. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .
- ^ Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений» . Растительная клетка . 5 (10): 1241–51. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 306–308. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Смит CA, Кац М., Синклер А.Х. (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от женского к мужскому у куриных эмбрионов ZW» . Биология размножения . 68 (2): 560–70. DOI : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 .
- ^ Majerus ME (2003). Половые войны: гены, бактерии и предвзятые отношения полов . Издательство Принстонского университета. п. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
- ^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Анненберг Медиа. Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 года .
- ^ Бык JJ (1983). Эволюция механизмов определения пола . п. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
- ^ Тирио-Quiévreux C (2003). «Успехи хромосомных исследований брюхоногих моллюсков» . Журнал исследований моллюсков . 69 (3): 187–202. DOI : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
- ^ Йошимура А (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука . 8 (3): 219–222. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 .
- ^ Мейер Б.Дж. (1997). «Определение пола и компенсация дозировки Х-хромосомы: половой диморфизм» . В Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (ред.).C. elegans II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3.
- ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN. 978-3-11-016210-3. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 29 сентября 2020 года - через Google Книги.
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 124. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Тодд Э.В., Лю Х., Манкастер С., Джеммелл Нью-Джерси (2016). «Сгибание полов: биология естественной смены пола у рыб». Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. DOI : 10.1159 / 000449297 . PMID 27820936 .
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Определение пола по окружающей среде» . Биология развития. 6-е издание .
- ^ Чарльзуорт Б. (август 2003 г.). «Половая решимость у пчелы» . Cell . 114 (4): 397–8. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 .
- ^ de la Filia A, Bain S, Ross L (июнь 2015 г.). «Гаплодиплоидия и репродуктивная экология членистоногих». Современные мнения в науке о насекомых . 9 . DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.018 .
- ^ Уитфилд Дж (июнь 2004 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о полах» . PLoS Биология . 2 (6): e183. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020183 . PMC 423151 . PMID 15208728 .
В одном биологи сходятся во мнении, что самцы и самки считаются представителями разных полов. И они также согласны с тем, что основное различие между ними заключается в размере гамет: самцы производят много маленьких гамет - сперму у животных, пыльцу у растений - а самки производят несколько больших яиц.
- ^ Докинз Р. (1976). «Битва полов». Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета . п. 141. ISBN. 978-0-19-286092-7.
Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которую можно использовать для обозначения мужчин как мужчин, а женщин как женщин, у животных и растений. Дело в том, что половые клетки или «гаметы» мужчин намного меньше и многочисленнее, чем гаметы женщин. Это верно независимо от того, имеем ли мы дело с животными или растениями. Одна группа особей имеет большие половые клетки, и для них удобно использовать слово «самка». Другая группа, которую удобно назвать мужской, имеет мелкие половые клетки. Разница особенно заметна у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и питательна, чтобы кормить развивающегося ребенка в течение нескольких недель. Даже у людей, где яйцеклетка микроскопическая, она все равно во много раз больше, чем сперматозоид. Как мы увидим, все остальные различия между полами можно истолковать как проистекающие из этого одного основного различия.
- ^ Пак, Филип Э. (20 декабря 2016 г.). CliffsNotes AP Biology, 5-е издание . Houghton Mifflin Harcourt. п. 219. ISBN 978-0-544-78417-8.
- ^ Минелли А. , Фуско Г. "Биология размножения" . Издательство Кембриджского университета. С. 116–117. Архивировано 11 октября 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .
Однако виды также считаются гонохорическими, если (по мере развития психических отклонений или из-за генетических мутаций) случайно встречаются интерсексуальные особи, т. Е. Те, у которых смешаны как мужские, так и женские фенотипические признаки (Раздел 6.1.1).
- ^ а б "Интерсекс | Определение и факты" . Британская энциклопедия . Архивировано 25 июля 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .
Состояние [интерсекс] обычно возникает в результате дополнительных хромосом или гормональной аномалии во время эмбриологического развития.
- ^ Фаррелл, Энтони (1 июня 2011 г.). Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092323-9.
Таким образом, строго говоря, все гермафродиты в какой-то момент являются интерсексуалами, но не все интерсексуалы являются гермафродитами. Это определение обычно применяется к гонохорическим видам для описания тех особей, которые не являются нормальными для этого вида.
- ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека . Мюррей, Лондон. ISBN 978-0-8014-2085-6.
- ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 января 1994 г.). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазой мухи» (PDF) . Труды Королевского общества B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2006 года.
- ^ "Южный паук черной вдовы" . Расширение энтомологии . Insects.tamu.edu. Архивировано из оригинального 31 августа 2003 года . Проверено 8 августа 2012 года .
- ^ Стюарт-Смит Дж., Суэйн Р., Стюарт-Смит Р., Wapstra E (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров драконьей ящерицы, ориентированного на самку?». Журнал зоологии . 273 (3): 266–272. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x .
- ^ Шоу AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
- ^ а б Шустер RM (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . 2 . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
- ^ Крам HA, Андерсон LE (1980). Мхи востока Северной Америки . 1 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN. 978-0-231-04516-2.
- ^ Бриггс Д.А. (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum » . Новый фитолог . 64 (3): 366–386. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
- ^ Захави А. , Захави А. (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.
дальнейшее чтение
- Арнквист Г., Роу Л. (2005). Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12217-5.
- Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- Эллис Х (1933). Психология секса . Лондон: Медицинские книги В. Хайнеманна. NB .: Одна из многих книг этого первопроходца по аспектам человеческой сексуальности.
- Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-243-6.
- Мейнард-Смит Дж. (1978). Эволюция секса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29302-0.
Внешние ссылки
- Половая дифференциация человека. Архивировано 9 февраля 2010 г. в Wayback Machine П.С. Сизоненко.