]]
Морские микроорганизмы определяются в соответствии с их средой обитания как микроорганизмы, обитающие в морской среде , то есть в соленой воде моря или океана или в солоноватой воде прибрежного лимана . Микроорганизм (или микроб ) - это любой микроскопический живой организм или вирус , который слишком мал, чтобы увидеть его невооруженным глазом без увеличения. Микроорганизмы очень разнообразны. Они могут быть одноклеточными [1] или многоклеточными и включать бактерии , археи , вирусы и большинствопростейшие , а также некоторые грибы , водоросли и животные, такие как коловратки и веслоногие ракообразные . Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии . Некоторые микробиологи также классифицируют биологически активные вещества, такие как вирусы и вироиды, как микроорганизмы, но другие считают их неживыми. [2] [3]
Морские микроорганизмы были по разным оценкам, составляет около 70%, [4] или около 90%, [5] [6] из биомассы в океане . Вместе они образуют морской микробиом . За миллиарды лет этот микробиом развил множество стилей жизни и приспособлений и стал участвовать в глобальном круговороте почти всех химических элементов. [7] Микроорганизмы имеют решающее значение для повторного использования питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как разлагатели . Они также ответственны почти за весь фотосинтез , происходящий в океане, а также за круговорот углерода , азота , фосфора и других питательных веществ и микроэлементов. [8] Морские микроорганизмы улавливают большое количество углерода и производят большую часть кислорода в мире.
Небольшая часть морских микроорганизмов является патогенной , вызывая болезни и даже смерть морских растений и животных. [9] Однако морские микроорганизмы перерабатывают основные химические элементы , производя и потребляя около половины всех органических веществ, образующихся на планете каждый год. Морские микробные системы, обитающие в самой крупной окружающей среде на Земле, вызывают изменения во всех глобальных системах.
В июле 2016 года, ученые сообщили , идентифицирующий набор 355 генов из последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни на планете, в том числе морских микроорганизмов. [10] Несмотря на свое разнообразие, микроскопическая жизнь в океанах все еще плохо изучена. Например, роль вирусов в морских экосистемах практически не исследовалась даже в начале 21 века. [11]
Обзор
1. Что там? Какие микроорганизмы присутствуют в наших морях и океанах и в каком количестве они встречаются?
2. Что они делают? Какие функции каждый из этих микроорганизмов выполняет в морской среде и как они вносят вклад в глобальные циклы энергии и вещества?
- Европейский научный фонд , 2012 [12] : 14.
Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы . [4] микроорганизм , или микроба, является микроскопический организм слишком мал , чтобы быть признан адекватным невооруженным глазом. На практике это включает в себя организмы размером менее примерно 0,1 мм. [12] : 13
Такие организмы могут быть одноклеточными [1] или многоклеточными . Микроорганизмы разнообразны и включают все бактерии и археи , большинство простейших, включая водоросли , простейшие и грибоподобные простейшие, а также некоторых микроскопических животных, таких как коловратки . Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии . Некоторые микробиологи также классифицируют вирусы (и вироиды ) как микроорганизмы, но другие считают их неживыми. [2] [3]
Микроорганизмы имеют решающее значение для повторного использования питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как разлагатели . Некоторые микроорганизмы являются патогенными , вызывая болезни и даже смерть растений и животных. [9] Будучи обитателями самой большой окружающей среды на Земле, морские микробные системы вызывают изменения во всех глобальных системах. Микробы ответственны практически за весь фотосинтез , происходящий в океане, а также за круговорот углерода , азота , фосфора и других питательных веществ и микроэлементов. [8]
| Морские микроорганизмы |
| ||||||||||||||||||||||||
Подводная жизнь под микроскопом разнообразна и все еще плохо изучена, например, о роли вирусов в морских экосистемах. [13] Большинство морских вирусов представляют собой бактериофаги , которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регулирования морских и пресноводных экосистем. [14] Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются наиболее важным механизмом рециркуляции углерода в морской среде. Органические молекулы, высвобождаемые из мертвых бактериальных клеток, стимулируют рост свежих бактерий и водорослей. [15] Вирусный активность может также способствовать биологическому насосу , процесс , посредством которого углерод является поглощенным в глубоком океане. [16]
Поток переносимых по воздуху микроорганизмов кружит над планетой над погодными системами, но ниже коммерческих воздушных путей. [17] Некоторые перипатетические микроорганизмы уносятся наземными пыльными бурями, но большинство происходит от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно откладываются на каждом квадратном метре планеты. [18] [19]
Микроскопические организмы обитают по всей биосфере . Масса прокариотных микроорганизмов, включая бактерии и археи, но не ядросодержащие микроорганизмы эукариот, может достигать 0,8 триллиона тонн углерода (от общей массы биосферы , оцениваемой от 1 до 4 триллионов тонн). [20] Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине , самом глубоком месте в Мировом океане. [21] [22] Микроорганизмы живут внутри скалы 580 м (1900 футов) ниже морского дна под 2590 м (8500 футов) от океана у берегов северо - западной части Соединенных Штатов , [21] [23] , а также 2400 м ( 7900 футов (1,5 мили) под морским дном у берегов Японии. [24] Наибольшая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 ° C (252 ° F) ( Methanopyrus kandleri ). [25] В 2014 году ученые подтвердили существование микроорганизмов, живущих на глубине 800 м (2600 футов) подо льдом Антарктиды . [26] [27] По словам одного исследователя, «микробы можно найти повсюду - они чрезвычайно адаптируются к условиям и выживают, где бы они ни находились». [21] Морские микроорганизмы служат «основой всех морских пищевых сетей, перерабатывая основные элементы и производя и потребляя около половины органического вещества, образующегося на Земле каждый год». [28] [29]
Морские вирусы
включая вирусную инфекцию бактерий, фитопланктона и рыб [30]
Вирус представляет собой небольшой инфекционный агент , который реплицируется только внутри живых клеток других организмов . Вирусы могут заражать все виды жизненных форм , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . [31]
Находясь вне инфицированной клетки или в процессе заражения клетки, вирусы существуют в виде независимых частиц. Эти вирусные частицы, также известные как вирионы , состоят из двух или трех частей: (i) генетический материал (геном), состоящий из ДНК или РНК , длинных молекул, которые несут генетическую информацию; (ii) белковая оболочка, называемая капсидом , которая окружает и защищает генетический материал; а в некоторых случаях (III) конверт из липидов , который окружает белка оболочки , когда они находятся вне клетки. Формы этих вирусных частиц варьируются от простых спиральных и икосаэдрических форм для некоторых видов вирусов до более сложных структур для других. У большинства видов вирусов вирионы слишком малы, чтобы их можно было увидеть в оптический микроскоп . Средний вирион составляет примерно одну сотую размера средней бактерии .
Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые, возможно, произошли от плазмид - фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, - в то время как другие, возможно, произошли от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие . [32] Некоторые считают вирусы формой жизни, потому что они несут генетический материал, воспроизводятся и развиваются посредством естественного отбора . Однако им не хватает ключевых характеристик (таких как клеточная структура), которые обычно считаются необходимыми, чтобы их можно было считать жизнью. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как «организмы на пороге жизни» [33] и репликаторы. [34]
Вирусы можно найти везде, где есть жизнь, и, вероятно, они существовали с момента появления живых клеток. [35] Происхождение вирусов неясно, поскольку они не образуют окаменелостей, поэтому для сравнения ДНК или РНК вирусов использовались молекулярные методы, которые являются полезным средством исследования того, как они возникли. [36]
Вирусы теперь признаны древними, и их происхождение предшествовало разделению жизни на три области . [37]
Мнения расходятся относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами. [38] Некоторые считают их формой жизни, потому что они несут генетический материал, воспроизводятся, создавая множество своих копий посредством самосборки, и развиваются посредством естественного отбора . Однако им не хватает ключевых характеристик, таких как клеточная структура, которая обычно считается необходимой для жизни. Поскольку они обладают некоторыми, но не всеми такими качествами, вирусы были описаны как репликаторы [39] и как «организмы на пороге жизни». [33]
Фаги
Бактериофаги , часто называемые просто фагами , представляют собой вирусы, поражающие бактерии и археи. Морские фаги паразитируют на морских бактериях и архей, таких как цианобактерии . [40] Они представляют собой обычную и разнообразную группу вирусов и являются наиболее многочисленными биологическими объектами в морской среде, поскольку их хозяева, бактерии, как правило, являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. Обычно в каждом миллилитре морской воды содержится от 1 до 10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двухцепочечной ДНК, чем количество клеточных организмов [41] [42], хотя оценки численности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах. диапазон. [43] [44] Долгое время хвостатые фаги отряда Caudovirales, казалось, доминировали в морских экосистемах по количеству и разнообразию организмов. [40] Однако в результате более поздних исследований нехвостые вирусы, по-видимому, доминируют на многих глубинах и в океанических регионах, за ними следуют миовирусы, подовирусы и сифовирусы семейства Caudovirales . [45] Также известно , что фаги , принадлежащие к семействам Corticoviridae , [46] Inoviridae , [47] Microviridae , [48] и Autolykiviridae [49] [50] [51] [52] , заражают различные морские бактерии.
Существуют также вирусы архей, которые размножаются внутри архей : это двухцепочечные ДНК-вирусы необычной, а иногда и уникальной формы. [53] [54] Эти вирусы были наиболее подробно изучены у термофильных архей, особенно у отрядов Sulfolobales и Thermoproteales . [55]
Роль вирусов
Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы. [4] Подсчитано, что вирусы убивают 20% этой биомассы каждый день, и что вирусов в океанах в 15 раз больше, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами , ответственными за быстрое уничтожение вредных цветения воды , [56] , которые часто убивают других морских обитателей. [57] Количество вирусов в океанах уменьшается дальше от берега и глубже в воду, где меньше организмов-хозяев. [16]
Вирусы являются важным естественным средством передачи генов между разными видами, что увеличивает генетическое разнообразие и стимулирует эволюцию. [32] Считается, что вирусы играли центральную роль в ранней эволюции, до разнообразия бактерий, архей и эукариот, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле. [58] Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизведанного генетического разнообразия на Земле. [16]
Гигантские вирусы
Обычно вирусы имеют длину от 20 до 300 нанометров. Это можно сравнить с длиной бактерий, которая начинается примерно с 400 нанометров. Существуют также гигантские вирусы , часто называемые гирусами , обычно длиной около 1000 нанометров (один микрон). Все гигантские вирусы вместе с поксвирусами принадлежат к типу Nucleocytoviricota ( NCLDV ) . Самый крупный из них - тупанвирус . Этот вид гигантского вируса был обнаружен в 2018 году в глубинах океана, а также в содовом озере, и его общая длина может достигать 2,3 микрона. [59]
Открытие и последующая характеристика гигантских вирусов вызвали некоторые дискуссии об их эволюционном происхождении. Две основные гипотезы их происхождения заключаются в том, что либо они произошли от небольших вирусов, взяв ДНК из организмов-хозяев, либо они эволюционировали из очень сложных организмов в нынешнюю форму, которая не является самодостаточной для воспроизводства. [60] От того, от какого сложного организма могли исходить гигантские вирусы, также ведутся споры. Одно из предположений состоит в том, что точка происхождения на самом деле представляет собой четвертую область жизни [61] [62], но это в значительной степени игнорируется. [63] [64]
Прокариоты
Морские бактерии
Бактерии составляют большую область в прокариотических микроорганизмов . Обычно в несколько микрометров в длину, бактерии имеют множество форм, от сфер до палочек и спиралей. Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле , и присутствуют в большинстве мест ее обитания . Бактерии населяют почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы , [65] и глубокие части земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитарных отношениях с растениями и животными.
Когда-то считавшиеся растениями, составляющими класс Schizomycetes , теперь бактерии классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат мембраносвязанные органеллы . Хотя термин « бактерии» традиционно включает всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух очень разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка. Эти области эволюции называются Бактериями и Археями . [66]
Предками современных бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни, появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. Примерно 3 миллиарда лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. [67] [68] Хотя бактериальные окаменелости существуют, такие как строматолиты , их отсутствие отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории бактериальной эволюции или определения времени происхождения определенного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении , и эти исследования показывают, что бактерии первыми отошли от архейной / эукариотической линии. [69] Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении архей и эукариот. Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые, возможно, сами были связаны с археями . [70] [71] Это включало поглощение протоэукариотическими клетками симбионтов альфа-протеобактерий с образованием митохондрий или гидрогеносом , которые до сих пор встречаются у всех известных эукарий. Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглотили цианобактериальные организмы. Это привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях. Есть также некоторые водоросли, которые возникли даже в результате более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотические водоросли, которые превратились в пластиду «второго поколения». [72] [73] Это известно как вторичный эндосимбиоз .
Морская Thiomargarita namibiensis , крупнейшая из известных бактерий.
Цианобактерий расцветает может содержать летальные цианотоксины
В хлоропластах из глаукофитовых водорослей имеют пептидогликан слой, свидетельство , предполагающие их эндосимбиотическое происхождение от цианобактерий . [74]
Бактерия Marinomonas arctica растет во льдах Арктики при отрицательных температурах.
Pelagibacter ubique и его родственники могут быть самыми многочисленными организмами в океане, и было заявлено, что они, возможно, являются самыми многочисленными бактериями в мире. Они составляют около 25% всехклетокмикробного планктона , а летом они могут составлять примерно половину клеток, присутствующих в поверхностных водах умеренного пояса. Общая численность P. ubique и родственников оценивается примерно в 2 × 10 28 микробов. [75] Тем не менее,в феврале 2013 годав журнале Nature было опубликовано сообщениеоб обнаружении бактериофага HTVC010P , атакующего P. ubique , и «вероятно, это действительно самый распространенный организм на планете». [76] [77]
Самая крупная из известных бактерий, морская Thiomargarita namibiensis , видна невооруженным глазом и иногда достигает 0,75 мм (750 мкм). [78] [79]
Морские археи
Археи (греческий язык для древнего [81] ) образует область и королевство от одноклеточных микроорганизмов . Эти микробы являются прокариотами , что означает, что у них нет клеточного ядра или каких-либо других мембраносвязанных органелл в своих клетках.
Первоначально археи относились к бактериям , но эта классификация устарела. [82] Клетки архей обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других областей жизни, бактерий и эукариот . Археи делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, потому что большинство из них не было выделено в лаборатории, а было обнаружено только путем анализа их нуклеиновых кислот в образцах из окружающей среды.
Археи и бактерии в целом похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень странную форму, например плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [83] Несмотря на морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно ферментами, участвующими в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембранах , таких как археолы . Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов и даже газообразного водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод ; однако, в отличие от растений и цианобактерий , ни один из известных видов архей не обладает и тем и другим. Археи размножаются бесполым путем двойным делением , фрагментацией или почкованием ; В отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует споры .
Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи являются важной частью жизни Земли и могут играть роль как в углеродном, так и в азотном циклах . Crenarchaeota (eocytes) представляют собой тип архебактерий считается очень распространенным в морской среде , и один из основных вкладов в фиксации углерода. [84]
Эоциты могут быть самыми многочисленными из морских архей
Галобактерии , обнаруженные в воде, почти насыщенной солью, теперь признаны археями.
Плоские квадратные клетки архей Haloquadratum walsbyi
Methanosarcina barkeri , морская архея, вырабатывающая метан.
Термофилы , такие как Pyrolobus fumarii , выживают при температуре более 100 ° C.
Эукариоты
Откуда взялись эукариотические клетки? - Путешествие в микрокосмосВсе живые организмы можно разделить на прокариоты и эукариоты . Жизнь возникла как одноклеточные прокариоты, а позже превратилась в более сложных эукариот. В отличие от прокариотических клеток, эукариотические клетки высокоорганизованы. Прокариоты - это бактерии и археи, а эукариоты - это другие формы жизни: простейшие , растения, грибы и животные. Протисты обычно одноклеточные, а растения, грибы и животные - многоклеточные .
Кажется очень вероятным, что корень эукариот лежит внутри архей; Ближайшие родственники, известные в настоящее время, могут быть типом Heimdallarchaeota предложенного супертипа Асгарда . Эта теория представляет собой современную версию сценария первоначально предложенный в 1984 году в качестве Eocyte гипотезы , когда Crenarchaeota (псевдоним Eocytes) были ближайшими родственники известного архейного эукариота тогда. Возможная переходная форма микроорганизма между прокариотом и эукариотом была открыта в 2012 году японскими учеными. Parakaryon myojinensis - уникальный микроорганизм, крупнее типичного прокариота, но с ядерным материалом, заключенным в мембрану, как у эукариота, и наличием эндосимбионтов . Считается, что это первая вероятная эволюционная форма микроорганизма, показывающая стадию развития от прокариота до эукариота. [85] [86]
Морские протисты
Протисты - это эукариоты, которых нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Обычно они одноклеточные и микроскопические. Жизнь зародилась как одноклеточные прокариоты (бактерии и археи), а позже превратилась в более сложных эукариот . Эукариоты - более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и простейшие. Термин «протист» исторически использовался как удобный термин для эукариот, которые нельзя строго классифицировать как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что являются парафилетическими (не имеют общего предка).
По трофическому режиму
Протистов можно условно разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибным [87] или их смесью. [88]
Протисты по способу получения еды | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Тип протиста | Описание | Пример | Еще несколько примеров | ||||
| Как растение | Водоросли ( см. Ниже ) | Автотрофные протисты, которые сами производят пищу, не потребляя другие организмы, обычно с помощью фотосинтеза. | Зеленые водоросли, пирамимонас | Красные и бурые водоросли , диатомовые водоросли и некоторые динофлагелляты . Протисты, похожие на растения, являются важными компонентами фитопланктона, обсуждаемого ниже . | |||
| Как животное | Простейшие | Гетеротрофные протисты, получающие пищу от других организмов (бактерий, архей и мелких водорослей) |  | Протист с радиолярией, нарисованный Геккелем | Foraminiferans , а также некоторые морские амебы , инфузории и жгутиковые . | ||
| Грибовидный | Slime форма и шламовая сеть | Сапротрофные протисты, питающиеся остатками разрушившихся и разложившихся организмов. | Сети из морской слизи образуют лабиринтные сети трубок, по которым амебы могут путешествовать без ложноножек. | Морской лишайник | |||
| Миксотропы | Разные | Миксотрофные и осмотрофные протисты, которые получают пищу из комбинации вышеперечисленного | Euglena mutabilis , фотосинтезирующая жгутик | Многие морские миксотропы встречаются среди простейших, особенно среди инфузорий и динофлагеллят [89] | |||
Протисты - это очень разнообразные организмы, которые в настоящее время организованы в 18 типов, но их нелегко классифицировать. [91] [92] Исследования показали, что большое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных жерлах и речных отложениях, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще предстоит обнаружить. [93] [94] Исследований миксотрофных протистов было мало , но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протесты вносят значительный вклад в биомассу протистов . [89] Поскольку протисты являются эукариотами, они обладают в своей клетке как минимум одним ядром , а также органеллами, такими как митохондрии и тельца Гольджи . Протисты бесполые, но могут быстро размножаться посредством митоза или фрагментации .
- Одноклеточные и микроскопические протисты
Диатомовые водоросли - основная группа водорослей, производящая около 20% мирового производства кислорода. [95]
У диатомовых водорослей стеклянные стенки клеток сделаны из кремнезема и называются панцирями . [96]
Ископаемые панцири диатомовых от 32-40 млн лет назад
Радиолярий
Одноклеточная водоросль Gephyrocapsa oceanica
Две динофлагелляты
Зооксантеллы - это фотосинтетические водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы.
Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущая внутри эндосимбиотически.
Эвгленоид
Эта инфузория переваривает цианобактерии . Цитостом или рот в правом нижнем углу.
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Как микроскопические охотники получают свой обед | |
| Эвгленоиды: одноклеточные оборотни | |
| Как передвигаются простейшие? | |
- "> Воспроизвести медиа
Инфузории, заглатывающие диатомовые водоросли
Амеба, поглощающая диатомовые водоросли
В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и макроскопические . Большинство протистов одноклеточные и микроскопические. Но бывают исключения. Некоторые одноклеточные морские простейшие макроскопичны. Некоторые морские плесневые грибки имеют уникальный жизненный цикл, который включает переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. [97] Другие морские простейшие не одноклеточные и не микроскопические, например водоросли .
- Макроскопические протисты (см. Также одноклеточные макроводоросли → )
Одноклеточная гигантская амеба имеет до 1000 ядер и достигает в длину 5 мм.
Gromia sphaerica - большая шаровидная семенниковая амеба, оставляющая грязевые следы. Его диаметр до 3,8 см. [98]
Spiculosiphon oceana , одноклеточный фораминифер, по внешнему виду и образу жизни напоминающий губку , вырастает до 5 см в длину.
Ксенофиофоры , другие одноклеточные foraminiferan, живет в абиссали . Имеет гигантскую раковину до 20 см в диаметре. [99]
Гигантская ламинария , бурые водоросли , не является настоящим растением, но она многоклеточная и может вырасти до 50 метров.
Протистов называют таксономической сумкой неудачников, куда можно поместить все, что не вписывается в одно из основных биологических царств . [100] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами. [101] [102] Это более ограниченное определение исключает многие коричневые , многоклеточные красные и зеленые водоросли и слизистые плесени . [103]
По движению
Другой способ классификации простейших - по их способу передвижения. Многие одноклеточные простейшие, особенно простейшие, подвижны и могут генерировать движение с помощью жгутиков , ресничек или псевдопод . Клетки, которые используют жгутики для движения, обычно называют жгутиконосцами , клетки, которые используют реснички, обычно называют инфузориями , а клетки, которые используют псевдоподы, обычно называют амебами или амебоидами . Другие протисты неподвижны и, следовательно, не имеют механизма движения.
Протисты в зависимости от того, как они передвигаются | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Тип протиста | Механизм движения | Описание | Пример | Другие примеры | ||||
| Подвижный | Жгутиковые | Жгутик (латы кнута ) является плеть, как придаток , который выступает из тела клетки некоторых протистов (а также некоторые бактерии). Жгутиконосцы используют от одного до нескольких жгутиков для передвижения, а иногда и в качестве питательных и сенсорных органелл . | Криптофиты | Все динофлагелляты и нанофлагелляты ( хоанофлагеллаты , silicoflagellates , большинство зеленых водорослей ) [104] [105] (Другие протисты проходят фазу гамет, когда у них есть временный жгутик - некоторые радиолярии , фораминиферы и апикомплексы ) | ||||
| Инфузории | Ресничек (латы ресниц ) крошечное жгутик. Инфузории используют несколько ресничек, которых может быть несколько сотен, чтобы пройти через воду. | Paramecium bursaria нажмите, чтобы увидеть реснички | Foraminiferans , а также некоторые морские амебы , инфузории и жгутиковые . | |||||
| Амебы (амебоиды) | Амеба может изменять форму, вытягивая и втягивая псевдоножки (по-гречески ложные ноги ). [106] | Амеба | Встречается во всех основных линиях протистского происхождения . Амебоидные клетки встречаются среди простейших , но также среди водорослей и грибов . [107] [108] | |||||
| Не подвижный | никто | Диатомовые водоросли | Диатомовые водоросли , кокколитофориды и неподвижные виды Phaeocystis [105]. Среди простейших паразитические Apicomplexa неподвижны. | |||||
К жгутиконосцам относятся как бактерии, так и простейшие. Модель вращающегося двигателя, используемая бактериями, использует протоны электрохимического градиента для перемещения своих жгутиков. Крутящий момент в жгутике бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков у бактерий определяется заполнением протонных каналов по периметру мотора жгутика. [109]
Инфузории обычно имеют от сотен до тысяч ресничек, которые плотно упакованы в массивы. Во время движения отдельная ресничка деформируется, используя рабочий ход с высоким коэффициентом трения, за которым следует ход восстановления с низким коэффициентом трения. Поскольку на индивидуальном организме имеется множество ресничек, упакованных вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме . Это означает, что деформация одной реснички находится в фазе с деформацией ее соседа, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму скоординированно использовать реснички для движения. Типичным примером ресничного микроорганизма является Paramecium , одноклеточное мерцательное простейшее, покрытое тысячами ресничек. Биение ресничек позволяет парамециуму перемещаться по воде со скоростью 500 микрометров в секунду. [110]
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Paramecium: Белая крыса инфузорий | |
- Жгутиковые, инфузории и амебы
Жгутик бактерий, вращаемый молекулярным мотором в его основании
Сперматозоиды лосося
Парамеций питается бактериями
Инфузория Oxytricha trifallax с хорошо заметными ресничками
Амеба с заглотившимися диатомовыми водорослями
Морские грибы
В морской среде известно более 1500 видов грибов . [111] Они паразитируют на морских водорослях или животных, или являются сапробиями, питающимися мертвым органическим веществом из водорослей, кораллов, цист простейших, морских трав и других субстратов. [112] Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату. [113] Морские грибы также можно найти в морской пене и вокруг гидротермальных районов океана. [114] Морские грибы производят множество необычных вторичных метаболитов . [115]
Микопланктон - сапротропный член планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем . [116] [117] Они состоят из нитевидных свободноживущих грибов и дрожжей, связанных с частицами планктона или фитопланктоном . [118] Подобно бактериопланктону , эти водные грибы играют важную роль в гетеротрофной минерализации и круговороте питательных веществ . [119] Хотя некоторые микопланктоны в основном микроскопические, они могут достигать 20 мм в диаметре и более 50 мм в длину. [120]
Типичный миллилитр морской воды содержит от 10 3 до 10 4 грибковых клеток. [121] Это число больше в прибрежных экосистемах и эстуариях из-за питательного стока наземных сообществ. Более высокое разнообразие микопланктона встречается у берегов и в поверхностных водах на глубине до 1000 метров, с вертикальным профилем, который зависит от численности фитопланктона . [122] [123] Этот профиль меняется между сезонами из-за изменений в доступности питательных веществ. [124] Морские грибы выживают в условиях постоянного дефицита кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода за счет турбулентности и кислорода, генерируемого фотосинтезирующими организмами . [125]
Морские грибы можно разделить на: [125]
- Низшие грибы - адаптированы к морской среде обитания ( зооспорические грибы, включая мастигомицеты: оомицеты и хитридиомицеты )
- Высшие грибы - нитчатые, модифицированные до планктонного образа жизни ( гифомицеты , аскомицеты , базидиомицеты ). Большинство видов микопланктона - высшие грибы. [122]
Лишайники - это мутуалистические ассоциации между грибами, обычно аскомицетами , и водорослями или цианобактериями . Несколько лишайников встречаются в морской среде. [126] Еще больше встречается в зоне брызг , где они занимают разные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они терпимы к погружению. [127] Некоторые лишайники живут долго; возраст одного вида - 8 600 лет. [128] Однако их продолжительность жизни трудно измерить, потому что определение одного и того же лишайника не является точным. [129] Лишайники растут путем вегетативного отламывания куска, который может или не может быть определен как один и тот же лишайник, и два лишайника разного возраста могут сливаться, что поднимает вопрос, является ли это одним и тем же лишайником. [129]
Море улитки Littoraria irrorata повреждений растений Spartina в морских болотах , где она живет, что позволяет спор межприливного ascomycetous грибова колонизировать растение. Затем улитка поедает рост грибов, а не саму траву. [130]
Согласно записям окаменелостей, грибы восходят к позднему протерозою 900-570 миллионов лет назад. Ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет были обнаружены в Китае. [131] Была выдвинута гипотеза, что микопланктон произошел от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад). [132]
Морские микроживотные
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Гастротрихи: четырехдневные бабушки | |
| Коловратки: очаровательно причудливые и часто игнорируемые | |
| Тихоходки: пухлые, непонятые и не бессмертные. | |
В молодости животные развиваются на микроскопических стадиях, которые могут включать споры , яйца и личинки . По крайней мере, одна группа микроскопических животных, паразитические книдарии Myxozoa , одноклеточные во взрослой форме и включают морские виды. Другие взрослые морские микроживотные многоклеточные. Взрослые микроскопические членистоногие чаще встречаются в пресноводных водах суши, но есть и морские виды. К микроскопическим взрослым морским ракообразным относятся некоторые веслоногие рачки , кладоцеры и тихоходки (водяные медведи). Некоторые морские нематоды и коловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы , включая недавно обнаруженные анаэробные виды, которые проводят свою жизнь в бескислородной среде. [133] [134] Веслоногие ракообразные больше способствуют вторичной продуктивности и поглотителю углерода Мирового океана, чем любая другая группа организмов.
- Морские микроживотные
Более 10 000 морских видов - веслоногие ракообразные , маленькие, часто микроскопические ракообразные.
Фотография в темном поле гастротриха длиной 0,06-3,0 мм, червеобразного животного, живущего между частицами осадка.
Бронированный Pliciloricus enigmaticus , длиной около 0,2 мм, обитает в промежутках между морским гравием.
Коловратки , обычно длиной 0,1–0,5 мм, могут выглядеть как протисты, но являются многоклеточными и принадлежат к Animalia.
Тихоходки (водяные медведи) длиной около 0,5 мм являются одними из самых стойких известных животных.
Первичные производители
Первичные продуценты - это автотрофные организмы, которые сами производят пищу вместо того, чтобы поедать другие организмы. Это означает, что первичные продуценты становятся отправной точкой в пищевой цепочке для гетеротрофных организмов, которые действительно поедают другие организмы. Некоторые морские первичные продуценты - это специализированные бактерии и археи, являющиеся хемотрофами , которые сами добывают себе пищу, собираясь вокруг гидротермальных жерл и холодных выходов и используя хемосинтез . Однако большая часть первичной продукции морской среды происходит от организмов, которые используют фотосинтез углекислого газа, растворенного в воде. В этом процессе энергия солнечного света используется для преобразования воды и углекислого газа [135] : 186–187 в сахара, которые могут использоваться как источник химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток. [135] : 1242 Морские первичные продуценты важны, потому что они поддерживают почти все виды морских животных, производя большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.
Основными морскими первичными продуцентами являются цианобактерии , водоросли и морские растения. Кислород выпущен в качестве побочного продукта фотосинтеза необходим почти все живые существа для осуществления клеточного дыхания . Кроме того, первичные производители влияют на глобальный круговорот углерода и воды . Они стабилизируют прибрежные районы и могут обеспечить среду обитания для морских животных. Термин « разделение » традиционно использовался вместо филума при обсуждении первичных продуцентов, но Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений теперь принимает оба термина как эквиваленты. [136]
Цианобактерии
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Как цианобактерии захватили мир | |
Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Они образуют тип (подразделение) бактерий, который варьируется от одноклеточных до нитчатых и включает колониальные виды . Они встречаются почти повсюду на Земле: во влажной почве, в пресноводных и морских средах и даже на антарктических скалах. [138] В частности, некоторые виды встречаются в виде дрейфующих клеток, плавающих в океане, и, как таковые, были одними из первых представителей фитопланктона .
Первыми первичными продуцентами, использовавшими фотосинтез, были океанические цианобактерии около 2,3 миллиарда лет назад. [139] [140] Выделение молекулярного кислорода с помощью цианобактерий в качестве побочного продукта фотосинтеза индуцированных глобальных изменений в окружающей среде Земли. Поскольку в то время кислород был токсичен для большей части жизни на Земле, это привело к почти исчезновению организмов , не переносящих кислород , - драматическому изменению, которое перенаправило эволюцию основных видов животных и растений. [141]
Крошечная (0,6 мкм ) морская цианобактерия Prochlorococcus , обнаруженная в 1986 году, сегодня составляет важную часть основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана [142] и, по оценкам, 20% кислорода в ней. атмосфера Земли. [143] Это, возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или больше. [144]
Первоначально биологи считали цианобактерии водорослями и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения состоит в том, что цианобактерии - это бактерии, и поэтому они даже не принадлежат к тому же царству, что и водоросли. Большинство авторитетных источников исключают всех прокариот и, следовательно, цианобактерии из определения водорослей. [145] [146]
Водоросли
Водоросли - это неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтетических протистов, которые не обязательно являются близкими родственниками и, следовательно, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп: зеленые , красные и коричневые водоросли , эвгленофиты , динофлагелляты и диатомовые водоросли .
Динофлагелляты и диатомовые водоросли являются важными компонентами морских водорослей и имеют свои собственные разделы ниже. Эвгленофиты - это тип одноклеточных жгутиконосцев, в состав которого входит лишь несколько морских представителей.
Не все водоросли микроскопические. Зеленые, красные и коричневые водоросли имеют многоклеточные макроскопические формы, которые составляют знакомые водоросли . Зеленые водоросли , неофициальная группа, насчитывает около 8000 признанных видов. [147] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток или нитчатых, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Красные водоросли , (оспариваемый) тип содержит около 7000 признанных видов [148], в основном многоклеточных и в том числе многих известных морских водорослей. [148] [149] Бурые водоросли образуют класс, содержащий около 2 000 признанных видов, [150] в основном многоклеточных и включающих множество морских водорослей, таких как ламинария . В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья. Их можно классифицировать по размеру как микроводоросли или макроводоросли .
Микроводоросли - это микроскопические водоросли, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности, цепочками или группами, хотя некоторые из них и многоклеточные . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших, о которых говорилось выше , а также фитопланктона, обсуждаемого ниже . Они очень разные . Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. [151] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают вязкие силы.
Chlamydomonas globosa , одноклеточная зеленая водоросль с двумя жгутиками, которые видны только внизу слева.
Chlorella vulgaris , обычная зеленая микроводоросль , при эндосимбиозе с инфузорией [152]
Центрическая диатомовая водоросль
Динофлагелляты
Макроводоросли - это более крупные, многоклеточные и более заметные виды водорослей, обычно называемые водорослями . Морские водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью опоры . Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) можно рассматривать как морские простейшие, поскольку они не являются настоящими растениями. Но это не микроорганизмы, поэтому они не рассматриваются в данной статье.
Одноклеточные организмы обычно микроскопические, их длина составляет менее одной десятой миллиметра. Есть исключения. Рюмка русалки , род субтропических зеленых водорослей , одноклеточная, но удивительно большая и сложная по форме с одним большим ядром, что делает ее модельным организмом для изучения клеточной биологии . [153] Другая одноклеточная водоросль, Caulerpa taxifolia , имеет вид сосудистого растения с «листьями», аккуратно расположенными на стеблях, как у папоротника. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где он стал инвазивным видом, известным как водоросли-убийцы . [154]
Морской микропланктон
Планктон (от греческого « странники» ) - это разнообразная группа организмов, которые живут в толще воды больших водоемов, но не могут плыть против течения. В результате они блуждают или плывут по течению. [155] Планктон определяется их экологической нишей , а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Они являются важным источником пищи для многих морских животных, от кормовой рыбы до китов . Планктон можно разделить на растительный и животный компоненты.
Фитопланктон
Фитопланктон - это растительный компонент планктонного сообщества («фито» происходит от греческого слова « растение» ). Они автотрофны (самоподдерживаются), то есть сами производят пищу и не нуждаются в потреблении других организмов.
Фитопланктон выполняет три важнейшие функции: он производит почти половину мирового атмосферного кислорода, регулирует уровень углекислого газа в океане и атмосфере и составляет основу морской пищевой сети . При подходящих условиях в поверхностных водах может происходить цветение водорослей фитопланктона. Фитопланктон - это р-стратег, который быстро растет и может удваивать свою популяцию каждый день. Цветы могут стать токсичными и лишить воду кислорода. Однако численность фитопланктона обычно контролируется фитопланктоном, истощающим доступные питательные вещества, и выпасом зоопланктона. [158]
Фитопланктон состоит в основном из микроскопических фотосинтезирующих эукариот, которые населяют верхний залитый солнцем слой во всех океанах. Им нужен солнечный свет, чтобы они могли фотосинтезировать. Большинство фитопланктона - одноклеточные водоросли, но другой фитопланктон - это бактерии, а некоторые - протисты . [159] Фитопланктон включает цианобактерии (см. Выше) , диатомовые водоросли , различные другие типы водорослей (красные, зеленые, коричневые и желто-зеленые), динофлагелляты , эвгленоиды , кокколитофориды , криптомонады , хлорофиты , празинофиты и силикофлагеллаты . Они составляют основу первичной продукции, которая движет пищевой цепью океана , и на их долю приходится половина текущего глобального первичного производства, больше, чем наземные леса. [160]
- Фитопланктон
Фитопланктон - основа пищевой цепи океана
Они бывают разных форм и размеров.
Колониальный фитопланктон
На цианобактерии Prochlorococcus приходится большая часть первичной продукции океана.
Зеленые цианобактерии выброшены на скалу в Калифорнии
Диатомеи
Диатомовые водоросли образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 100 000 признанных видов, в основном одноклеточных водорослей. Диатомовые водоросли производят около 20 процентов кислорода, производимого на планете каждый год, [95] поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут, [161] и вносят почти половину органического материала, содержащегося в океаны.
Диатомовые водоросли - один из самых распространенных видов фитопланктона.
Их защитные оболочки (панцири) выполнены из силикона.
Они бывают разных форм и размеров.
Диатомовые заключены в защитную кремнезема (стекла) оболочек , называемых панцирей . Каждая панцирь состоит из двух взаимосвязанных частей, покрытых крошечными отверстиями, через которые диатомовые водоросли обмениваются питательными веществами и отходами. [158] Створки мертвых диатомовых водорослей дрейфуют на дно океана, где за миллионы лет они могут образоваться на глубине до полумили . [162]
Силикатная створка пеннатной диатомеи с двумя перекрывающимися половинами
Guinardia delicatula , диатомовые водоросли, ответственные за цветение водорослей в Северном море и Ла-Манше [163]
Ископаемая диатомовая водоросль
Существует более 100 000 видов диатомовых водорослей, на долю которых приходится 50% первичной продукции океана.
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Диатомовые водоросли: крошечные фабрики, которые можно увидеть из космоса | |
Кокколитофориды
Кокколитофориды - это крошечные одноклеточные фотосинтезирующие протисты с двумя жгутиками для передвижения. Большинство из них защищено панцирем, покрытым декоративными круглыми пластинами или чешуей, называемыми кокколитами . Кокколиты сделаны из карбоната кальция. Термин «кокколитофора» происходит от греческого слова « камень , несущий семена» , имея в виду их небольшой размер и содержащиеся в них камни кокколита. В правильных условиях они цветут, как и другой фитопланктон, и могут сделать океан молочно-белым. [165]
- Кокколитофориды названы в честь документального сериала BBC
"Голубая планета" Кокколитофориды Emiliania huxleyi
Водоросли цветение из Emiliania huxleyi от южного побережья Англии
Микробный родопсин
(2), он меняет свою конфигурацию, так что протон выталкивается из клетки
(3), химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку
(4), генерируя энергию
(5) в форма аденозинтрифосфата . [167]
Фототрофный метаболизм зависит от одного из трех пигментов, преобразующих энергию: хлорофилла , бактериохлорофилла и сетчатки . Ретиналь - это хромофор, содержащийся в родопсинах . О значении хлорофилла в преобразовании световой энергии писали на протяжении десятилетий, но фототрофия на основе пигментов сетчатки только начинает изучаться. [168]
В 2000 году группа микробиологов под руководством Эдварда Делонга сделала важное открытие в понимании морских углеродных и энергетических циклов. Они открыли ген у нескольких видов бактерий [170] [171], ответственный за производство белка родопсина , ранее невиданного для бактерий. Эти белки, обнаруженные в клеточных мембранах, способны преобразовывать световую энергию в биохимическую энергию из-за изменения конфигурации молекулы родопсина, когда на нее падает солнечный свет, вызывая перекачку протона изнутри наружу и последующий приток, который генерирует энергию. [172] Родопсины, подобные архейам, впоследствии были обнаружены среди различных таксонов, протистов, а также у бактерий и архей, хотя они редко встречаются в сложных многоклеточных организмах . [173] [174] [175]
Исследования 2019 года показывают, что эти «захватывающие солнце бактерии» более распространены, чем считалось ранее, и могут изменить то, как глобальное потепление влияет на океаны. «Эти данные расходятся с традиционной интерпретацией морской экологии, содержащейся в учебниках, согласно которой почти весь солнечный свет в океане улавливается хлорофиллом водорослей. Вместо этого бактерии, оснащенные родопсином, действуют как гибридные автомобили, питаясь органическими веществами, когда они доступны - как большинство бактерий - и от солнечного света, когда питательных веществ не хватает ". [176] [168]
Существует астробиологическая гипотеза, называемая гипотезой Пурпурной Земли, которая предполагает, что первоначальные формы жизни на Земле были основаны на сетчатке, а не на хлорофилле, из-за чего Земля выглядела бы пурпурной, а не зеленой. [177] [178]
Редфилд и f- отношения
В течение 1930-х годов Альфред К. Редфилд обнаружил сходство между составом элементов в фитопланктоне и основными растворенными питательными веществами в глубинах океана. [179] Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106: 16: 1) в океане контролировалось потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере реминерализации. Это соотношение стало известно как коэффициент Редфилда и используется как фундаментальный принцип при описании стехиометрии морской воды и эволюции фитопланктона. [180]
Однако коэффициент Редфилда не является универсальной величиной и может меняться в зависимости от географической широты. [181] В зависимости от распределения ресурсов фитопланктон можно разделить на три различных стратегии роста: выживающий, цветущий и универсальный. Фитопланктон, занимающийся выживанием, имеет высокое соотношение N: P (> 30) и содержит множество механизмов сбора ресурсов для поддержания роста в условиях ограниченных ресурсов. Цветущий фитопланктон имеет низкое соотношение N: P (<10), содержит большую долю механизмов роста и приспособлен к экспоненциальному росту. Фитопланктон широкого профиля имеет такое же отношение N: P к соотношению Редфилда и содержит относительно равные механизмы для приобретения ресурсов и роста. [180]
Коэффициент f - это доля от общего объема первичной продукции, заправляемой нитратами (в отличие от других азотных соединений, таких как аммоний ). Это соотношение было первоначально определено Ричардом Эппли и Брюсом Петерсоном в одной из первых работ, посвященных оценке мировой океанической продукции. [182]
Зоопланктон
Зоопланктон - животный компонент планктонного сообщества («зоопарк» происходит от греческого слова « животное» ). Они гетеротрофны (питаются другими), что означает, что они не могут производить свою собственную пищу и должны вместо этого потреблять в пищу другие растения или животных. В частности, это означает, что они питаются фитопланктоном.
Зоопланктон, как правило, крупнее фитопланктона, в основном все еще микроскопический, но некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные простейшие, которые охотятся на других микроскопических организмов) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии , некоторые динофлагелляты и морские микроживотные . Макроскопический зоопланктон (обычно не описываемый в этой статье) включает пелагических книдарий , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников , а также планктонных червей-стрел и щетинистых червей .
Микрозоопланктон: основные поедатели планктона ...
Веслоногие рачки питаются фитопланктоном. Этот несёт яйца.
Тинтиннид реснитчатый Favella
Многие виды простейших ( эукариоты ) и бактерии ( прокариоты ) охотятся на других микроорганизмов; способ питания, очевидно, древний и неоднократно развивался у обеих групп. [183] [184] [185] Среди пресноводного и морского зоопланктона , одноклеточного или многоклеточного, хищный выпас фитопланктона и мелкого зоопланктона является обычным явлением и встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , различных ряд личинок меропланктона животных и две группы ракообразных, а именно веслоногие ракообразные и кладоцеры . [186]
Радиолярии
Радиолярии - это одноклеточные хищные протисты, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и кремнеземные створки диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений . Эти останки в виде микрофоссилий дают ценную информацию об условиях океана в прошлом. [187]
Как и диатомовые водоросли, радиолярии бывают разных форм.
Как и диатомовые водоросли, раковины радиолярий обычно состоят из силиката.
Однако у радиолярий акантарии есть раковины, сделанные из кристаллов сульфата стронция.
Схематическое изображение сферической оболочки радиолярий в разрезе
близко повторяет некоторые паттерны раковин радиолярий [188]
| Внешнее видео | |
|---|---|
| Радиолярийная геометрия | |
| Радиолярийные гравюры Эрнста Геккеля | |
Cladococcus abietinus
Фораминиферы
Как и радиолярии, фораминиферы ( сокращенно форамы ) представляют собой одноклеточные хищные протисты, также защищенные раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их оболочки, часто называемые тестами , имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно состоят из кальцита, но иногда из агглютинированных частиц осадка или хитона и (редко) из кремнезема. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными. [189] Они широко исследуются с использованием хорошо установленных летописей окаменелостей, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате прошлого. [187]
| Внешнее видео | |
|---|---|
| фораминиферы | |
| Сети фораминифер и рост | |
сечение, показывающее камеры спиральной пленки
Live Ammonia tepida, текущая гранулированная эктоплазма для ловли пищи
Группа планктонных структур
Ископаемые образования нуммулитов различных размеров из эоцена
В египетских пирамидах были построены из известняка , который содержал нуммулиты . [190]
Некоторые форамы миксотрофны ( см. Ниже ). У них есть одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [189] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [191] Некоторые пены являются клептопластами , удерживая хлоропласты от проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . [192]
Амеба
Обнаженная амеба показывает пищевые вакуоли и проглоченную диатомовую водоросль
Shell или испытание на раковинных амеб , Арчелла зр.
Ксеногенная семенниковая амеба, покрытая диатомовыми водорослями (из коллекции Amoeba Penard )