В биологии , царство ( Latin : ИА REGNUM , во множественном числе Regna ) является вторым по величине таксономического ранга , чуть ниже области . Царства делятся на более мелкие группы, называемые типами . Традиционно в некоторых учебниках из США и Канады использовалась система из шести царств ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea / Archaebacteria и Bacteria / Eubacteria), в то время как в учебниках Великобритании, Индии, Греции, Бразилии и других стран используется пять только королевств( Animalia , Plantae , Fungi , Protista и Monera ). Некоторые недавние классификации, основанные на современной кладистике , явно отказались от термина « царство» , отметив, что традиционные царства не являются монофилетическими , что означает, что они не состоят из всех потомков одного общего предка.
Определение и связанные с ними термины
Когда Карл Линней ввел в биологию систему номенклатуры на основе рангов в 1735 году, высший ранг получил название «королевство», за ним последовали четыре других основных или главных ранга: класс , порядок , род и вид . [1] Позже были введены еще два основных ранга, составляющие последовательность: царство, тип или подразделение , класс, порядок, семейство , род и вид. [2] В 1990 году ранг домена был введен выше королевства. [3]
Могут быть добавлены префиксы, поэтому субцарство ( subregnum ) и инфрацарство (также известное как Infraregnum ) - это два ранга непосредственно ниже королевства. Суперкоролевство можно рассматривать как эквивалент домена или империи или как независимый ранг между королевством и доменом или субдоменом. В некоторых системах классификации дополнительный разряд филиал (латы Рамуса ) может быть вставлен между Подцарством и infrakingdom, например, Protostomia и Deuterostomia в классификации Cavalier-Smith. [4]
История
Два царства жизни
Классификация живых существ на животных и растения является древней. Аристотель (384–322 до н. Э.) Классифицировал виды животных в своей « Истории животных» , а его ученик Теофраст (ок. 371 - ок. 287 до н. Э.) Написал параллельную работу « Historia Plantarum» о растениях. [5]
Карл Линней (1707–1778) заложил основы современной биологической номенклатуры , которая теперь регулируется Кодексами номенклатуры , в 1735 году. Он выделил два царства живых существ: Regnum Animale (« царство животных ») и Regnum Vegetabile («царство растений», для растений ). Линней также включил минералы в свою систему классификации , поместив их в третье царство, Regnum Lapideum .
| ||||||||||||||||
Три царства жизни
В 1674 году Антони ван Левенгук , которого часто называют «отцом микроскопии», отправил Лондонскому королевскому обществу копию своих первых наблюдений за микроскопическими одноклеточными организмами. До этого о существовании таких микроскопических организмов было совершенно неизвестно. Несмотря на это, Линней не включил никаких микроскопических существ в свою первоначальную систематику.
Сначала микроскопические организмы были отнесены к царствам животных и растений. Однако к середине XIX века многим стало ясно, что «существующая дихотомия царства растений и животных [стала] быстро размытой по своим границам и устарела». [6]
В 1860 году Джон Хогг предложил Protoctista , третье царство жизни , состоящей из «всех низших существ, или первичных органических существ";. Он сохранил Regnum Lapideum в качестве четвертого царства минералов [6] В 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, протисты , для «нейтральных организмов» или «царства примитивных форм», которые не были ни животными , ни растениями;. он не включил Regnum Lapideum в его схеме [6] Геккель пересмотрела содержание этого царства несколько раз, прежде чем решиться на разделение, основанное на том, были ли организмы одноклеточными (Протиста) или многоклеточными (животные и растения). [6]
| |||||||||||||||||||
Четыре царства
Развитие микроскопии выявило важные различия между теми организмами, клетки которых не имеют отдельного ядра ( прокариоты ), и организмами, клетки которых действительно имеют отдельное ядро ( эукариоты ). В 1937 году Шаттон ввел термины «прокариоты» и «эукариот» дифференцироваться эти организмы. [7]
В 1938 году Герберт Ф. Copeland предложил классификацию четыре царства, создав новое Королевство Monera прокариотических организмов; в качестве пересмотренного фила Monera в Protista, он включал организмы в настоящее время классифицируются как бактерии и археи . Эрнст Геккель в своей книге 1904 года «Чудеса жизни» поместил сине-зеленые водоросли (или Phycochromacea) в Монеру; это постепенно получило бы признание, и сине-зеленые водоросли стали классифицироваться как бактерии в типе Cyanobacteria . [6] [7]
В 1960 - х годах, Роджер Stanier и CB ван Ниль способствовали и популяризировали более раннюю работу Шаттона, особенно в своей работе 1962 года «Концепция бактерии»; это впервые создало ранг выше королевства - суперкоролевство или империю - с системой двух империй прокариот и эукариот. [7] В системе две-империя позже будет расширена до трехдомениой системы архей, бактерий и Eukaryota. [8]
| ||||||||||||||||||||||
Пять королевств
Некоторые уже давно признали различия между грибами и другими организмами, считающимися растениями; Геккель перенес грибы из Plantae в Protista после своей первоначальной классификации [6], но в этом разделении ученые его времени в значительной степени проигнорировали это разделение. Роберт Уиттакер признал за грибами дополнительное королевство . Получившаяся в результате система пяти королевств, предложенная в 1969 году Уиттакером, стала популярным стандартом и с некоторыми уточнениями все еще используется во многих работах и формирует основу для новых систем нескольких королевств. Он основан главным образом на различиях в питании ; его Plantae были в основном многоклеточными автотрофами , его многоклеточными гетеротрофами Animalia и его многоклеточными сапротрофами Fungi .
Остальные два царства, Протиста и Монера, включали одноклеточные и простые клеточные колонии. [9] Система пяти королевств может быть объединена с системой двух империй. В системе Уиттакера Plantae включает некоторые водоросли. В других системах, таких как система пяти царств Линн Маргулис , растения включали только наземные растения ( Embryophyta ), а Protoctista имеет более широкое определение. [10]
После публикации системы Уиттакера модель пяти королевств стала широко использоваться в школьных учебниках биологии. [11] Но , несмотря на развитие из двух царств до пяти среди большинства ученых, некоторые авторы , как в конце 1975 г. продолжали использовать традиционную систему два-царства животных и растений, разделив царство растений в подцарств прокариот (бактерий и цианобактерий), Mycota (грибы и предполагаемые родственники) и Chlorota (водоросли и наземные растения). [12]
Жизнь |
| |||||||||||||||||||||
Шесть королевств
В 1977 году Карл Вёзе и его коллеги предложили фундаментальное подразделение прокариот в эубактерий (позже названный бактерии) и архебактерий (позже называемый археи), на основе рибосомной РНК структуры; [13] это позже приведет к предложению трех «областей» жизни , бактерий, архей и Eukaryota. [3] В сочетании с моделью пяти королевств это создало модель шести королевств, в которой королевство Монера заменено королевствами Бактерии и Археи. [14] Эта модель шести царств обычно используется в недавних учебниках биологии для средней школы США, но подверглась критике за компромисс с нынешним научным консенсусом. [11] Но деление прокариот на два царства , остается в использовании с недавней семь королевств схемы Томаса Cavalier-Smith, хотя он в первую очередь отличается тем , что Protista заменяется простейшими и Chromista . [15]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Восемь королевств
Томас Кавалье-Смит поддержала консенсус в то время, что разница между эубактерий и архебактерий был настолько велик ( в частности , с учетом генетического расстояния рибосомных генов) , что прокариоты нужно быть разделены на два разных царства. Затем он разделил эубактерий на две подцарств: Negibacteria ( грамотрицательные бактерии) и Posibacteria ( грамположительных бактерий). Технологический прогресс в электронной микроскопии позволил отделить Chromista от царства Plantae . Действительно, хлоропласт хромистов расположен в просвете эндоплазматической сети, а не в цитозоле . Более того, только хромисты содержат хлорофилл c . С тех пор многие нефотосинтетические типы протистов, которые, как считается, вторично утратили свои хлоропласты, были интегрированы в королевство Хромиста.
Наконец, были обнаружены некоторые протисты, лишенные митохондрий. [16] Как митохондрии, как известно, является результатом эндосимбиоза о наличии proteobacterium , считалось , что эти безмитохондриальной эукариоты были примитивно так, маркировка является важным шагом в eukaryogenesis . В результате эти амитохондриальные протисты были отделены от протистского царства, что в то же время привело к возникновению суперсарства и царства архезоа . Это Надцарство был против Metakaryota надцарства, группируя пять других эукариотических царств ( Animalia , Protozoa , грибки , Plantae и Chromista ). Это было известно как гипотеза архезоа , от которой с тех пор отказались; [17] более поздние схемы не включали разделение Archezoa – Metakaryota. [4] [15]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Больше не признается систематиками .
Шесть королевств (1998)
В 1998 году Кавалье-Смит опубликовал модель шести королевств [4], которая была пересмотрена в последующих статьях. Версия, опубликованная в 2009 году, показана ниже. [18] [a] [19] Кавальер-Смит больше не признавал важность фундаментального разделения эубактерий и архебактерий, выдвинутого Вёзе и другими и подтвержденного недавними исследованиями. [20] В царство Бактерии (единоличный царство имперского прокариот ) была разделена на две подгруппы царств в соответствии с их мембранными топологий: Unibacteria и Negibacteria . Unibacteria была разделена на фил архебактерий и Posibacteria ; бимембранозный-немембранозный переход считался гораздо более фундаментальным, чем длинная ветвь генетической дистанции архебактерий, не имеющая особого биологического значения.
Кавалье-Смит не принимает требование о том, чтобы таксоны были монофилетическими («голофилетическими» в его терминологии). Он определяет прокариот, бактерию, Negibacteria, Unibacteria и Posibacteria действительным paraphyla (поэтому «монофилетический» в том смысле , что он использует этот термин) таксоны, отмечая важные нововведения биологической значимости (в отношении концепции биологической ниши ).
Точно так же его парафилетическое царство Protozoa включает предков Animalia, Fungi, Plantae и Chromista. Достижения филогенетических исследований позволили Кавалье-Смиту понять, что все типы, которые считались архезоанами (т.е. примитивно амитохондриальными эукариотами), на самом деле вторично утратили свои митохондрии, как правило, путем преобразования их в новые органеллы: гидрогеносомы . Это означает, что все живые эукариоты на самом деле являются метакариотами , согласно значению термина, данного Кавалье-Смитом. Некоторые из представителей несуществующего королевства Archezoa , такие как тип Microsporidia , были переклассифицированы в королевство Fungi . Другие были реклассифицированы в королевстве Protozoa , как, например, Метамонада, которая теперь является частью инфра-королевства Excavata .
Поскольку Кавалье-Смит допускает парафилию , приведенная ниже диаграмма представляет собой «организационную диаграмму», а не «диаграмму предков», и не представляет собой эволюционное древо.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Семь королевств
Cavalier-Smith и его коллеги пересмотрели свою классификацию в 2015 году в этой схеме они вновь деление прокариот на два царства, бактерии (= эубактерий ) и археи (= архебактерий ). Это основано на консенсусе в таксономической Наброски бактерий и архей (Тоба) и Каталог жизни . [15]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Резюме
Линней 1735 [21] | Геккель 1866 г. [22] | Чаттон 1925 [23] [24] | Коупленд 1938 [25] [26] | Уиттакер 1969 [27] | Woese et al . 1977 [28] [29] | Woese et al. 1990 [30] | Кавальер-Смит 1993 [31] [32] [33] | Кавальер-Смит 1998 [34] [35] [36] | Ruggiero et al. 2015 [37] |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
(не лечится) | (не лечится) | 2 империи | 2 империи | 2 империи | 2 империи | 3 домена | 3 суперкоролевства | 2 империи | 2 суперкоролевства |
2 королевства | 3 королевства | (не лечится) | 4 королевства | 5 королевств | 6 королевств | (не лечится) | 8 королевств | 6 королевств | 7 королевств |
(не лечится) | Протиста | Прокариота | Monera | Monera | Эубактерии | Бактерии | Эубактерии | Бактерии | Бактерии |
Архебактерии | Архей | Архебактерии | Архей | ||||||
Эукариоты | Протиста | Протиста | Протиста | Эукария | Архезоа | Простейшие | Простейшие | ||
Простейшие | |||||||||
Chromista | Chromista | Chromista | |||||||
Vegetabilia | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | ||
Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | Грибы | |||||
Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
Классификация царством уровня жизни по-прежнему широко используется в качестве полезного способа группировки организмов, несмотря на некоторые проблемы с этим подходом:
- Kingdoms , такие как простейшие представляют собой классы , а не клады , и поэтому отвергается филогенетическими классификации систем.
- Последние исследования не подтверждают отнесение эукариот ни к одной из стандартных систем. По состоянию на апрель 2010 г.[Обновить], ни один набор царств не поддерживается исследованиями в достаточной степени, чтобы получить широкое признание. В 2009 год Эндрю Роджер и Аластер Симпсон подчеркнули необходимость осмотрительности при анализе новых открытий: «С нынешними темпами изменений в нашем понимании эукариота дерева жизни, мы должны действовать с осторожностью.» [38]
Помимо традиционных королевств
Хотя концепция царств продолжает использоваться некоторой систематикой, там было движение от традиционных королевств, так как они более не рассматриваются как предоставление кладистических классификаций, где есть акцент в организации организмов в естественные группы . [39]
Три области жизни
Примерно с середины 1970-х годов все большее внимание уделялось сравнению генов на молекулярном уровне (первоначально гены рибосомной РНК ) как главному фактору классификации; генетическое сходство подчеркивалось по внешнему виду и поведению. Ранг, в том числе царств, должны были быть группы организмов с общим предком, будь монофилетических ( все потомки общего предка) или парафилетическими ( только некоторые потомки общего предка). [ необходима цитата ]
На основе таких исследований РНК, Карл Вёзе думал , жизнь может быть разделена на три больших подразделений и переданных им в качестве модели «три первичных царства» или модель «urkingdom». [13] В 1990 году для высшего ранга было предложено название «домен». [3] Этот термин представляет собой синоним для категории доминиона (латы. Dominium), введенного в 1974 г. Мур [40] В отличие от Мура, Вёз и др. (1990) не предлагали латинского термина для этой категории, что представляет собой дополнительный аргумент в пользу точно введенного термина доминион. [41] Вёзе разделил прокариот (ранее классифицированных как Kingdom Monera) на две группы, названные Eubacteria и Archaebacteria , подчеркнув, что между этими двумя группами было столько же генетических различий, сколько между ними и всеми эукариотами.
| |||||||||||||
Согласно генетическим данным, хотя группы эукариот, такие как растения, грибы и животные, могут выглядеть по-разному, они более тесно связаны друг с другом, чем с Eubacteria или Archaea. Также было обнаружено, что эукариоты более тесно связаны с археями, чем с эубактериями. Хотя первенство разделения эубактерий и архей было поставлено под сомнение, последующие исследования подтвердили его. [20] Нет единого мнения о том, сколько королевств существует в схеме классификации, предложенной Вёзе.
эукариотических супергруппы
В 2004 году в обзорной статье Симпсона и Роджера отмечалось, что Protista были « сумкой для переноски всех эукариот , не являющихся животными, растениями или грибами». Они считали, что только монофилетические группы должны приниматься в качестве формальных рангов в классификации и что - хотя ранее такой подход был непрактичным (требовал «буквально десятков эукариотических« царств » ») - теперь стало возможным разделить эукариот на «простых». несколько основных групп, которые, вероятно, все являются монофилетическими ». [39]
Исходя из этого, диаграмма напротив (перерисованная из их статьи) показывает настоящие «царства» (их кавычки) эукариот. [39] Классификация, которая следовала этому подходу, была разработана в 2005 году для Международного общества протистологов комитетом, который «работал в сотрудничестве со специалистами из многих обществ». Он разделил эукариот на те же шесть «супергрупп». [42] В опубликованной классификации намеренно не использовались официальные таксономические ранги, в том числе «королевство».
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В этой системе многоклеточные животные ( Metazoa ) произошли от того же предка , поскольку оба одноклеточных хоанофлагеллатов и грибов , которые образуют заднежгутиковые . [42] Считается, что растения более отдаленно связаны с животными и грибами.
Тем не менее, в том же году, было опубликовано Международное общество классификации Protistologists' (2005), сомнения были высказаны в отношении того , некоторые из этих супергрупп были монофилетическими, особенно Chromalveolata, [43] и обзор в 2006 году отметили отсутствие доказательства для нескольких из шести предложенных супергрупп. [44]
По состоянию на 2010 г.[Обновить], Существует широко распространенное мнение о том , что ризарии принадлежат с Stramenopiles и Alveolata, в кладе окрестили супергруппы SAR , [45] , так что ризарии не одна из главных эукариот групп. [18] [46] [47] [48] [49] В остальном, похоже, нет консенсуса. Рогозин и др. в 2009 году отметил , что «Глубокая филогенией эукариота является чрезвычайно сложной и противоречивой проблемой.» [50] По состоянию на декабрь 2010 г.[Обновить], Как представляется , консенсус о том , что модель шесть супергруппы , предложенной в 2005 году , не отражает истинную филогению эукариота и , следовательно , как они должны быть классифицированы, хотя нет никакого согласия относительно модели , которая должна заменить его. [46] [47] [51]
Вирусы
Международный комитет по таксономии вирусов использует таксономический ранг «царство» для классификации вирусов (с суффиксом -virae ); но это под классификации верхнего уровня в области и subrealm. [52]
Продолжаются споры о том, можно ли включить вирусы в древо жизни. Десять аргументов против включают тот факт, что они являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых отсутствует метаболизм и которые не способны к репликации вне клетки-хозяина. [53] [54] Другим аргументом является то, что их размещение в дереве будет проблематично, так как предполагается , что вирусы возникли несколько раз [ править ] , и они имеют склонность к уборочное нуклеотидных последовательностей из их хозяев.
С другой стороны, аргументы в пользу их включения. [55] Один приходит от открытия необычно больших и сложных вирусов, таких как мимивирус , которые обладают типичными клеточными генами. [56]
Смотрите также
- Кладистика
- Филогенетика
- Систематика
- Таксономия
Заметки
- ^ По сравнению с версией Cavalier-Smithопубликованной в 2004 году, альвеоляты и rhizarians были перемещены из Королевства Protozoa в Королевство Chromista.
Рекомендации
- Перейти ↑ Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, систематика предложений по классам, порядкам, родам и видам .
- ^ См., Например, McNeill, J .; и др., ред. (2006). Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. (электронное издание). Вена: Международная ассоциация систематики растений. Архивировано из оригинала 6 октября 2012 года . Проверено 20 февраля 2011 ., «статья 3.1» .
- ^ а б в Woese, CR; Kandler, O .; Уилис, ML (1990). «На пути к естественным системам: предложение для областей архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ а б в Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств» . Биологические обзоры . 73 (3): 203–66. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . S2CID 6557779 .
- ^ Певец, Чарльз Дж. (1931). Краткая история биологии, общее введение в изучение живых существ . Оксфорд: Clarendon Press. OCLC 1197036 .
- ^ а б в г д е Скамарделла, Джозеф М. (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения Королевств Protozoa, протистов и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–16. PMID 10943416 .
- ^ а б в Сапп, Дж. (2005). «Прокариот-эукариотическая дихотомия: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417 . PMID 15944457 .
- ^ Stanier, RY & Van Neil, CB (1962). «Понятие о бактерии». Archiv für Mikrobiologie . 42 (1): 17–35. DOI : 10.1007 / BF00425185 . PMID 13916221 . S2CID 29859498 .
- ^ Whittaker, RH (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 .
- ^ Маргулис Л., Чепмен М.Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 9780080920146.
- ^ а б Кейс, Эмили (2008-10-01). «Обучение таксономии: сколько царств?» . Американский учитель биологии . С. 472–477 . Проверено 28 июля 2020 .
- ^ Палмер, Э. Лоуренс; Фаулер, Сеймур Х (январь 1975 г.). Полевая книга естественной истории (2-е изд.). Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-070-48425-2.
- ^ а б Балч, МЫ; Magrum, LJ; Fox, GE; Wolfe, CR & Woese, CR (август 1977 г.). «Древнее расхождение среди бактерий». J. Mol. Evol . 9 (4): 305–11. Bibcode : 1977JMolE ... 9..305B . DOI : 10.1007 / BF01796092 . PMID 408502 . S2CID 27788891 .
- ^ «Шесть королевств» . www.ric.edu . Колледж Род-Айленда . Проверено 25 июля 2020 .
- ^ а б в Ruggiero, Michael A .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Guiry, Michael D .; Кирк, Пол М .; Туэзен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Кавальер-Смит, Томас (26 марта 1987 г.). «Эукариоты без митохондрий» . Природа . 326 (6111): 332–333. Bibcode : 1987Natur.326..332C . DOI : 10.1038 / 326332a0 . PMID 3561476 .
- ^ Пул, Энтони; Пенни, Дэвид (21 июня 2007 г.). «Охвачены домыслами» (PDF) . Природа . 447 (7147): 913. DOI : 10.1038 / 447913a . PMID 17581566 . S2CID 7753492 . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 15 марта 2011 года .
- ^ а б Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2004). «Всего шесть царств жизни» (PDF) . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (1545): 1251–1262. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2705 . PMC 1691724 . PMID 15306349 . Проверено 29 апреля 2010 года .
- ^ а б Даган, Т .; Roettger, M .; Брайант и Мартин, В. (2010). «Геномные сети укореняют древо жизни между прокариотическими доменами» . Геномная биология и эволюция . 2 : 379–92. DOI : 10.1093 / GbE / evq025 . PMC 2997548 . PMID 20624742 .
- ^ Линней, К. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, систематика предложений по классам, порядкам, родам и видам .
- ^ Геккель, Э. (1866). Generelle Morphologie der Organismen . Реймер, Берлин.
- ^ Чаттон, Э. (1925). " Pansporella perplexa . Рефлексии о биологии и филогении простейших". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 10-VII: 1–84.
- ^ Чаттон, Э. (1937). Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937) . Сетте, Соттано, Италия.
- ^ Коупленд, Х. (1938). «Царства организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 13 : 383–420. DOI : 10.1086 / 394568 .
- ^ Коупленд, Х.Ф. (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто: Тихоокеанские Книги. п. 6. DOI : 10.5962 / bhl.title.4474 .
- ^ Whittaker, RH (январь 1969 г.). «Новые представления о царствах организмов». Наука . 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 .
- ^ Woese, CR; Балч, МЫ; Magrum, LJ; Fox, GE; Вулф, RS (август 1977 г.). «Древнее расхождение среди бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 9 (4): 305–311. Bibcode : 1977JMolE ... 9..305B . DOI : 10.1007 / BF01796092 . PMID 408502 .
- ^ Woese, CR; Fox, GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode : 1977PNAS ... 74.5088W . DOI : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Woese, C .; Kandler, O .; Уилис, М. (1990). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1981). «Царств эукариотов: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (81) 90050-2 . PMID 7337818 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1992). «Истоки вторичного обмена веществ». Симпозиум Ciba Foundation . 171 : 64–80, обсуждение 80–7. PMID 1302186 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1993). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. DOI : 10.1128 / mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943 . PMID 8302218 .
- ^ Cavalier-Smith, Т. (1998), "Пересмотренный шесть-королевство система жизни" , Биологические обзоры , 73 (03): 203-66, DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x , PMID 9809012
- ^ Cavalier-Smith, Т. (2004), "Только шесть королевств жизни" (PDF) , Труды Королевского общества B: Биологические науки , 271 : 1251-62, DOI : 10.1098 / rspb.2004.2705 , PMC 1691724 , PMID 15306349 , дата обращения 29.04.2010
- ^ Кавальер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Биол. Lett . 6 (3): 342–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .
- ^ Ruggiero, Michael A .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Guiry, Michael D .; Кирк, Пол М .; Туэзен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .
- ^ Роджер, AJ и Симпсон, AGB (2009). «Эволюция: новый взгляд на корень дерева эукариотов». Текущая биология . 19 (4): R165–7. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.12.032 . PMID 19243692 . S2CID 13172971 .
- ^ а б в Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2004). «Настоящие« царства »эукариот». Текущая биология . 14 (17): R693 – R696. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.08.038 . PMID 15341755 . S2CID 207051421 .
- ^ Мур RT (1974). «Предложение о признании суперчинов» (PDF) . Таксон . 23 (4): 650–652. DOI : 10.2307 / 1218807 . JSTOR 1218807 .
- ^ Лукета С. (2012). «Новые взгляды на мегаклассификацию жизни» (PDF) . Протистология . 7 (4): 218–237.
- ^ а б Адл С.М., Симпсон А.Г., Фермер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж. Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .
- ^ Харпер, JT; Вандерс, Э. и Килинг, П.Дж. (2005). «О монофилии хромальвеолятов с использованием филогении шести белков эукариот» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Pt 1): 487–496. DOI : 10.1099 / ijs.0.63216-0 . PMID 15653923 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 мая 2011 года.
- ^ Парфри, Лаура В .; Барберо, Эрика; Лассер, Элис; Данторн, Мика; Бхаттачарья, Дебашиш; Паттерсон, Дэвид Дж. И Кац, Лаура А. (2006). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC 1713255 . PMID 17194223 .
- ^ Burki et al. 2007 , стр. 4
- ^ а б Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран; Минге, Марианна; Skjveland, Осмунд; Николаев, Сергей И .; Якобсен, Кьетилл С. и Павловски, Янв (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет эукариотические супергруппы» . PLOS ONE . 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..790B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC 1949 142 . PMID 17726520 .
- ^ а б Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран и Павловски, январь (2008 г.). «Филогеномика открывает новую« мегагруппу », включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма о биологии . 4 (4): 366–369. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0224 . PMC 2610160 . PMID 18522922 .
- ^ Бурки, Ф .; Inagaki, Y .; Brate, J .; Арчибальд, Дж. М.; Килинг, П.Дж.; Кавальер-Смит, Т .; Sakaguchi, M .; Хашимото, Т .; и другие. (2009). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, Telonemia и Centroheliozoa, связаны с фотосинтетическими хромальвеолатами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. DOI : 10.1093 / GbE / evp022 . PMC 2817417 . PMID 20333193 .
- ^ Hackett, JD; Юн, HS; Li, S .; Рейес-Прието, А .; Раммеле С.Е. и Бхаттачарья Д. (2007). «Phylogenomic анализ подтверждает монофилию cryptophytes и гаптофитовые водоросли и объединение ризарии с chromalveolates» . Мол. Биол. Evol . 24 (8): 1702–1713. DOI : 10.1093 / molbev / msm089 . PMID 17488740 .
- ^ Рогозин И.Б .; Басу, МК; Чюрош, М. и Кунин, Э.В. (2009). «Анализ редких геномных изменений не поддерживает филогению unikont – bikont и предполагает цианобактериальный симбиоз как точку первичного облучения эукариот» . Геномная биология и эволюция . 1 : 99–113. DOI : 10.1093 / GbE / evp011 . PMC 2817406 . PMID 20333181 .
- ^ Kim, E .; Грэм, Л. Е. и Редфилд, Розмари Жанна (2008). Редфилд, Розмари Жанна (ред.). «Анализ EEF2 ставит под сомнение монофилию Archaeplastida и Chromalveolata» . PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2621K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002621 . PMC 2440802 . PMID 18612431 .
- ^ «Код ICTV» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 26 апреля 2020 года .
- ^ Морейра, Дэвид; Purificación López-García (2009). «Десять причин исключить вирусы из древа жизни». Обзоры природы микробиологии . 7 (4): 306–311. DOI : 10.1038 / nrmicro2108 . PMID 19270719 . S2CID 3907750 .
- ^ Лукета, Стефан (2012). «Новые взгляды на мегаклассификацию жизни» (PDF) . Протистология . 7 (4): 218–237.
- ^ Хегде, Нагендра; Maddur, Mohan S .; Кавери, Срини В. и Байри, Джагадиш (2009). «Причины включения вирусов в древо жизни» . Обзоры природы микробиологии . 7 (8): 615. DOI : 10.1038 / nrmicro2108-с1 . PMID 19561628 .
- ^ Рауль, Дидье; Аудик, Стефан; Роберт, Кэтрин; Абергель, Шанталь; Ренесто, Патрисия; Огата, Хироюки; Ла Скола, Бернар; Сьюзан, Мари; Клавери, Жан-Мишель (2004). «Последовательность генома 1,2 мегабаз мимивируса». Наука . 306 (5700): 1344–1350. Bibcode : 2004Sci ... 306.1344R . DOI : 10.1126 / science.1101485 . PMID 15486256 . S2CID 84298461 .
дальнейшее чтение
- Пелентье, Б. (2007-2015). Империя Биота: комплексная систематика , [1] . [Исторический обзор.]
- Peter H. Raven и Елены Curtis (1970), биологии растений , Нью - Йорк: Worth Publishers. [Раннее представление системы пяти царств.]
Внешние ссылки
- Краткая история царств жизни в земной природе
- Концепция пяти королевств
- Классификация Уиттекера