Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эта статья представляет собой нетехническое введение в предмет. Для основной статьи энциклопедии см. Вирус .
Иллюстрация вириона SARS-CoV-2

Вирус представляет собой миниатюрный инфекционный агент , который воспроизводит внутри клеток живых хозяев . При заражении клетка-хозяин вынуждена быстро производить тысячи идентичных копий исходного вируса. В отличие от большинства живых существ , вирусы не имеют клеток, которые делятся; новые вирусы собираются в инфицированной клетке-хозяине. Но в отличие от более простых инфекционных агентов, таких как прионы , они содержат гены , которые позволяют им мутировать и развиваться. Более 4800 видов вирусов были подробно описаны [1]из миллионов в окружающей среде. Их происхождение неясно: некоторые из них могли развиться из плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие могли развиться из бактерий .

Вирусы состоят из двух или трех частей. Все включают гены . Эти гены содержат закодированную биологическую информацию вируса и построены либо из ДНК, либо из РНК . Все вирусы также покрыты белковой оболочкой для защиты генов. Некоторые вирусы также могут иметь оболочку из похожего на жир вещества, которая покрывает белковую оболочку и делает их уязвимыми для мыла. Вирус с этой «вирусной оболочкой» использует ее - вместе со специфическими рецепторами - для проникновения в новую клетку-хозяин. Вирусы различаются по форме от простых спиральных и икосаэдрических до более сложных.конструкции. Вирусы имеют размер от 20 до 300 нанометров ; потребуется от 33 000 до 500 000 из них, поставленных рядом, чтобы вытянуться до 1 сантиметра (0,4 дюйма).

Вирусы распространяются разными способами. Хотя многие из них очень четко определяют, какие виды хозяев или ткани они атакуют, каждый вид вируса полагается на определенный метод копирования самого себя. Вирусы растений часто передаются с растения на растение насекомыми и другими организмами , известными как переносчики . Некоторые вирусы человека и других животных передаются через инфицированные жидкости организма. Вирусы, такие как грипп , распространяются по воздуху каплями влаги, когда люди кашляют или чихают. Вирусы, такие как норовирус , передаются фекально-оральным путем , при котором заражаются руки, пища и вода.Ротавирус часто передается при прямом контакте с инфицированными детьми. Вирус иммунодефицита человека, ВИЧ , передается через жидкости организма во время секса. Другие, например вирус денге , передаются кровососущими насекомыми .

Вирусы, особенно созданные из РНК, могут быстро мутировать, давая начало новым типам. Хосты могут иметь слабую защиту от таких новых форм. Например, вирус гриппа часто меняется, поэтому каждый год требуется новая вакцина . Серьезные изменения могут вызвать пандемии , как в случае свиного гриппа 2009 года, который распространился на большинство стран. Часто эти мутации происходят, когда вирус впервые заразил других животных-хозяев. Некоторые примеры таких «зоонозных» заболеваний включают коронавирус у летучих мышей и грипп у свиней и птиц до того, как эти вирусы были переданы человеку .

Вирусные инфекции могут вызывать заболевания у людей, животных и растений. У здоровых людей и животных инфекции обычно устраняются иммунной системой , которая может обеспечить пожизненный иммунитет хозяину к этому вирусу. Антибиотики , которые действуют против бактерий, не действуют, но противовирусные препараты могут лечить опасные для жизни инфекции. Те вакцины, которые вызывают пожизненный иммунитет, могут предотвратить некоторые инфекции.

Глоссарий вирусов
Вирион
Отдельная полнофункциональная вирусная частица вне клетки-хозяина
Капсид
Белок оболочки окружающие гены Вирус , в; эта оболочка состоит из множества идентичных белков меньшего размера, которые называются капсомерами.
Конверт
У некоторых вирусов есть пузырь жира, окружающий вирион.
Ген
Сегмент ДНК или РНК ; гены подобны предложениям, составленным из «букв» нуклеотидного алфавита. Гены управляют размножением вирусов. У разных типов вирусов есть гены, состоящие из ДНК или РНК, но не обоих одновременно.
Диапазон хостов
Животные, растения или бактерии , которых может заразить какой-либо один тип вируса.
Бактериофаги
Вирусы, размножающиеся в бактериях
Клеточный тропизм
Тип клетки, в которой может воспроизводиться вирус.
Серотип
Группировка вирусов на основе антигенов на поверхности вируса
Симметрия
Все вирусы одного типа идентичны, а их частицы имеют кубическую, спиральную или сложную структуру.
  • v
  • т
  • е

Открытие [ править ]

Основная статья: История вирусологии
Сканирующая электронная микрофотография вирусов ВИЧ-1, окрашенных в зеленый цвет, вырастающих из лимфоцита

В 1884 году французский микробиолог Шарль Чемберленд изобрел фильтр Чемберленда (или фильтр Чемберленда – Пастера), который содержит поры меньше, чем бактерии . Затем он мог пропустить через фильтр раствор, содержащий бактерии, и полностью удалить их. В начале 1890-х годов русский биолог Дмитрий Ивановский использовал этот метод для изучения вируса табачной мозаики . Его эксперименты показали, что экстракты измельченных листьев инфицированных растений табака остаются заразными после фильтрации. [2]

В то же время несколько других ученых показали, что, хотя эти агенты (позже названные вирусами) отличались от бактерий и были примерно в сто раз меньше, они все же могли вызывать болезни. В 1899 году голландский микробиолог Мартинус Бейеринк заметил, что этот агент размножается только в делящихся клетках . Он назвал это «заразной живой жидкостью» ( лат . Contagium vivum fluidum ) - или «растворимым живым микробом», потому что он не смог найти никаких микробоподобных частиц. [3] В начале 20 века английский бактериолог Фредерик Творт открыл вирусы, поражающие бактерии, [4] и французско-канадский микробиолог Феликс д'Эрелль.описали вирусы, которые при добавлении к бактериям, растущим на агаре , могут привести к образованию целых областей мертвых бактерий. Подсчет этих мертвых зон позволил ему подсчитать количество вирусов в суспензии. [5]

Изобретение электронного микроскопа в 1931 году принесло первые изображения вирусов. [6] В 1935 году американский биохимик и вирусолог Венделл Мередит Стэнли исследовал вирус табачной мозаики и обнаружил, что он в основном состоит из белка . [7] Вскоре было показано, что этот вирус состоит из белка и РНК . [8] Проблемой первых ученых было то, что они не знали, как выращивать вирусы без использования живых животных. Прорыв произошел в 1931 году, когда американские патологи Эрнест Уильям Гудпастур и Элис Майлз Вудрафф заболели гриппом.и некоторые другие вирусы в оплодотворенных куриных яйцах. [9] Некоторые вирусы нельзя было выращивать в куриных яйцах. Эта проблема была решена в 1949 году, когда Джон Франклин Эндерс , Томас Хакл Веллер и Фредерик Чепмен Роббинс вырастили вирус полиомиелита в культурах живых клеток животных. [10] Подробно описано более 4800 видов вирусов . [1]

Истоки [ править ]

Дополнительная информация: Вирус § Происхождение

Вирусы сосуществуют с жизнью, где бы она ни возникла. Вероятно, они существовали с момента появления живых клеток. Их происхождение остается неясным, потому что они не окаменелости , поэтому молекулярные методы были лучшим способом предположить, как они возникли. Эти методы основаны на наличии древней вирусной ДНК или РНК, но большинству вирусов, которые были сохранены и хранятся в лабораториях, меньше 90 лет. [11] [12] Молекулярные методы оказались успешными только в отслеживании происхождения вирусов, появившихся в 20 веке. [13] Новые группы вирусов могли неоднократно появляться на всех этапах эволюции жизни. [14] Есть три основныхтеории о происхождении вирусов: [14] [15]

Регрессивная теория
Вирусы, возможно, когда-то были маленькими клетками, паразитировавшими на более крупных клетках. В конце концов, гены, которые им больше не нужны для паразитического образа жизни, были потеряны. Бактерии Rickettsia и Chlamydia - это живые клетки, которые, как и вирусы, могут воспроизводиться только внутри клеток-хозяев. Это подтверждает эту теорию, поскольку их зависимость от паразитов могла привести к потере генов, которые когда-то позволяли им жить самостоятельно. [16]
Теория клеточного происхождения
Некоторые вирусы могли развиться из фрагментов ДНК или РНК, которые «ускользнули» от генов более крупного организма. Ускользнувшая ДНК могла происходить из плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие могли развиться из бактерий. [17]
Теория коэволюции
Вирусы, возможно, произошли из сложных молекул белка и ДНК в то же время, когда клетки впервые появились на Земле, и зависели от клеточной жизни в течение многих миллионов лет. [18]

У всех этих теорий есть проблемы. Регрессивная гипотеза не объясняет, почему даже самые маленькие клеточные паразиты никоим образом не похожи на вирусы. Гипотеза побега или клеточного происхождения не объясняет наличия у вирусов уникальных структур, которые не появляются в клетках. Коэволюция, или гипотеза «сначала вирус», противоречит определению вирусов, потому что вирусы зависят от клеток-хозяев. [18] [19] Кроме того, вирусы признаны древними и имеют происхождение, предшествующее расхождению жизни в трех областях . [20] Это открытие заставило современных вирусологов пересмотреть и переоценить эти три классические гипотезы. [14] [20]

Структура [ править ]

Упрощенная схема структуры вируса

Вирусная частица, также называемая вирионом , состоит из генов, состоящих из ДНК или РНК, которые окружены защитной белковой оболочкой, называемой капсидом . [21] Капсид состоит из множества более мелких идентичных белковых молекул, называемых капсомерами . Расположение капсомеров может быть икосаэдрическим (20-стороннее), спиральным или более сложным. Вокруг ДНК или РНК есть внутренняя оболочка, называемая нуклеокапсидом , состоящая из белков. Некоторые вирусы окружены липидным (жировым) пузырем, называемым оболочкой , что делает их уязвимыми для мыла и алкоголя. [22]

Размер [ править ]

Вирусы являются одними из самых мелких инфекционных агентов и слишком малы, чтобы их можно было увидеть с помощью светового микроскопа ; большинство из них можно увидеть только с помощью электронной микроскопии . Их размеры колеблются от 20 до 300  нанометров ; потребуется от 30 000 до 500 000 из них, поставленных рядом, чтобы вытянуться до одного сантиметра (0,4 дюйма). [21] Для сравнения, бактерии обычно имеют диаметр около 1000 нанометров (1 микрометр), а клетки-хозяева высших организмов обычно составляют несколько десятков микрометров . Некоторые вирусы , такие как megaviruses и pandoraviruses относительно крупных вирусов. На расстоянии около 1000 нанометров эти вирусы, заражающие амебы,, были открыты в 2003 и 2013 годах. [23] [24] Они примерно в десять раз шире (и, следовательно, в тысячу раз больше по объему), чем вирусы гриппа , и открытие этих «гигантских» вирусов удивило ученых. [25]

Гены [ править ]

Дополнительная информация: Введение в генетику.

Гены вирусов состоят из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) и, во многих вирусах, РНК (рибонуклеиновой кислоты). Биологическая информация, содержащаяся в организме, закодирована в его ДНК или РНК. Большинство организмов используют ДНК, но многие вирусы имеют РНК в качестве генетического материала. ДНК или РНК вирусов состоят либо из одинарной цепи, либо из двойной спирали. [26]

Вирусы могут быстро воспроизводиться, потому что у них относительно мало генов. Например, у вируса гриппа всего восемь генов, а у ротавируса - одиннадцать. Для сравнения, у людей их 20-25 тысяч. Некоторые вирусные гены содержат код для создания структурных белков, образующих вирусную частицу. Другие гены производят неструктурные белки, обнаруживаемые только в клетках, которые заражает вирус. [27] [28]

Все клетки и многие вирусы производят белки, которые являются ферментами, которые запускают химические реакции. Некоторые из этих ферментов, называемые ДНК-полимеразой и РНК-полимеразой , создают новые копии ДНК и РНК. Ферменты вирусной полимеразы часто гораздо более эффективны в создании ДНК и РНК, чем эквивалентные ферменты клеток-хозяев [29], но ферменты вирусной РНК-полимеразы подвержены ошибкам, заставляя РНК-вирусы мутировать и образовывать новые штаммы. [30]

У некоторых видов РНК-вируса гены не находятся в непрерывной молекуле РНК, а разделены. У вируса гриппа, например, есть восемь отдельных генов, состоящих из РНК. Когда два разных штамма вируса гриппа заражают одну и ту же клетку, эти гены могут смешиваться и производить новые штаммы вируса в процессе, называемом реассортировкой . [31]

Синтез белка [ править ]

Схема типичной эукариотической клетки, показывающая субклеточные компоненты. Органеллы : (1) ядрышко (2) ядро (3) рибосома (4) везикула (5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER) (6) аппарат Гольджи (7) цитоскелет (8) гладкий ER (9) митохондрии (10) вакуоль ( 11) цитоплазма (12) лизосома (13) центриоли внутри центросомы (14) вирус, показанный в приблизительном масштабе

Белки необходимы для жизни. Клетки производят новые белковые молекулы из аминокислотных строительных блоков на основе информации, закодированной в ДНК. Каждый тип белка - это специалист, который обычно выполняет только одну функцию, поэтому, если клетке нужно сделать что-то новое, она должна произвести новый белок. Вирусы заставляют клетку производить новые белки, которые ей не нужны, но необходимы для воспроизведения вируса. Синтез белка состоит из двух основных этапов: транскрипции и трансляции . [32]

Транскрипция - это процесс, при котором информация в ДНК, называемая генетическим кодом , используется для создания копий РНК, называемых информационной РНК (мРНК). Они мигрируют через клетку и переносят код в рибосомы, где он используется для производства белков. Это называется трансляцией, потому что аминокислотная структура белка определяется кодом мРНК. Таким образом, информация переводится с языка нуклеиновых кислот на язык аминокислот. [32]

Некоторые нуклеиновые кислоты РНК-вирусов действуют непосредственно как мРНК без дальнейшей модификации. По этой причине эти вирусы называют вирусами с положительной РНК. [33] В других РНК-вирусах РНК является комплементарной копией мРНК, и эти вирусы полагаются на клеточный или свой собственный фермент для создания мРНК. Их называют вирусами с отрицательной РНК. В вирусах, сделанных из ДНК, метод производства мРНК аналогичен клеточному. Виды вирусов, называемые ретровирусами, ведут себя совершенно иначе: у них есть РНК, но внутри клетки-хозяина создается ДНК-копия их РНК с помощью фермента обратной транскриптазы . Затем эта ДНК включается в собственную ДНК хозяина и копируется в мРНК нормальными путями клетки.[34]

Жизненный цикл [ править ]

Основные статьи: Вирусный жизненный цикл и Вирусная запись
Жизненный цикл типичного вируса (слева направо); после заражения клетки одним вирусом выпускаются сотни потомков.

Когда вирус заражает клетку, вирус заставляет ее производить еще тысячи вирусов. Он делает это, заставляя клетку копировать ДНК или РНК вируса, создавая вирусные белки, которые собираются, чтобы сформировать новые вирусные частицы. [35]

В жизненном цикле вирусов в живых клетках есть шесть основных, перекрывающихся стадий: [36]

  • Присоединение - это связывание вируса с определенными молекулами на поверхности клетки. Эта специфичность ограничивает вирус очень ограниченным типом клеток. Например, вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) инфицирует только человеческие Т-клетки , потому что его поверхностный белок gp120 может реагировать только с CD4 и другими молекулами на поверхности Т-клеток. Вирусы растений могут прикрепляться только к клеткам растений и не могут инфицировать животных. Этот механизм эволюционировал в пользу тех вирусов, которые инфицируют только те клетки, в которых они способны воспроизводиться.
  • Проникновение следует за привязанностью; вирусы проникают в клетку-хозяин путем эндоцитоза или слияния с клеткой.
  • Удаление оболочки происходит внутри клетки, когда вирусный капсид удаляется и разрушается вирусными ферментами или ферментами хозяина, тем самым обнажая вирусную нуклеиновую кислоту.
  • Репликация вирусных частиц - это этап, на котором клетка использует вирусную информационную РНК в своих системах синтеза белка для производства вирусных белков. Способность клетки к синтезу РНК или ДНК производит ДНК или РНК вируса.
  • Сборка происходит в клетке, когда вновь созданные вирусные белки и нуклеиновая кислота объединяются, образуя сотни новых вирусных частиц.
  • Выпуск происходит, когда новые вирусы ускользают или высвобождаются из клетки. Большинство вирусов достигают этого за счет разрыва клеток - процесса, называемого лизисом . Другие вирусы, такие как ВИЧ, выделяются более мягко в результате процесса, называемого почкованием .

Воздействие на хозяйскую клетку [ править ]

Вирусы обладают широким спектром структурных и биохимических эффектов на клетку-хозяина. [37] Это называется цитопатическим эффектом . [38] Большинство вирусных инфекций в конечном итоге приводит к гибели клетки-хозяина. Причины смерти включают лизис (разрыв) клеток, изменения поверхностной мембраны клетки и апоптоз («самоубийство» клетки). [39] Часто смерть клетки вызывается прекращением ее нормальной активности из-за белков, продуцируемых вирусом, не все из которых являются компонентами вирусной частицы. [40]

Некоторые вирусы не вызывают видимых изменений в инфицированной клетке. Клетки, в которых вирус является латентным (неактивным), проявляют мало признаков инфекции и часто функционируют нормально. [41] Это вызывает стойкие инфекции, и вирус часто бездействует в течение многих месяцев или лет. Это часто бывает с вирусами герпеса . [42] [43]

Некоторые вирусы, такие как вирус Эпштейна-Барра , часто вызывают размножение клеток, не вызывая злокачественных новообразований ; [44], но некоторые другие вирусы, такие как папилломавирус , являются признанной причиной рака. [45] Когда ДНК клетки повреждается вирусом, так что клетка не может восстанавливать себя, это часто вызывает апоптоз. Одним из результатов апоптоза является разрушение поврежденной ДНК самой клеткой. У некоторых вирусов есть механизмы ограничения апоптоза, так что клетка-хозяин не умирает до того, как будут продуцированы дочерние вирусы; Например, ВИЧ делает это. [46]

Вирусы и болезни [ править ]

Есть много путей, которыми вирусы передаются от хозяина к хозяину, но каждый вид вируса использует только один или два. Многие вирусы, поражающие растения, переносятся организмами ; такие организмы называются переносчиками . Некоторые вирусы, поражающие животных, включая людей, также распространяются переносчиками, обычно кровососущими насекомыми, но прямая передача более распространена. Некоторые вирусные инфекции, такие как норовирус и ротавирус , передаются через зараженную пищу и воду, через руки и предметы общего пользования , а также при интимном контакте с другим инфицированным человеком, тогда как другие передаются воздушно-капельным путем (вирус гриппа). Вирусы, такие как ВИЧ, гепатит B и гепатит Cчасто передаются при незащищенном половом контакте или зараженными иглами для подкожных инъекций . Чтобы предотвратить инфекции и эпидемии, важно знать, как распространяется каждый тип вируса. [47]

У людей [ править ]

Дополнительные примеры заболеваний, вызываемых вирусами, см. В разделе « Список инфекционных заболеваний» .

К распространенным заболеваниям человека, вызываемым вирусами, относятся простуда , грипп , ветряная оспа и герпес . Серьезные заболевания, такие как Эбола и СПИД , также вызываются вирусами. [48] Многие вирусы практически не вызывают болезней и считаются «доброкачественными». Более опасные вирусы описываются как вирулентные . [49] Вирусы вызывают различные заболевания в зависимости от типов клеток, которые они заражают. Некоторые вирусы могут вызывать пожизненные или хронические инфекции, когда вирусы продолжают воспроизводиться в организме, несмотря на защитные механизмы хозяина. [50]Это обычное явление при вирусных инфекциях гепатита В и гепатита С. Люди, хронически инфицированные вирусом, известны как носители. Они служат важными резервуарами вируса. [51] [52]

Эндемичный [ править ]

Если доля носителей в данной популяции достигает определенного порогового значения, болезнь считается эндемической . [53] До появления вакцинации заражение вирусами было обычным явлением, и вспышки болезни происходили регулярно. В странах с умеренным климатом вирусные заболевания обычно носят сезонный характер. Полиомиелит , вызванный полиовирусом, часто возникает в летние месяцы. [54] Напротив, в зимние месяцы обычно возникают проблемы с простудой, гриппом и ротавирусными инфекциями. [55] [56] Другие вирусы, такие как вирус кори , вызвали вспышки регулярно каждые три года. [57]В развивающихся странах вирусы, вызывающие респираторные и кишечные инфекции, распространены круглый год. Вирусы, переносимые насекомыми, являются частой причиной заболеваний в этих условиях. Вирусы Зика и денге, например, передаются самками комаров Aedes, которые кусают людей, особенно в период размножения комаров. [58]

Пандемия и возникновение [ править ]

Слева направо: африканская зеленая обезьяна , источник SIV ; ЧЁРНЫЙ МАНГАБЕЙ , источник ВИЧ-2 ; и шимпанзе , источник ВИЧ-1
Происхождение и эволюция (A) SARS-CoV (B) MERS-CoV и (C) SARS-CoV-2 у разных хозяев. Все вирусы произошли от летучих мышей как вирусы, связанные с коронавирусом, прежде чем мутировать и адаптироваться к промежуточным хозяевам, а затем к человеку и вызвать заболевания SARS , MERS и COVID-19 . ( Адаптировано из Ashour et al. (2020) [59] )

Хотя вирусные пандемии - явление редкое, ВИЧ, который произошел от вирусов, обнаруженных у обезьян и шимпанзе, является пандемией по крайней мере с 1980-х годов. [60] В течение 20 века было четыре пандемии, вызванных вирусом гриппа, и те, которые произошли в 1918, 1957 и 1968 годах, были серьезными. [61] До своего искоренения оспа была причиной пандемий более 3000 лет. [62] На протяжении всей истории миграция людей способствовала распространению пандемических инфекций; сначала по морю, а в наше время и по воздуху. [63]

За исключением оспы, большинство пандемий вызывается недавно появившимися вирусами. Эти «возникающие» вирусы обычно являются мутантами менее вредных вирусов, которые ранее циркулировали либо у людей, либо у других животных. [64]

Тяжелый острый респираторный синдром (SARS) и ближневосточный респираторный синдром (MERS) вызваны новыми типами коронавирусов . Известно, что другие коронавирусы вызывают легкие инфекции у людей [65], поэтому вирулентность и быстрое распространение инфекций SARS, которые к июлю 2003 года вызвали около 8000 случаев заболевания и 800 смертей, были неожиданными, и большинство стран не были готовы к этому. [66]

Связанный с этим коронавирус возник в Ухане , Китай, в ноябре 2019 года и быстро распространился по миру. Считается , что возникновение у летучих мышей и впоследствии названное тяжелым острым респираторным синдромом коронавирусом 2 , заражение этим вирусом вызывает заболевание под названием COVID-19 , степень тяжести которого варьируется от легкой до смертельной [67], что привело к пандемии в 2020 году . [59] [68] [69] Были введены беспрецедентные в мирное время ограничения на международные поездки, [70] и комендантский час введен в нескольких крупных городах мира. [71]

В растениях [ править ]

Основная статья: Патология растений
Перец, зараженный легким крапчатым вирусом

Существует много типов вирусов растений , но часто они вызывают только снижение урожайности , и бороться с ними экономически нецелесообразно. Вирусы растений часто передаются с растения на растение организмами, называемыми « переносчиками ». Обычно это насекомые, но некоторые грибы , нематоды и одноклеточные организмы также могут быть переносчиками. Когда борьба с вирусными инфекциями растений считается экономичной (например, многолетние плоды), усилия концентрируются на уничтожении переносчиков и удалении альтернативных хозяев, таких как сорняки. [72] Вирусы растений безвредны для людей и других животных, потому что они могут воспроизводиться только в живых клетках растений.[73]

Бактериофаги [ править ]

Основная статья: Бактериофаг
Строение типичного бактериофага

Бактериофаги - это вирусы, поражающие бактерии и археи . [74] Они важны для морской экологии : когда зараженные бактерии разрастаются, соединения углерода высвобождаются обратно в окружающую среду, что стимулирует рост свежей органики. Бактериофаги полезны в научных исследованиях, потому что они безвредны для человека и легко поддаются изучению. Эти вирусы могут быть проблемой в отраслях, которые производят продукты питания и лекарства путем ферментации и зависят от полезных бактерий. С некоторыми бактериальными инфекциями становится все труднее бороться с помощью антибиотиков, поэтому растет интерес к использованию бактериофагов для лечения инфекций у людей. [75]

Сопротивление хозяина [ править ]

Врожденный иммунитет животных [ править ]

Основная статья: Врожденный иммунитет

Животные, в том числе люди, обладают множеством естественных защитных механизмов от вирусов. Некоторые из них неспецифичны и защищают от многих вирусов независимо от типа. Этот врожденный иммунитет не улучшается при многократном воздействии вирусов и не сохраняет «память» об инфекции. Кожа животных, особенно ее поверхность, состоящая из мертвых клеток, предотвращает заражение хозяина многими типами вирусов. Кислотность содержимого желудка уничтожает многие проглоченные вирусы. Когда вирус преодолевает эти барьеры и попадает в организм хозяина, другие врожденные защитные механизмы предотвращают распространение инфекции в организме. Особый гормон интерферонвырабатывается организмом при наличии вирусов, и это останавливает размножение вирусов, убивая инфицированные клетки и их ближайших соседей. Внутри клеток находятся ферменты, разрушающие РНК вирусов. Это называется интерференцией РНК . Некоторые клетки крови поглощают и уничтожают другие инфицированные вирусом клетки. [76]

Адаптивный иммунитет животных [ править ]

Основная статья: Иммунный ответ
Две частицы ротавируса: та, что справа, покрыта антителами, которые перестают прикрепляться к клеткам и заражать их.

Специфический иммунитет к вирусам развивается со временем, и лейкоциты, называемые лимфоцитами, играют центральную роль. Лимфоциты сохраняют «память» о вирусных инфекциях и производят множество специальных молекул, называемых антителами . Эти антитела прикрепляются к вирусам и не дают вирусу заражать клетки. Антитела очень избирательны и атакуют только один тип вируса. В организме вырабатывается много разных антител, особенно во время начальной инфекции. После того, как инфекция утихает, некоторые антитела остаются и продолжают вырабатываться, обычно давая хозяину пожизненный иммунитет к вирусу. [77]

Устойчивость растений [ править ]

У растений есть продуманные и эффективные механизмы защиты от вирусов. Одним из наиболее эффективных является наличие так называемых генов устойчивости (R) . Каждый ген R придает устойчивость к определенному вирусу, вызывая локальные области гибели клеток вокруг инфицированной клетки, которые часто можно увидеть невооруженным глазом в виде больших пятен. Это останавливает распространение инфекции. [78] РНК-интерференция также является эффективной защитой растений. [79] Когда они заражены, растения часто производят естественные дезинфицирующие средства, которые уничтожают вирусы, такие как салициловая кислота , оксид азота и активные молекулы кислорода . [80]

Устойчивость к бактериофагам [ править ]

Основной способ защиты бактерий от бактериофагов - выработка ферментов, разрушающих чужеродную ДНК. Эти ферменты, называемые эндонуклеазами рестрикции , разрезают вирусную ДНК, которую бактериофаги вводят в бактериальные клетки. [81]

Профилактика и лечение вирусных заболеваний [ править ]

Вакцины [ править ]

Дополнительная информация: вакцинация
Структура ДНК, показывающая положение нуклеозидов и атомов фосфора, которые образуют «основу» молекулы.

Вакцины имитируют естественную инфекцию и связанный с ней иммунный ответ, но не вызывают заболевания. Их использование привело к искоренению оспы и резкому снижению заболеваемости и смертности от таких инфекций, как полиомиелит , корь , эпидемический паротит и краснуха . [82] Вакцины доступны для предотвращения более четырнадцати вирусных инфекций человека [83], и многие другие используются для предотвращения вирусных инфекций животных. [84] Вакцины могут состоять из живых или убитых вирусов. [85] Живые вакцины содержат ослабленные формы вируса, но эти вакцины могут быть опасны при введении людям со слабым иммунитетом.. У этих людей ослабленный вирус может вызвать первоначальное заболевание. [86] Биотехнология и методы генной инженерии используются для производства «дизайнерских» вакцин, которые содержат только капсидные белки вируса. Вакцина против гепатита B является примером вакцины этого типа. [87] Эти вакцины более безопасны, потому что они никогда не могут вызвать болезнь. [85]

Противовирусные препараты [ править ]

Основная статья: Противовирусный препарат
Структура основания ДНК гуанозина и противовирусного препарата ацикловира, который имитирует его

С середины 1980-х годов разработка противовирусных препаратов быстро увеличивалась, в основном за счет пандемии СПИДа. Противовирусные препараты часто представляют собой аналоги нуклеозидов , которые маскируются под строительные блоки ДНК ( нуклеозиды ). Когда начинается репликация вирусной ДНК, используются некоторые из поддельных строительных блоков. Это предотвращает репликацию ДНК, потому что у лекарств отсутствуют основные свойства, которые позволяют формировать цепочку ДНК. Когда производство ДНК прекращается, вирус больше не может воспроизводиться. [88] Примерами аналогов нуклеозидов являются ацикловир для лечения герпес-вирусных инфекций и ламивудин для лечения ВИЧ и вируса гепатита В.инфекции. Ацикловир - один из старейших и наиболее часто назначаемых противовирусных препаратов. [89]

Другие противовирусные препараты нацелены на разные стадии жизненного цикла вируса. ВИЧ зависит от фермента, называемого протеазой ВИЧ-1, чтобы вирус стал заразным. Существует класс препаратов, называемых ингибиторами протеазы , которые связываются с этим ферментом и останавливают его работу. [90]

Гепатит С вызывается РНК-вирусом. У 80% инфицированных болезнь переходит в хроническую форму , и они остаются заразными до конца своей жизни, если их не лечить. Существует эффективное лечение, в котором используется препарат - аналог нуклеозидов рибавирин . [91] Лечение хронических носителей вируса гепатита В было разработано с использованием аналогичной стратегии с использованием ламивудина и других противовирусных препаратов. При обоих заболеваниях лекарства останавливают размножение вируса, а интерферон убивает все оставшиеся инфицированные клетки. [92]

ВИЧ-инфекции обычно лечат комбинацией противовирусных препаратов, каждое из которых нацелено на разные стадии жизненного цикла вируса. Есть лекарства, которые предотвращают прикрепление вируса к клеткам, другие являются аналогами нуклеозидов, а некоторые отравляют ферменты вируса, которые необходимы ему для воспроизводства. Успех этих препаратов является доказательством важности знания способов размножения вирусов. [90]

Роль в экологии [ править ]

Вирусы являются наиболее распространенным биологическим объектом в водной среде; [93] одна чайная ложка морской воды содержит около десяти миллионов вирусов, [94] и они необходимы для регулирования экосистем соленой и пресной воды. [95] Большинство из них - бактериофаги, [96] которые безвредны для растений и животных. Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах, и это наиболее важный механизм рециркуляции углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые вирусами из бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей. [97]

Микроорганизмы составляют более 90% биомассы моря. Подсчитано, что вирусы убивают приблизительно 20% этой биомассы каждый день и что в океанах в пятнадцать раз больше вирусов, чем бактерий и архей. Они в основном отвечают за быстрое уничтожение вредных цветению водорослей , [98] , которые часто убивают других морских обитателей. [99] Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. [100]

Их эффекты далеко идущие; увеличивая количество дыхательных путей в океанах, вирусы косвенно ответственны за уменьшение количества углекислого газа в атмосфере примерно на 3 гигатонны углерода в год. [100]

Морские млекопитающие также подвержены вирусным инфекциям. В 1988 и 2002 годах тысячи морских тюленей были убиты в Европе вирусом фокиновой чумы . [101] Многие другие вирусы, включая калицивирусы, герпесвирусы, аденовирусы и парвовирусы, циркулируют в популяциях морских млекопитающих. [100]

См. Также [ править ]

  •  Портал медицины
  •  Портал вирусов

Ссылки [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ a b Кинг AM, Лефковиц EJ, Мушегиан AR, Адамс MJ, Dutilh BE, Gorbalenya AE, Harrach B, Harrison RL, Junglen S, Knowles NJ, Kropinski AM, Krupovic M, Kuhn JH, Nibert ML, Rubino L, Sabanadzovic S , Санфасон Х., Сидделл С.Г., Симмондс П., Варсани А., Зербини Ф.М., Дэвисон А.Дж. (сентябрь 2018 г.). «Изменения в таксономии и Международном кодексе классификации и номенклатуры вирусов, ратифицированные Международным комитетом по таксономии вирусов (2018 г.)» (PDF) . Архив вирусологии . 163 (9): 2601. DOI : 10.1007 / s00705-018-3847-1 . PMID  29754305 . S2CID  21670772 .
  2. ^ Шорс 2017 , стр. 6
  3. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 3
  4. ^ Шорс 2017 , стр. 827
  5. ^ Д'Эрель F (2007). «О невидимом микробе, антагонистическом дизентерийным бациллам: краткая записка г-на Ф. Д'Эрелля, представленная г-ном Ру. 1917». Исследования в области микробиологии . 158 (7): 553–554. DOI : 10.1016 / j.resmic.2007.07.005 . PMID 17855060 . 
  6. ↑ Из Нобелевских лекций, Физика 1981–1990 , (1993) Ответственный редактор Торе Френгсмир, редактор Гёста Экспанг, World Scientific Publishing Co., Сингапур
  7. ^ Стэнли WM, Лоринг HS (1936). «Выделение кристаллического белка вируса табачной мозаики из больных растений томата». Наука . 83 (2143): 85. Bibcode : 1936Sci .... 83 ... 85S . DOI : 10.1126 / science.83.2143.85 . PMID 17756690 . 
  8. ^ Стэнли WM, Lauffer MA (1939). «Распад вируса табачной мозаики в растворах мочевины». Наука . 89 (2311): 345–47. Bibcode : 1939Sci .... 89..345S . DOI : 10.1126 / science.89.2311.345 . PMID 17788438 . 
  9. ^ Гудпасчера EW, Вудрафф А.М., Buddingh GJ (октябрь 1931). «Культивирование вакцины и других вирусов в хориоаллантоисной мембране куриных эмбрионов». Наука . 74 (1919): 371–72. Bibcode : 1931Sci .... 74..371G . DOI : 10.1126 / science.74.1919.371 . PMID 17810781 . 
  10. ^ Розен FS (октябрь 2004). «Изоляция полиовируса - Джон Эндерс и Нобелевская премия». N. Engl. J. Med . 351 (15): 1481–83. DOI : 10.1056 / NEJMp048202 . PMID 15470207 . 
  11. ^ Шорс 2017 , стр. 16
  12. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 18-19
  13. ^ Liu Y, никелем DC, Shriner D, Jensen MA, Learn GH, Миттлер JE, Mullins СО (ноябрь 2004 г.). «Молекулярная часовая эволюция вируса иммунодефицита человека 1 типа». Вирусология . 329 (1): 101–08. DOI : 10.1016 / j.virol.2004.08.014 . PMID 15476878 . 
  14. ^ a b c Крупович М., Дуджа В., Кунин Е.В. (2019). «Происхождение вирусов: первичные репликаторы, привлекающие капсиды от хозяев» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 17 (7): 449–58. DOI : 10.1038 / s41579-019-0205-6 . PMID 31142823 . S2CID 169035711 .   
  15. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 11-21
  16. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 11
  17. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 11-12
  18. ^ Б Весснер DR (2010). «Происхождение вирусов». Природное образование . 3 (9): 37.
  19. ^ Насир А, Ким К.М., Каэтано-Anollés G (2012). «Вирусная эволюция: изначальное клеточное происхождение и поздняя адаптация к паразитизму» . Мобильные генетические элементы . 2 (5): 247–52. DOI : 10.4161 / mge.22797 . PMC 3575434 . PMID 23550145 .  
  20. ^ a b Mahy WJ, Van Regenmortel MH (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Оксфорд: Academic Press. п. 28. ISBN 978-0-12-375146-1.
  21. ^ a b Collier, Balows & Sussman 1998 , стр. 33–55
  22. ^ Роттер ML (август 2001). «Аргументы в пользу дезинфекции рук спиртом». Журнал больничной инфекции . 48 Дополнение A: S4 – S8. DOI : 10.1016 / s0195-6701 (01) 90004-0 . PMID 11759024 . 
  23. ^ Абергель С, Лежандра М, Клавери JM (ноябрь 2015). «Быстро расширяющаяся вселенная гигантских вирусов: мимивируса, пандоровируса, питовируса и молливируса» . FEMS Microbiol. Ред . 39 (6): 779–96. DOI : 10.1093 / femsre / fuv037 . PMID 26391910 . 
  24. ^ Филипп N, Лежандр M, Doutre G, Couté Y, Poirot O, Lescot M, Arslan D, Seltzer V, Bertaux L, Bruley C, Garin J, Claverie JM, Abergel C (июль 2013 г.). «Пандоровирусы: вирусы амеб с геномом до 2,5 МБ, достигающие геномов паразитических эукариот» (PDF) . Наука . 341 (6143): 281–86. Bibcode : 2013Sci ... 341..281P . DOI : 10.1126 / science.1239181 . PMID 23869018 . S2CID 16877147 .   
  25. ↑ Zimmer C (18 июля 2013 г.). «Изменение взгляда на вирусы: не так уж и мало» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 декабря 2014 .
  26. ^ Шорс 2017 , стр. 81 год
  27. ^ Шорс 2017 , стр. 129
  28. ^ Международный консорциум по секвенированию генома человека (2004). «Завершение эухроматической последовательности генома человека» . Природа . 431 (7011): 931–45. Bibcode : 2004Natur.431..931H . DOI : 10,1038 / природа03001 . PMID 15496913 . S2CID 186242248 .  
  29. ^ Щорс 2017 , стр. 129-31
  30. ^ Шорс 2017 , стр. 652
  31. ^ Шорс 2017 , стр. 654
  32. ^ a b de Klerk E, 't Hoen PA (март 2015 г.). «Альтернативная транскрипция, обработка и трансляция мРНК: выводы из секвенирования РНК». Тенденции в генетике . 31 (3): 128–39. DOI : 10.1016 / j.tig.2015.01.001 . PMID 25648499 . 
  33. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 75-82
  34. ^ Шорс 2017 , стр. 698
  35. ^ Щорс 2017 , стр. 6-13
  36. ^ Щорс 2017 , стр. 121-23
  37. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 115-46
  38. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 115
  39. ↑ Okamoto T, Suzuki T, Kusakabe S, Tokunaga M, Hirano J, Miyata Y, Matsuura Y (2017). «Регулирование апоптоза при флавивирусной инфекции» . Вирусы . 9 (9): 243. DOI : 10,3390 / v9090243 . PMC 5618009 . PMID 28846635 .  
  40. ^ Alwine JC (2008). «Модуляция стрессовых ответов клетки-хозяина цитомегаловирусом человека». Цитомегаловирус человека . Curr. Вершина. Microbiol. Иммунол . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 325 . С. 263–79. DOI : 10.1007 / 978-3-540-77349-8_15 . ISBN 978-3-540-77348-1. PMID  18637511 .
  41. Перейти ↑ Sinclair J (март 2008 г.). «Человеческий цитомегаловирус: латентность и реактивация в миелоидной линии». J. Clin. Virol . 41 (3): 180–85. DOI : 10.1016 / j.jcv.2007.11.014 . PMID 18164651 . 
  42. Перейти ↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G (июнь 1984). «Скрытые герпесвирусы человека». Анна. Междунар. Med . 100 (6): 866–80. DOI : 10.7326 / 0003-4819-100-6-866 . PMID 6326635 . 
  43. ^ Сиссонс JG, Bain M, Wills MR (февраль 2002). «Задержка и реактивация цитомегаловируса человека» (PDF) . J. Infect . 44 (2): 73–77. DOI : 10,1053 / jinf.2001.0948 . PMID 12076064 . S2CID 24879226 .   
  44. ^ Barozzi Р, Потенца л, Рива Г, Д Vallerini, Quadrelli С, Р Боско, Forghieri F, G Торелли, Луппи М (декабрь 2007). «В-клетки и герпесвирусы: модель лимфопролиферации». Autoimmun Ред . 7 (2): 132–36. DOI : 10.1016 / j.autrev.2007.02.018 . PMID 18035323 . 
  45. Перейти ↑ Graham SV (2017). «Цикл репликации вируса папилломы человека и его связь с прогрессированием рака: всесторонний обзор» . Клиническая наука . 131 (17): 2201–21. DOI : 10,1042 / CS20160786 . PMID 28798073 . 
  46. ^ Роулстон A, Марцелл RC, Брэнтон PE (1999). «Вирусы и апоптоз». Анну. Rev. Microbiol . 53 : 577–628. DOI : 10.1146 / annurev.micro.53.1.577 . PMID 10547702 . 
  47. ^ Шорс 2017 , стр. 32
  48. ^ Шорс 2017 , стр. 271
  49. ^ Berngruber TW, Фруассар R, Шуази М, гандон S (2013). «Эволюция вирулентности в новых эпидемиях» . PLOS Патогены . 9 (3): e1003209 (3): e1003209. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003209 . PMC 3597519 . PMID 23516359 .  
  50. ^ Шорс 2017 , стр. 464
  51. Перейти ↑ Tanaka J, Akita T, Ko K, Miura Y, Satake M (сентябрь 2019 г.). «Контрмеры против вирусных гепатитов B и C в Японии: эпидемиологическая точка зрения» . Гепатологические исследования . 49 (9): 990–1002. DOI : 10.1111 / hepr.13417 . PMC 6852166 . PMID 31364248 .  
  52. ^ Лай CC, Лю YH, Wang CY, Wang YH, Hsueh SC, Yen MY, Ko WC, Hsueh PR (март 2020 г.). «Бессимптомное носительство, острые респираторные заболевания и пневмония из-за тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса 2 (SARS-CoV-2): факты и мифы» . Журнал микробиологии, иммунологии и инфекций = Вэй Миан Ю Ган Ран За Чжи . 53 (3): 404–412. DOI : 10.1016 / j.jmii.2020.02.012 . PMC 7128959 . PMID 32173241 .  
  53. ^ Collier, Balows & Сассмен 1998 , стр. 766
  54. ↑ Strand LK (июль 2018 г.). «Страшное лето 1952 года… Когда полиомиелит поразил нашу семью». Семинары по детской неврологии . 26 : 39–44. DOI : 10.1016 / j.spen.2017.04.001 . PMID 29961515 . 
  55. ^ Мурти М., Кастроново Д., Абрахам А., Бхаттачарья С., Градус С., Горски Дж., Наумов Ю.Н., Фефферман Н.Х., Наумова Е.Н. (октябрь 2012 г.). «Отклонения в сезонности гриппа: странное совпадение или неясные последствия?» . Клиническая микробиология и инфекция . 18 (10): 955–62. DOI : 10.1111 / j.1469-0691.2012.03959.x . PMC 3442949 . PMID 22958213 .  
  56. ^ Barril PA, Fumian TM, През В.Е., Gil П.И., Мартинез LC, Джордано MO, Masachessi G, Isa MB, Феррейра LJ, Ré В.Е., Miagostovich М, Паван СП, ягодичной С.В. (апрель 2015). «Сезонность ротавирусов в городских сточных водах из Аргентины: влияние метеорологических переменных на вирусную нагрузку и генетическое разнообразие». Экологические исследования . 138 : 409–15. Bibcode : 2015ER .... 138..409B . DOI : 10.1016 / j.envres.2015.03.004 . PMID 25777068 . 
  57. ^ Durrheim Д.Н., Crowcroft Н.С., Strebel PM (декабрь 2014). «Корь - эпидемиология ликвидации» . Вакцина . 32 (51): 6880–83. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2014.10.061 . PMID 25444814 . 
  58. ^ Mbanzulu KM, Mboera LE, Luzolo FK, Wumba R, G Misinzo, Kimera SI (февраль 2020). «Вирусные заболевания, переносимые комарами, в Демократической Республике Конго: обзор» . Паразиты и переносчики . 13 (1): 103. DOI : 10,1186 / s13071-020-3985-7 . PMC 7045448 . PMID 32103776 .  
  59. ^ a b Ашур Х.М., Эльхатиб В.Ф., Рахман М.М., Эльшабрави Х.А. (март 2020 г.). «Анализ недавнего нового коронавируса 2019 года (SARS-CoV-2) в свете прошлых вспышек человеческого коронавируса» . Патогены (Базель, Швейцария) . 9 (3): 186. DOI : 10.3390 / pathogens9030186 . PMC 7157630 . PMID 32143502 .  
  60. ^ Айзингер RW, Фоки AS (март 2018). «Прекращение пандемии ВИЧ / СПИДа1» . Возникающие инфекционные заболевания . 24 (3): 413–16. DOI : 10.3201 / eid2403.171797 . PMC 5823353 . PMID 29460740 .  
  61. ↑ Qin Y, Zhao MJ, Tan YY, Li XQ, Zheng JD, Peng ZB, Feng LZ (август 2018). «[История пандемий гриппа в Китае за последний век]». Чжунхуа Лю Син Бин Сюэ За Чжи = Чжунхуа Люсинбинсюэ Зачжи (на китайском языке). 39 (8): 1028–31. DOI : 10.3760 / cma.j.issn.0254-6450.2018.08.003 . PMID 30180422 . 
  62. ^ Нишияма Y, Matsukuma S, Матсумура Т, Kanatani У, Т Саито (апрель 2015 г.). «Готовность к пандемии оспы в Японии: перспективы общественного здравоохранения». Медицина катастроф и готовность общественного здравоохранения . 9 (2): 220–23. DOI : 10,1017 / dmp.2014.157 . PMID 26060873 . 
  63. ^ Houghton F (2019). «География, глобальные пандемии и авиаперелеты: быстрее, полнее, дальше и чаще» . Журнал инфекции и общественного здравоохранения . 12 (3): 448–49. DOI : 10.1016 / j.jiph.2019.02.020 . PMC 7129534 . PMID 30878442 .  
  64. ^ "Журнал вирусологии" . Журнал вирусологии .
  65. ^ Вайс SR, Лейбович JL (2011). Патогенез коронавируса . Достижения в вирусных исследованиях. 81 . С. 85–164. DOI : 10.1016 / B978-0-12-385885-6.00009-2 . ISBN 978-0-12-385885-6. PMC  7149603 . PMID  22094080 .
  66. ↑ Wong AT, Chen H, Liu SH, Hsu EK, Luk KS, Lai CK, Chan RF, Tsang OT, Choi KW, Kwan YW, Tong AY, Cheng VC, Tsang DC (май 2017 г.). «От атипичной пневмонии к готовности к птичьему гриппу в Гонконге» . Клинические инфекционные болезни . 64 (Suppl_2): S98 – S104. DOI : 10,1093 / CID / cix123 . PMID 28475794 . 
  67. ^ Отчет Совместной миссии ВОЗ и Китая по коронавирусной болезни 2019 (COVID-19) (PDF) (Отчет). Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ). 16-24 февраля 2020 . Проверено 21 марта 2020 года .
  68. ↑ Deng SQ, Peng HJ (февраль 2020 г.). «Характеристики вспышки коронавирусной болезни в Китае в 2019 г. и ответные меры общественного здравоохранения» . Журнал клинической медицины . 9 (2): 575. DOI : 10,3390 / jcm9020575 . PMC 7074453 . PMID 32093211 .  
  69. ↑ Han Q, Lin Q, Jin S, You L (февраль 2020 г.). «Коронавирус 2019-nCoV: краткий обзор с передовой» . Журнал инфекции . 80 (4): 373–77. DOI : 10.1016 / j.jinf.2020.02.010 . PMC 7102581 . PMID 32109444 .  
  70. ^ Londoño E, Ortiz A (16 марта 2020). «Ограничения на поездки из-за коронавируса по всему миру» - через NYTimes.com.
  71. ^ «США предпринимают более серьезные шаги по реагированию на пандемию; в Европе растет число случаев COVID-19» . CIDRAP .
  72. ^ Шорс 2017 , стр. 822
  73. ^ Щорс 2017 , стр. 802-03
  74. ^ Fauquet CM (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Academic Press. п. 82. ISBN 978-0-12-375146-1.
  75. ^ Шорс 2017 , стр. 803
  76. ^ Щорс 2017 , стр. 116-17
  77. ^ Щорс 2017 , стр. 225-33
  78. ^ Гарсия-Руис H (2018). «Гены восприимчивости к вирусам растений» . Вирусы . 10 (9): 484. DOI : 10,3390 / v10090484 . PMC 6164914 . PMID 30201857 .  
  79. ^ Шорс 2017 , стр. 812
  80. ^ Soosaar JL, Берч-Смит TM, Динеш-Кумар SP (2005). «Механизмы устойчивости растений к вирусам». Обзоры природы микробиологии . 3 (10): 789–98. DOI : 10.1038 / nrmicro1239 . PMID 16132037 . S2CID 27311732 .  
  81. ^ Хорват P, Barrangou R (январь 2010). «CRISPR / Cas, иммунная система бактерий и архей» (PDF) . Наука . 327 (5962): 167–70. Bibcode : 2010Sci ... 327..167H . DOI : 10.1126 / science.1179555 . PMID 20056882 . S2CID 17960960 .   
  82. ^ Щорс 2017 , стр. 237-55
  83. ^ Малый JC, Ertl HC (2011). «Вирусы - от возбудителей болезней до носителей вакцин» . Текущее мнение в вирусологии . 1 (4): 241–5. DOI : 10.1016 / j.coviro.2011.07.009 . PMC 3190199 . PMID 22003377 .  
  84. ^ Буракова Y, Мадера R, S МАКВЕЙ, Schlup JR, Ши J (2018). «Адъюванты для вакцин для животных». Вирусная иммунология . 31 (1): 11–22. DOI : 10.1089 / vim.2017.0049 . PMID 28618246 . 
  85. ^ а б Шорс 2017 , стр. 237
  86. ^ Thomssen R (1975). «Живые аттенуированные вакцины против убитых вирусных вакцин». Монографии по аллергии . 9 : 155–76. PMID 1090805 . 
  87. ^ Шорс 2017 , стр. 238
  88. ^ Щорс 2017 , стр. 514-15
  89. ^ Шорс 2017 , стр. 514
  90. ^ а б Шорс 2017 , стр. 568
  91. ^ Эпплгейт TL, Фаджардо E, Сакс JA (июнь 2018). «Диагностика вируса гепатита С и Святой Грааль» (PDF) . Клиники инфекционных болезней Северной Америки . 32 (2): 425–45. DOI : 10.1016 / j.idc.2018.02.010 . PMID 29778264 .  
  92. Перейти ↑ Paul N, Han SH (июнь 2011). «Комбинированная терапия хронического гепатита В: современные показания» . Curr Hepat Rep . 10 (2): 98–105. DOI : 10.1007 / s11901-011-0095-1 . PMC 3085106 . PMID 21654909 .  
  93. ^ Кунин Е. В., Сенкевич Т., Dolja В.В. (сентябрь 2006). «Древний вирусный мир и эволюция клеток» . Биол. Прямой . 1 : 29. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID 16984643 .  
  94. ^ Давила-Ramos S, Castelán-Санчес HG, Мартинес-Авила л, Санчес-Carbente MD, Пералта R, Ернандес-Мендоса А, Добсон Д., Гонсалес Р., пастор N, Батиста-Гарсиа Р.А. (2019). «Обзор вирусной метагеномики в экстремальных условиях» . Границы микробиологии . 10 : 2403. DOI : 10,3389 / fmicb.2019.02403 . PMC 6842933 . PMID 31749771 .  
  95. ^ Шорс 2017 , стр. 5
  96. ^ Брейтбарт М, Bonnain С, Малки К, Sawaya Н.А. (июль 2018). «Фаговые кукловоды морского микробного царства». Природная микробиология . 3 (7): 754–66. DOI : 10.1038 / s41564-018-0166-у . PMID 29867096 . S2CID 46927784 .  
  97. ^ Щорс 2017 , стр. 25-26
  98. ^ Suttle CA (сентябрь 2005). «Вирусы в море». Природа . 437 (7057): 356–61. Bibcode : 2005Natur.437..356S . DOI : 10,1038 / природа04160 . PMID 16163346 . S2CID 4370363 .  
  99. ^ "Вредные водоросли: Красный прилив: Главная | CDC HSB" . www.cdc.gov . Проверено 23 августа 2009 года .
  100. ^ a b c Suttle CA (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы - основные игроки в глобальной экосистеме». Nat. Rev. Microbiol . 5 (10): 801–12. DOI : 10.1038 / nrmicro1750 . PMID 17853907 . S2CID 4658457 .  
  101. ^ Hall A, Jepson P, S Goodman, Харконен T (2006). «Вирус чумы фокинии в Северном и Европейском морях - данные и модели, природа и воспитание». Биологическая консервация . 131 (2): 221–29. DOI : 10.1016 / j.biocon.2006.04.008 .

Библиография [ править ]

  • Collier L, Balows A, Sussman M, ред. (1998). Микробиология и микробные инфекции Топли и Уилсона . Том 1, Вирусология (9-е изд.). Арнольд. ISBN 0-340-66316-2.
  • Шорс Т (2017). Понимание вирусов . Джонс и Бартлетт Издательство. ISBN 978-1284025927.

Внешние ссылки [ править ]

Библиотечные ресурсы о
вирусе
  • Интернет-книги
  • Ресурсы в вашей библиотеке
  • Ресурсы в других библиотеках
  • Ресурсы Virus Pathogen Resource  - данные геномных и других исследований патогенных вирусов человека
  • База данных исследований гриппа  - данные геномных и других исследований вирусов гриппа