Freemartin или freemartin (иногда Martin телка ) является бесплодной самкой млекопитающего с маскулинизированным поведением и нефункционирующими яичниками . [1] Генетически животное является химерным : кариотипия образца клеток показывает хромосомы XX / XY. Животное происходит от самки (XX), но приобретает мужской (XY) компонент внутриутробно путем обмена клеточным материалом от мужского близнеца через сосудистые связи между плацентами: пример микрохимеризма . [2]Фенотипически животное выглядит самкой, но различные аспекты репродуктивного развития самки изменяются из-за приобретения антимюллеровым гормоном от самца- близнеца . [3]
История
Известно, что фримартины были описаны римским писателем Варроном , который назвал их «таура». [4]
Врач 18-го века Джон Хантер обнаружил, что у фримартина всегда есть близнец-мужчина. [5]
В начале 20 века была выдвинута гипотеза, что маскулинизирующие факторы передаются от мужчины-близнеца к близнецу-женщине через сосудистые связи плаценты из-за слияния сосудов и влияют на внутреннюю анатомию женщины. [6]
Несколько исследователей сделали открытие, что фримартин возникает, когда у плода женского пола хорион сливается в матке с хорионом мужчины-близнеца. Результат был опубликован в 1916 году Тандлером и Келлером. [7] Открытие было независимо сделано американским биологом Фрэнком Р. Лилли , который опубликовал его в журнале Science в 1916 году. [8] Обеим командам теперь приписывают открытие. [9]
В сельском фольклоре часто утверждалось, что это заболевание характерно не только для крупного рогатого скота, но и для человеческих близнецов; эта вера сохранялась из поколения в поколение, как упоминалось в трудах Беды . [10]
Этимология
Этимология термина «фримартин» сомнительна: предположения включают в себя, что «бесплатный» может означать «желающий» (имея в виду готовность фримартина работать) или «освобожденный от воспроизводства» (имея в виду его бесплодие или решение фермера не беспокоиться о том, чтобы вывести фримартин или и то, и другое), или что это слово может быть производным от фламандского слова, обозначающего корову, которая не дает молока и / или перестала иметь потомство; [4] «martin», как правило, происходит от ирландского или гэльского слова, обозначающего «корова» или «телка», хотя также была установлена связь с мартинмасом . [4]
Механизм
У большинства близнецов крупного рогатого скота кровеносные сосуды хорионов соединяются между собой, создавая общее кровообращение для обоих близнецов. Если оба плода одного пола, это не имеет значения, но если они разные, мужские гормоны передаются от мужчины-близнеца к близнецу-женщине. Затем мужские гормоны (тестостерон и антимюллеров гормон) маскулинизируют женщину-близнеца, и в результате получается фримартин. [11] Степень маскулинизации выше, если слияние происходит на более ранней стадии беременности - примерно в десяти процентах случаев слияние не происходит, и самка остается фертильной.
Самец-близнец в значительной степени не страдает сращением, хотя размер яичек может быть немного уменьшен. Размер яичек связан с фертильностью, поэтому может наблюдаться некоторое снижение фертильности быков.
Фримартины ведут себя и растут так же, как кастрированные самцы крупного рогатого скота (бычков).
Диагностика
Если есть подозрение, можно провести тест на присутствие мужских Y-хромосом в некоторых циркулирующих лейкоцитах субъекта. Генетическое тестирование Y-хромосомы может быть выполнено в течение нескольких дней после рождения и может помочь в раннем выявлении стерильной самки крупного рогатого скота.
Физический осмотр теленка также может выявить различия: субъективная оценка заключается в том, что часто наблюдается удлиненный пучок волос на брюшном кончике вульвы у телки фримартин, что нетипично для фертильных телок. Кроме того, часто у многих (но не у всех) фримартинов длина влагалища короче, чем у фертильных телок. Доступны коммерческие зонды для проверки телок на явный фромартинизм вместо проведения анализа крови [12]
Другие животные
Фримартин - нормальный результат смешанных близнецов у всех изученных видов крупного рогатого скота. Это обычно не происходит в большинстве других млекопитающих, хотя она была записана в овец , [13] коз , [14] и свиней . [15]
Использует
Фримартины иногда используются в исследованиях стволовых клеток и иммунологии . [16] Во время внутриутробного развития происходит обмен клетками между слитными циркуляциями близнецов крупного рогатого скота. До 95% клеток крови фримартина могут быть получены из клеток ее брата-близнеца. Клетки мужского происхождения и их потомство можно легко визуализировать в тканях фримартина, поскольку только они содержат мужскую Y-хромосому . Таким образом, анализируя эти ткани, можно исследовать способность гемопоэтических стволовых клеток или других циркулирующих клеток продуцировать другие ткани в дополнение к крови. Модель freemartin позволяет анализировать совершенно здоровых и необработанных животных, не прибегая к трансплантации, часто используемой при исследовании стволовых клеток.
Вымышленное использование
- В романе Олдоса Хаксли « О дивный новый мир » «фримартин» (упомянутый в главах 1, 3, 11 и 17) - это женщина, которая была намеренно сделана бесплодной из-за воздействия гормонов во время внутриутробного развития; Согласно книге, государственная политика требует, чтобы фримартины составляли 70% женского населения.
- В романе Роберта А. Хайнлайна « За гранью этого горизонта » «умные и отталкивающе красивые псевдофеминные фримартины» перечислены как один из генетически модифицированных специальных типов людей, которые были созданы в «Империи Великих Ханов» (глава 2).
- В романе Роберта Хайнлайна «Фригольд Фарнхема» главному герою, Хью Фарнхему, дается спутник ( грелка ), который описывается как прирожденный фримартин .
- В рассказе Аврама Дэвидсона «Дом, построенный Блейкни», скот - это фримартин.
- В фэнтези - серии книг Базил Broketail по Кристофер Роули , «freemartin» это название породы бесплодных женщин драконов.
- В « Поступках » Ларри Нивена и Джерри Пурнель гибкая человеческая женщина использует термин «фримартин», чтобы описать себя, сомневаясь в своей сексуальности.
- В романе Николы Гриффит « Хильд» главный герой иногда упоминается другими как «фримартин» в связи с ее нефеминным характером и социальной ролью.
Рекомендации
- ^ Freemartinism в США Национальной библиотеке медицина Медицинской предметных рубрик (MeSH)
- ^ Внутриутробный перенос клеток между однопометниками свиней , в Reproduction, Fertility, and Development (2011; 23 (2): 297–302. - DOI: 10.1071 / RD10165)
- Перейти ↑ Rota A, Ballarin C, Vigier B, Cozzi B, Rey R (октябрь 2002 г.). «Возрастные изменения концентраций анти-Мюллерова гормона в плазме у самцов и самок крупного рогатого скота и фримартина от рождения до полового созревания: взаимосвязь между производством тестостерона и влиянием на дифференциацию пола». Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 39–44. DOI : 10.1016 / S0016-6480 (02) 00514-2 . PMID 12409094 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b c РАННЕЕ РАСПОЗНАВАНИЕ СОСТОЯНИЯ FREEMARTIN У ТЕЛЛОВ , БЫЧШИХ БЫКОВ, БЫКОВ , У. С. Светт, Калифорния Мэтьюз, и Р. Р. Грейвс, в Журнале сельскохозяйственных исследований, вып. 61, нет. 8 (15 октября 1940 г.)
- ^ Хантер, Джон (1779). "Счет Свободного Мартина. Г-н Джон Хантер, FRS" Философские труды Лондонского королевского общества . 69 : 279–93. Bibcode : 1779RSPT ... 69..279H . DOI : 10,1098 / rstl.1779.0020 . JSTOR 106420 .
- ^ (Нельсон, Рэнди. Введение в поведенческую эндокринологию. Sinauer Associates: Массачусетс. 2005: стр. 145)
- ^ Келлер, К. и Тандлер, J .: Винера Tieraztl. Wochensch., 3, 513-526 (1916). [ требуется проверка ]
- ^ Лилли FR (апрель 1916 г.). «Теория Свободного Мартина» . Наука . 43 (1113): 611–3. Bibcode : 1916Sci .... 43..611L . DOI : 10.1126 / science.43.1113.611 . JSTOR 1641047 . PMID 17756274 .
- ^ Freeman G (март 2007 г.). «Объяснение фримартина: Тандлер и Келлер против Лилли и вопрос приоритета». Журнал экспериментальной зоологии, Часть B . 308 (2): 105–12. DOI : 10.1002 / jez.b.21151 . PMID 17219370 .
- ↑ Альбукерке, Martim Notes and Queries Volume 2. 1857, Oxford University Press, стр. 149
- ^ Падула AM (июнь 2005 г.). «Синдром фримартина: актуальная информация». Наука о воспроизводстве животных . 87 (1–2): 93–109. DOI : 10.1016 / j.anireprosci.2004.09.008 . PMID 15885443 .
- ^ Элдридж Ф. Е., Блазак В. Ф. (март 1977 г.). «Хромосомный анализ фертильных женских гетеросексуальных близнецов крупного рогатого скота» . Журнал молочной науки . 60 (3): 458–63. DOI : 10.3168 / jds.S0022-0302 (77) 83888-5 . PMID 845292 .
- ^ Wilkes PR, Munro IB, Wijeratne WV (февраль 1978 г.). «Исследования по фримартину овец». Ветеринарная запись . 102 (7): 140–2. DOI : 10.1136 / vr.102.7.140 . PMID 565559 . S2CID 43776725 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Ильбери П.Л., Уильямс Д. (1967). «Доказательства состояния фримартина у козы». Цитогенетика . 6 (3): 276–85. DOI : 10.1159 / 000129948 . PMID 6035567 .
- ^ Брюр А.Н., Филден Э.Д., Хатчингс Н (март 1968 г.). «Мозаицизм XX-XY в культурах лимфоцитов свиньи с характеристиками фримартина». Новозеландский ветеринарный журнал . 16 (3): 31–8. DOI : 10.1080 / 00480169.1968.33743 . PMID 5241942 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Нику М., Ильмонен Л., Песса-Морикава Т., Иванайнен А. (2004). «Ограниченный вклад циркулирующих клеток в развитие и поддержание негематопоэтических тканей крупного рогатого скота». Стволовые клетки . 22 (1): 12–20. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.22-1-12 . PMID 14688387 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
- Мозаицизм и химеризм на colostate.edu
- Изображение на agov.ab.ca