По разным оценкам, морские микроорганизмы составляют около 70% [4] или около 90% [5] [6] биомассы океана . Вместе они образуют морской микробиом . За миллиарды лет этот микробиом развил множество образов жизни и приспособлений и стал участвовать в глобальном круговороте почти всех химических элементов. [7] Микроорганизмы имеют решающее значение для повторного использования питательных веществ в экосистемах , поскольку они действуют как редуценты . Они также ответственны почти за весь фотосинтез , происходящий в океане, а также за круговорот углерода , азота и т., фосфор и другие питательные вещества и микроэлементы. [8] Морские микроорганизмы связывают большое количество углерода и производят большую часть мирового кислорода.
Небольшая часть морских микроорганизмов является патогенной , вызывая болезни и даже гибель морских растений и животных. [9] Однако морские микроорганизмы перерабатывают основные химические элементы , производя и потребляя около половины всех органических веществ, образующихся на планете каждый год. Как обитатели самой большой окружающей среды на Земле, микробные морские системы вызывают изменения в каждой глобальной системе.
В июле 2016 года ученые сообщили об идентификации набора из 355 генов последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни на планете, включая морские микроорганизмы. [10] Несмотря на свое разнообразие, микроскопическая жизнь в океанах до сих пор плохо изучена. Например, роль вирусов в морских экосистемах почти не исследовалась даже в начале XXI века. [11]
Хотя последние технологические разработки и научные открытия были значительными, нам по-прежнему не хватает глубокого понимания на всех уровнях основных экологических вопросов, касающихся микроорганизмов в наших морях и океанах. Эти фундаментальные вопросы таковы: 1. Что там? Какие микроорганизмы присутствуют в наших морях и океанах и в каком количестве? 2. Что они делают? Какие функции выполняет каждый из этих микроорганизмов в морской среде и какой вклад они вносят в глобальные круговороты энергии и вещества? 3. Какие факторы определяют наличие или отсутствие микроорганизмов и как они влияют на биоразнообразие и функции и наоборот?
Микроорганизмы составляют около 70% морской биомассы . [4] Микроорганизм или микроб — это микроскопический организм , слишком маленький, чтобы его можно было адекватно распознать невооруженным глазом. На практике это включает организмы размером менее 0,1 мм. [12] : 13
Роль микробного сообщества в морском углеродном цикле
микробные маты
Строматолиты образуются из микробных матов, когда микробы медленно движутся вверх, чтобы не задохнуться отложениями.
Относительные размеры микроскопических объектов
Диапазон размеров прокариот (бактерий и архей) и вирусов по сравнению с другими организмами и биомолекулами
Морские брызги, содержащие морские микроорганизмы, могут подниматься высоко в атмосферу, где они становятся аэропланктоном , и могут путешествовать по земному шару, прежде чем упасть обратно на землю.
Под лупой всплеск морской воды кишит микроскопической жизнью
Взаимодействия вирус-хозяин в морской экосистеме, включая вирусное заражение бактерий, фитопланктона и рыб [30]
Бактериофаги (фаги)
Несколько фагов, прикрепленных к стенке бактериальной клетки, при увеличении в 200 000 раз
Крупнейший известный вирус, Тупанвирус , названный в честь Тупа , верховного бога творения гуарани .
Pelagibacter ubique , самые распространенные бактерии в океане, играют важную роль в глобальном углеродном цикле .
Vibrio vulnificus , вирулентная бактерия, обитающая в устьях рек и прибрежных районах
Электронная микрофотография, показывающая вид широко распространенной цианобактерии Synechococcus . Карбоксисомы выглядят как полиэдрические темные структуры.
Первоначально археи рассматривались как экстремофилы , живущие в суровых условиях, например, желтые археи, изображенные здесь, в горячем источнике , но с тех пор они были обнаружены в гораздо более широком диапазоне мест обитания . [81]
Parakaryon myojinensis , возможная переходная форма между прокариотами и эукариотами. Откуда взялись эукариотические клетки? - Путешествие в микрокосмос
микрофотография
схема ячейки
Хоанофлагелляты , одноклеточные жгутиковые протисты с «воротником» , считаются ближайшими живыми родственниками животных . [91]
Лишайник на скале в морской зоне заплеска . Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации между грибком и водорослью или цианобактерией.
Составное изображение, показывающее глобальное распространение фотосинтеза, включая океанический фитопланктон и наземную растительность . Темно-красный и сине-зеленый обозначают области высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.
Цианобактерии
Цианобактерии из микробного мата . Цианобактерии были первыми организмами, которые выделяли кислород в процессе фотосинтеза.
Крошечная цианобактерия Prochlorococcus вносит основной вклад в атмосферный кислород .
Изображение НАСА большого цветения цианобактерий Nodularia , циркулирующих в Балтийском море [138]
Цепочки колониальных водорослей
Планктон — это дрейфующие или плавающие организмы, которые не могут эффективно плыть против течения, и включают в себя организмы из большинства областей жизни: бактерии , археи , водоросли , простейшие и животные .
Красные, оранжевые, желтые и зеленые представляют области, где много водорослей. Синие области представляют зоны с низким содержанием питательных веществ, где фитопланктон существует в более низких концентрациях.
Фитопланктон, такой как эта колония Chaetoceros socialis , естественным образом излучает красный флуоресцентный свет, который рассеивает избыточную солнечную энергию, которую они не могут потреблять посредством фотосинтеза. Это свечение может быть обнаружено спутниками как индикатор того, насколько эффективно фотосинтезирует океанический фитопланктон. [157] [158]
Диатомовые формы
Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)
Диатомовые водоросли
центрический
пеннат
Диатомовые водоросли имеют кремнеземную оболочку (панцирь ) с радиальной (центрической) или билатеральной (пеннатной) симметрией.
Строение центрического панциря диатомей [165]
кокколитофориды
...имеют пластины, называемые кокколитами
...вымершее ископаемое
Кокколитофориды строят кальцитовые скелеты, важные для морского углеродного цикла [167] .
Модель механизма генерации энергии у морских бактерий
(1) Когда солнечный свет падает на молекулу родопсина (2) она меняет свою конфигурацию, так что протон выбрасывается из клетки (3) химический потенциал заставляет протон течь обратно в клетку (4), таким образом генерируя энергию (5) в клетке форма аденозинтрифосфата . [168]
Галобактерии в соляных прудах-испарителях , окрашенные в фиолетовый цвет бактериородопсином [170]
Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)
Тьюринг и морфология радиолярий
Раковина шаровидной радиолярии
Микрофотографии раковины
Компьютерное моделирование паттернов Тьюринга на сфере точно воспроизводит некоторые паттерны раковин радиолярий [189] .
Фораминиферовые формы
Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)
Фораминиферы
... может иметь более одного ядра
...и защитные шипы
Фораминиферы являются важными одноклеточными протистами зоопланктона с кальциевыми тестами.
Панцирная и голая амеба
Раковинная амеба , Cyphoderia sp.
Голая амеба, Chaos sp.
Амеба может быть панцирной ( тестатной ) или голой .
Амеба поглощает диатомей
Инфузорные формы
Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)
Миксотрофные радиолярии
Акантарийские радиолярии являются хозяевами симбионтов Phaeocystis
Белая пена водорослей Phaeocystis вымывается на пляже
Динофлагеллятные формы
Небронированные динофлагелляты Кофоид (1921 г.)
Геккель Перидиния (1904)
Прибойная волна ночью сверкает голубым светом из-за присутствия биолюминесцентного динофлагеллята, такого как Lingulodinium polyedrum.
Предлагаемое объяснение светящихся морей [209]
Динофлагелляты
Бронированный
Небронированный
Традиционно динофлагелляты представлены бронированными или небронированными.
Толщина морских отложений
Каменный кинжал Эци Ледяного человека , жившего в медном веке . Лезвие состоит из кремня , содержащего радиолярии, кальцисферы, кальпионеллиды и немногочисленные спикулы губок. Для датировки этого кинжала использовалось присутствие кальпионеллид , которые вымерли. [224]
Известковые микрофоссилии из морских отложений, состоящие в основном из звездчатых дисков с вкраплениями кокколитов.
Распределение типов отложений на морском дне Внутри каждой окрашенной области преобладает показанный тип материала, хотя, вероятно, присутствуют и другие материалы. Для получения дополнительной информации см. здесь
Скала архей - в этой глубоководной скале обитали черви, которые поедали архей, питающихся метаном.
Основные типы микробных симбиозов
(A) Микробные взаимодействия варьируются от взаимовыгодных до вредных для одного или нескольких партнеров. Синие двунаправленные стрелки подчеркивают, что отношения между классификациями могут изменяться, что часто зависит от условий окружающей среды. (B) Симбиозы хозяин-микроб следует рассматривать в контексте микробных сообществ, где хозяин участвует во множественных и часто разных симбиотических отношениях. (C) На микробные сообщества влияют различные симбиозы между микробами, начиная от сотрудничества (например, синтрофия или ко-метаболизм) и заканчивая конкуренцией. Стрелки изображают в целом благоприятные (синие) и вредные (красные) результаты для одного (одиночная стрелка) или обоих (двойная стрелка) участников. Обратите внимание, что, как и в случае с симбиозом микробов-хозяев, эти отношения можно рассматривать как изменчивые и зависящие от условий окружающей среды. [233]
Морское экспортное производство
Морская микробная петля
Роль грибов в морском углеродном цикле [250]
Путь вирусного шунта облегчает поток растворенного органического вещества (РОВ) и органического вещества в виде твердых частиц (POM) через морскую пищевую сеть.
Размер и классификация морских частиц [252] Адаптировано из Simon et al., 2002. [253]
Черный курильщик в высотной части гидротермальных источников Endeavour .
Бактерии могут быть полезными. Этот помпейский червь , экстремофил , обитающий только в гидротермальных источниках , имеет защитную оболочку из симбиотических бактерий .
Флуоресцентная микроскопия различного пикопланктона в океане, большую часть которого невозможно эффективно изучить, поскольку он сопротивляется попыткам лабораторного культивирования.
Неопознанный сферический водорослевый микроорганизм, часть тёмной материи микробов .
Среды подземной жизни
Эти аэробные микроорганизмы, обнаруженные глубоко в бедных органикой отложениях, находились в квазиподвешенном состоянии около 100 миллионов лет.
Оценки количества микробных видов в трех областях жизни
Бактерии - самая старая и самая биоразнообразная группа, за которой следуют археи и грибы (самые современные группы). В 1998 г., еще до того, как стало известно о масштабах микробной жизни, Роберт М. Мэй [277] подсчитал, что на планете насчитывается 3 миллиона видов живых организмов. Но в 2016 году Лоси и Леннон [278] подсчитали, что количество видов микроорганизмов может достигать 1 триллиона. [279]
Сравнительное представление известного и предполагаемого (маленькое поле) и еще неизвестного (большое поле) микробного разнообразия, которое относится как к морским, так и к наземным микроорганизмам. Текстовые поля относятся к факторам, которые отрицательно влияют на знания о микробном разнообразии, существующем на планете. [279]
Стратегии отбора проб планктона по классам размера и численности . Синий фон указывает на отфильтрованный объем, необходимый для получения достаточного количества организмов для анализа. Фактические объемы, из которых взяты образцы организмов, всегда записываются. [280]
Большие объемы проб планктона можно быстро проанализировать с помощью современных методов визуализации. [280]
Большие объемы проб планктона также можно быстро анализировать с помощью методов секвенирования . [280]
Штрихкодирование
Pelagibacter ubique , самая распространенная бактерия в океане
Marinomonas arctica , бактерия, которая растет внутри арктического морского льда при минусовых температурах.
Было бы трудно последовательно разделить эти два микроба, используя только изображения. Однако, если их штрих-коды выровнены друг с другом, а их основания окрашены, чтобы их было лучше видно, становится легко увидеть, какие основания различаются между этими двумя микробами. Таким образом можно различить миллионы различных видов микробов. [283]
Выравнивание штрих-кода ДНК и сравнение двух видов морских бактерий, изображенных выше [283]
Выравнивание штрих-кода ДНК и сравнение двух видов морских бактерий, изображенных выше [283]
Методы, используемые для изучения фитопланктона
Три различных возможности обработки образца: использование необработанных образцов, фиксация или сохранение и фильтрация. Для микроскопии и проточной цитометрии необработанные образцы либо измеряются немедленно, либо их необходимо зафиксировать для последующих измерений. Поскольку молекулярные методы, анализ пигментов и обнаружение молекулярных индикаторов обычно требуют концентрированных клеток, остатки на фильтрах служат для измерения фитопланктона. Молекулярную характеристику и количественную оценку следовых молекул проводят с использованием хроматографии , масс-спектрометрии и спектроскопии ядерного магнитного резонанса . [284]
Технологии секвенирования ДНК, используемые в морской метагеномике
Процесс открытия включает морские пробы, секвенирование ДНК и создание контигов . Открываются ранее неизвестные гены, пути и даже целые геномы. Эти технологии редактирования генома используются для извлечения и модификации ценных микроорганизмов для производства, особенно в морской метагеномике. Организмы могут быть культивируемыми и некультивируемыми. Метагеномика дает особенно ценную информацию о некультивируемых образцах. [290]
Биогеохимическое моделирование на основе данных метаомики [295]
Схематическая концептуальная основа для морского биогеохимического моделирования на основе данных об окружающей среде, изображений и метаомики. [296] Полуавтоматический вычислительный конвейер схематизирован для объединения биомаркеров с биогеохимическими данными [297] , которые могут быть включены в классические биогеохимические модели [298] для создания следующего поколения моделей метаомики на основе биогеохимических признаков с учетом их соответствующих признаков. . Такие новые подходы, основанные на метаомике, направлены на улучшение мониторинга и прогнозирования океанических процессов при соблюдении сложности планктонной системы. [299] [300]
Использование данных омики с морским фитопланктоном [301]
В качестве примера того, как данные omics можно использовать с морским фитопланктоном для информирования науки о Земле , последовательности метатранскриптомов из природных сообществ фитопланктона использовались для определения физиологических признаков (клеточная концентрация рибосом и их рРНК ), лежащих в основе адаптации к условиям окружающей среды (температура). Механистическую клеточную модель фитопланктона использовали для проверки значимости выявленного физиологического признака для стехиометрии клеток.. Затем экологический отбор в модели глобальной морской экосистемы, основанной на признаках, связывал эмерджентный рост и стратегии распределения клеток с крупномасштабными моделями освещения, питательных веществ и температуры в поверхностной морской среде. Глобальные прогнозы распределения клеточных ресурсов и стехиометрии (соотношение N:P) согласовывались с закономерностями метатранскриптомных данных [302] и широтными закономерностями элементных соотношений морского планктона и органического вещества. [303] Трехмерное изображение рибосомы показывает рРНК темно-синим и темно-красным цветом. Более светлые цвета представляют рибосомные белки . Полосы выше показывают зависящее от температуры содержание эукариотического рибосомного белка S14. [302]
Микроорганизмы и изменение климата в морских и наземных биомах [6]