Chromalveolata была супергруппой эукариот, представленной в основной классификации 2005 года, а затем рассматривалась как одна из шести основных групп внутри эукариот. [3] Это было усовершенствование королевства Хромиста , впервые предложенное Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году. Хромальвеолата была предложена для представления организмов, произошедших от единственного вторичного эндосимбиоза с участием красной водоросли и биконта . [4] В пластидах в этих организмах являются те , которые содержат хлорофилл гр .
Хромальвеолаты | |
---|---|
По часовой стрелке от верхнего левого угла : гаптофит ( кокколитофора : Emiliania huxleyi ), некоторые диатомовые водоросли , водяная плесень , криптомонада и Macrocystis , феофит. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
(без рейтинга): | Биконта |
(без рейтинга): | Chromalveolata Adl et al., 2005 (не монофилетическая группа) [1] [2] |
Phyla | |
Однако монофилия Chromalveolata была отвергнута. Таким образом, две статьи, опубликованные в 2008 г., содержат филогенетические деревья, в которых хромальвеолаты расщеплены [5] [6], и недавние исследования продолжают поддерживать эту точку зрения. [7] [8]
Группы и классификация
Исторически многие хромальвеолаты считались растениями из-за их клеточных стенок, фотосинтетической способности и в некоторых случаях их морфологического сходства с наземными растениями ( Embryophyta ). Однако, когда система пяти царств (предложенная в 1969 году) возобладала над дихотомией животных и растений, большая часть того, что мы сейчас называем хромальвеолатами, была помещена в царство Протиста , а водяная плесень и слизистые сети были помещены в царство грибов , в то время как бурые водоросли остались в царстве растений. Позднее эти различные организмы были сгруппированы вместе, и Кавалье-Смит назвал их Chromalveolata. Он считал их монофилетической группой, но это не так. [9]
В 2005 году в классификации, отражающей консенсус того времени, Chromalveolata считались одной из шести основных клад эукариот. [3] Хотя в этой классификации не было дано официального таксономического статуса, в других местах группа рассматривалась как Королевство. [ необходима цитата ] Chromalveolata были разделены на четыре основные подгруппы:
- Криптофита
- Гаптофита
- Stramenopiles (или Heterokontophyta)
- Альвеолаты
К другим группам, которые могут входить в хромальвеолаты или относиться к ним, относятся:
- Центрохелиды
- Катаблефариды
- Телонемия [10]
Хотя некоторые группы, такие как инфузории и водяные формы , утратили способность к фотосинтезу, большинство из них являются автотрофными . Все фотосинтетические хромальвеолаты используют хлорофиллы а и с , а многие используют вспомогательные пигменты . Хромальвеолаты имеют аналогичные белки глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы . [11]
Однако уже в 2005 г. высказывались сомнения относительно того, является ли Chromalveolata монофилетической [9], и обзор 2006 г. отметил отсутствие доказательств для некоторых из предполагаемых шести основных групп эукариот, включая Chromalveolata. [12] В 2012 году был достигнут консенсус, что группа не является монофилетической. Четыре исходные подгруппы попадают как минимум в две категории: одна включает Stramenopiles и Alveolata, к которым теперь обычно добавляются Rhizaria , чтобы сформировать группу SAR ; другой включает Cryptophyta и Haptophyta. [5] [6] В статье 2010 г. выделены Cryptophyta и Haptophyta; первые являются сестринской группой по отношению к группе SAR, а вторая - к Archaeplastida (растения в широком смысле). В katablepharids тесно связаны с cryptophytes и telonemids и centrohelids могут быть связаны с гаптофитовыми водорослями. [7]
Различные названия использовались для различных комбинаций групп, которые ранее считались составляющими Chromalveolata.
- Анализы Halvaria в 2007 и 2008 годах пришли к выводу, что Stramenopiles и Alveolata связаны между собой, образуя уменьшенную кладу хромальвеол, называемую Halvaria . [5] [6] [13]
- Группа SAR Ризарии, которые изначально не считались хромальвеолатами, во многих анализах принадлежат к Stramenopiles и Alveolata, образуя группу SAR , т. Е. Halvaria plus Rhizaria. [13] [14]
- Hacrobia Две другие группы, первоначально включенные в Chromalveolata, Haptophyta и Cryptophyta, были связаны в некоторых анализах [5] [6], образуя кладу, которая получила название Hacrobia . С другой стороны, Hacrobia оказались более близкими родственниками Archaeplastida (растения в очень широком смысле), являясь сестринской группой в одном анализе [5] и фактически вложенными в эту группу в другом. [6] (Ранее Кавалье-Смит предложил кладу под названием Corticata для группировки всех хромальвеолатов и Archaeplastida.) Совсем недавно, как отмечалось выше, Hacrobia разделилась, причем Haptophyta была сестрой группы SAR и Cryptophyta вместо этого связана с Archaeplastida. [7]
Морфология
Хромальвеолаты, в отличие от других групп с многоклеточными представителями, не имеют очень многих общих морфологических характеристик. Каждая основная подгруппа имеет определенные уникальные особенности, включая альвеолы Alveolata, гаптонему Haptophyta, эжектисому Cryptophyta и два разных жгутика Heterokontophyta. Однако ни одна из этих функций отсутствует во всех группах.
Единственные общие черты хромальвеолата:
- Общее происхождение хлоропластов, как упоминалось выше
- Наличие целлюлозы в большинстве клеточных стенок
Поскольку это такая разнообразная группа, трудно суммировать общие характеристики хромальвеолятов.
Экологическая роль
Многие хромальвеолаты оказывают огромное влияние на нашу экосистему.
Некоторые из этих организмов могут быть очень вредными. Динофлагелляты вызывают красные приливы , которые могут опустошить популяции рыб и отравить урожай устриц. Apicomplexans - одни из наиболее успешных специфических паразитов животных (включая род Plasmodium , малярийных паразитов). Водяная плесень вызывает несколько болезней растений - именно водяная плесень Phytophthora infestans вызвала ирландский картофельный упадок, который привел к Великому ирландскому голоду .
Однако многие другие являются жизненно важными членами нашей экосистемы. Диатомовые водоросли являются одними из основных продуцентов фотосинтеза, и поэтому они производят большую часть кислорода, которым мы дышим, а также поглощают большую часть углекислого газа из атмосферы. Бурые водоросли , особенно водоросли , создают подводные «лесные» среды обитания для многих морских существ и составляют значительную часть рациона прибрежных сообществ.
Хромальвеолаты также предоставляют множество продуктов, которые мы используем. Algin в бурых водорослях используются в качестве пищевого загустителя, наиболее известных в мороженом . Кремнеземистые оболочки диатомовых водорослей находят множество применений, например, в светоотражающей краске, в зубной пасте или в качестве фильтра в так называемой диатомовой земле .
Вирусы Chromalveolata
Как и другие организмы, хромальвеолаты содержат вирусы. В случае Emiliania huxleyi (обычного хромальвеолата цветения водорослей ) вирус, который считается специфическим для него, вызывает массовую гибель и прекращение цветения. [15]
Смотрите также
- Халвария
Рекомендации
- ^ Лаура А. Кац ; Джессика Р. Грант (23 декабря 2014 г.). «Богатый таксонами филогеномный анализ разрешает эукариотическое древо жизни и показывает силу подвыборки по участкам». Систематическая биология . 64 (3): 406–415. DOI : 10.1093 / SYSBIO / SYU126 . ISSN 1063-5157 . PMID 25540455 . Викиданные Q28254627 .
- ^ Кавальер-Смит, Томас; Chao, Ema E .; Льюис, Родри (01.12.2015). «Множественное происхождение Heliozoa от жгутиковых предков: новый подтип криптистов Corbihelia, суперкласс Corbistoma и монофилия Haptista, Cryptista, Hacrobia и Chromista» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 331–362. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.07.004 . PMID 26234272 .
- ^ а б Adl, Sina M .; и другие. (2005), "Новый более высокий уровень классификации эукариот с акцентом на систематики протистов", журнал эукариот микробиологии , 52 (5): 399-451, DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x , PMID 16248873 , S2CID 8060916
- ^ Килинг П.Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид при вторичном эндосимбиозе». J. Eukaryot. Microbiol . 56 (1): 1–8. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2008.00371.x . PMID 19335769 . S2CID 34259721 .
- ^ а б в г д Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран и Павловски, январь (2008 г.). «Филогеномика открывает новую« мегагруппу », включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма о биологии . 4 (4): 366–369. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0224 . PMC 2610160 . PMID 18522922 .
- ^ а б в г д Kim, E; Грэм, LE (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Жанна (ред.). «Анализ EEF2 ставит под сомнение монофилию Archaeplastida и Chromalveolata» . PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2621K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002621 . PMC 2440802 . PMID 18612431 .
- ^ а б в Бурки, Ф .; Okamoto, N .; Помберт, Дж. Ф. и Килинг, П. Дж. (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства отдельного происхождения» . Proc. Биол. Sci . 279 (1736): 2246–2254. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2301 . PMC 3321700 . PMID 22298847 .
- ^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков, Денис В .; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина Людмила В .; Смирнов Алексей; Мыльников, Александр П .; Килинг, Патрик Дж. (27 января 2016 г.). «Распутывая раннюю диверсификацию эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Proc. R. Soc. B . 283 (1823): 20152802. дои : 10.1098 / rspb.2015.2802 . ISSN 0962-8452 . PMC 4795036 . PMID 26817772 .
- ^ а б Харпер, Дж. Т., Вандерс, Э. и Килинг, П. Дж. 2005. О монофилии хромальвеолатов с использованием филогении из шести белков эукариот. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 26 апреля 2010 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ Шалчиан-Тебризи К., Эйкрем В., Клавенесс Д. , Воулот Д., Минге М., Ле Галл Ф., Ромари К., Трондсен Дж., Ботнен А., Массана Р., Томсен Н., Якобсен К. (2006). «Телонемия, новый тип протистов со сродством к хромистическим линиям» . Proc Biol Sci . 273 (1595): 1833–42. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3515 . PMC 1634789 . PMID 16790418 .
- ^ Такисита К., Ямагути Х, Маруяма Т., Инагаки Ю. (2009). Чжан Б. (ред.). «Гипотеза эволюции кодируемых ядром, нацеленных на пластиды генов глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы в« хромальвеолатных »членах» . PLOS ONE . 4 (3): e4737. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4737T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004737 . PMC 2649427 . PMID 19270733 .
- ^ Лаура Вегенер Парфри ; Эрика Барберо; Элиз Лассер; Мика Дантхорн; Дебашиш Бхаттачарья; Дэвид Дж. Паттерсон ; Лаура Кац (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.0020220 . ISSN 1553-7390 . PMC 1713255 . PMID 17194223 . Викиданные Q21090155 .
- ^ а б Фабьен Бурки; Камран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетил С. Якобсен; Ян Павловский (2007). «Филогеномика перетасовывает эукариотические супергруппы» . PLOS ONE . 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..790B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC 1949 142 . PMID 17726520 .
- ^ Хэмпл В., Хуг Л., Ли Дж. В. и др. (Март 2009 г.). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию Excavata и разрешает отношения между эукариотическими« супергруппами » » . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106 (10): 3859–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3859H . DOI : 10.1073 / pnas.0807880106 . PMC 2656170 . PMID 19237557 .
- ^ Мадхусуданан, Джоти (24 августа 2014 г.). «Вирусная гибель цветения водорослей: морские вирусы могут играть ключевую роль в гибели массового цветения водорослей, которые появляются в океане, - показывает исследование» . Ученый .
Внешние ссылки
- Древо Жизни Эукариоты