Протохлорофиллид , [1] или моновиниловый протохлорофиллид , является промежуточным продуктом в биосинтезе из хлорофилла а . В нем отсутствует фитоловая боковая цепь хлорофилла и восстановленный пиррол в кольце D. [2] Протохлорофиллид сильно флуоресцирует ; мутанты, которые его накапливают, светятся красным при облучении синим светом. [3] У покрытосеменных более поздние стадии преобразования протохлорофиллида в хлорофилл зависят от света, и такие растения становятся бледными ( хлоротичными ) при выращивании в темноте. Голосеменные ,водоросли и фотосинтезирующие бактерии обладают другим, не зависящим от света ферментом, а также зеленеют в темноте.
Имена | |
---|---|
Название ИЮПАК Магний (21 R ) -3- (2-карбоксиэтил) -14-этил-21- (метоксикарбонил) -4,8,13,18-тетраметил-20-оксо-9-винил-3,4,23,25- тетрадегидрофорбин-23,25-диид | |
Другие названия Моновинил протохлорофиллид | |
Идентификаторы | |
| |
3D модель ( JSmol ) | |
ЧЭБИ | |
ChemSpider | |
КЕГГ | |
PubChem CID | |
| |
| |
Характеристики | |
C 35 H 32 MgN 4 O 5 | |
Молярная масса | 612,957 г / моль |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в их стандартном состоянии (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа). | |
Ссылки на инфобоксы | |
Превращение в хлорофилл
Фермент, который превращает протохлорофиллид в хлорофиллид а , следующий промежуточный продукт на пути биосинтеза, [4] - это протохлорофиллидредуктаза , [5] EC 1.3.1.33. Есть два структурно неродственных белка с этой активностью: светозависимый и темновой. Светозависимой редуктазе для работы необходим свет. Вариант с темным действием представляет собой совершенно другой белок, состоящий из трех субъединиц, которые демонстрируют значительное сходство последовательностей с тремя субъединицами нитрогеназы , которая катализирует образование аммиака из динитрогена. [6] Этот фермент может быть эволюционно старше, но (будучи похож на нитрогеназу) очень чувствителен к свободному кислороду и не работает, если его концентрация превышает примерно 3%. [7] Следовательно, для развития потребовалась альтернативная, зависимая от света версия.
Большинство фотосинтезирующих бактерий имеют как светозависимые, так и светонезависимые редуктазы. Покрытосеменные потеряли темную оперативную форму и полагаются на 3 немного разных копии светозависимой версии, часто обозначаемых аббревиатурой POR A, B и C. У голосеменных гораздо больше копий аналогичного гена ( у сосны Лоблолли около 11 копий Сосны Лоблолли ( Pinus taeda L.) содержит несколько экспрессируемых генов, кодирующих светозависимый НАДФН: протохлорофиллидоксидоредуктазу (ПОР) ). У растений ПОР кодируется в ядре клетки и только позже транспортируется к месту своей работы - хлоропласту . В отличие от ПОР, у растений и водорослей, у которых есть действующий в темноте фермент, он, по крайней мере, частично кодируется в геноме хлоропласта . [8]
Потенциальная опасность для растений
Сам хлорофилл связан с белками и может передавать поглощенную энергию в нужном направлении. Однако протохлорофиллид чаще всего встречается в свободной форме и в условиях освещения действует как фотосенсибилизатор, образуя высокотоксичные свободные радикалы. Следовательно, растениям необходим эффективный механизм регулирования количества предшественника хлорофилла. У покрытосеменных это происходит на стадии δ-аминолевулиновой кислоты (ALA), одного из промежуточных соединений в пути биосинтеза. Растения, которые питаются ALA, накапливают высокие и токсичные уровни протохлорофиллида, как и мутанты с нарушенной регуляторной системой.
Мутант Arabidopsis FLU с нарушенной регуляцией может выжить либо в непрерывной темноте (протохлорофиллид не опасен в темноте), либо при постоянном освещении, когда растение способно превращать весь продуцируемый протохлорофиллид в хлорофилл и не накапливать его чрезмерно, несмотря на отсутствие регулирование. У мутанта Tigrina ячменя (мутировавшего по тому же гену [9] ) свет убивает большую часть ткани листа, которая образовалась в темноте, но часть листа, возникшего в течение дня, выживает. В результате листья покрываются белыми полосами некротических участков, а количество белых полос приближается к возрасту листа в днях. Зеленые области выживают в последующие ночи, вероятно, потому, что синтез хлорофилла в зрелой ткани листа в любом случае значительно снижен.
Белок, регулирующий биосинтез, FLU
Несмотря на многочисленные прошлые попытки найти мутант, который сверхаккумулирует протохлорофиллид в обычных условиях, в настоящее время известен только один такой ген ( грипп ) (2009 г.). Грипп (впервые описанный в [3] ) представляет собой кодируемый ядром белок, расположенный в хлоропласте, который, по-видимому, содержит только сайты взаимодействия белок-белок. В настоящее время неизвестно, какие другие белки взаимодействуют через этот линкер. Регуляторный белок - это трансмембранный белок, расположенный в тилакоидной мембране. Позже было обнаружено, что мутанты Tigrina у ячменя, известные давно, также мутированы в том же гене. [9] Непонятно, почему не наблюдались мутанты какого-либо другого гена; возможно, мутации в других белках, участвующих в регуляторной цепи, фатальны. Грипп - это отдельный ген, а не член семейства генов .
Позже, по сходству последовательностей, аналогичный белок был обнаружен у водорослей Chlamydomonas [10], показывая, что эта регуляторная подсистема существовала задолго до того, как покрытосеменные растения потеряли независимый фермент конверсии. По-другому, регуляторный белок хламидомонады более сложен: он больше, пересекает тилакоидную мембрану дважды, а не один раз, содержит больше сайтов белок-белковых взаимодействий и даже подвергается альтернативному сплайсингу . Похоже, что в процессе эволюции система регулирования претерпела упрощение.
Рекомендации
- ^ Запись в составной базе данных KEGG [1]
- ^ Willows, Роберт Д. (2003). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Отчеты о натуральных продуктах . 20 (6): 327–341. DOI : 10.1039 / B110549N . PMID 12828371 .
- ^ а б Мескаускене Р., Натер М., Гослингс Д., Кесслер Ф., Оп ден Камп Р., Апель К. ГЛУ: негативный регулятор биосинтеза хлорофилла у Arabidopsis thaliana. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2001; 98 (22): 12826-31 pdf .
- ^ Р. Каспи (18 июля 2007 г.). «3,8-дивинил-хлорофиллид биосинтез I (аэробный, светозависимый)» . База данных MetaCyc Metabolic Pathway . Проверено 4 июня 2020 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Запись фермента KEGG 1.3.1.33 [2]
- ^ Юичи FujitaDagger и Карл Е. Бауэра (2000). Восстановление светонезависимой протохлорофиллидредуктазы из очищенных субъединиц Bchl и BchN-BchB. J. Biol. Chem., Vol. 275, выпуск 31, 23583-23588. [3]
- ^ С. Ямазаки, Дж. Номата, Ю. Фуджита (2006) Дифференциальное действие двойных протохлорофиллидредуктаз для биосинтеза хлорофилла в ответ на уровни кислорода в окружающей среде в цианобактериях Leptolyngbya boryana . Физиология растений, 2006, 142, 911-922 [4]
- Перейти ↑ J Li, M Goldschmidt-Clermont, MP Timko (1997). Кодируемый хлоропластом chlB необходим для светонезависимой активности протохлорофиллидредуктазы у Chlamydomonas reinhardtii . Растительная клетка 5 (12): 1817–1829. [5] .
- ^ а б Ли, Кын Пё; Ким, Чанхон; Ли, Дэ Вон; Апель, Клаус (2003). «TIGRINA d, необходимый для регуляции биосинтеза тетрапирролов в ячмене, является ортологом гена FLU Arabidopsis thaliana » . Письма FEBS . 553 (1–2): 119–124. DOI : 10.1016 / s0014-5793 (03) 00983-9 . PMID 14550558 . S2CID 34038176 .
- ^ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). Белки FLP действуют как регуляторы синтеза хлорофилла в ответ на световые и пластидные сигналы у хламидомонады . Гены и Дев, 19: 176-187 [6]