Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Центр организации микротрубочек ( MTOC ) - это структура, обнаруженная в эукариотических клетках, из которой возникают микротрубочки . MTOC выполняют две основные функции: организацию эукариотических жгутиков и ресничек и организацию митотического и мейотического аппарата веретена , который разделяет хромосомы во время деления клетки . MTOC является основным местом зарождения микротрубочек и может быть визуализирован в клетках с помощью иммуногистохимического определения γ-тубулина.. Морфологические характеристики MTOC варьируются между разными типами и царствами . [1] У животных двумя наиболее важными типами MTOCs являются 1) базальные тельца, ассоциированные с ресничками и жгутиками и 2) центросомы, ассоциированные с образованием веретена.

Организация [ править ]

Микротрубочки расположения в 9 + 2 аксонеме из бронхиол ресничек

Центры организации микротрубочек функционируют как место, где начинается формирование микротрубочек, а также как место, куда притягиваются свободные концы микротрубочек. [2] Внутри клеток центры организации микротрубочек могут принимать множество различных форм. Массив микротрубочек может располагаться в виде вертушек с образованием базальных тел, что может приводить к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или аксонеме 9 + 2 . Другие структуры варьируются от тел полюсов веретена грибов до хромосомных кинетохор эукариот (плоских, слоистых бляшек). MTOC могут свободно рассредоточиваться по цитоплазме или локализоваться в центре в виде очагов. Наиболее заметными MTOC являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена.

Центриоли могут действовать как маркеры для MTOC в клетке. [2] Если они свободно распределены в цитоплазме, центриоли могут собираться во время дифференцировки, чтобы стать MTOC. Они также могут быть сосредоточены вокруг центросомы как единственная MTOC, хотя центросомы могут работать как MTOC в отсутствие центриолей.

В интерфазе [ править ]

Большинство клеток животных имеют один MTOC во время интерфазы , обычно расположенный рядом с ядром и обычно тесно связанный с аппаратом Гольджи . MTOC состоит из пары центриолей в центре и окружен перицентриолярным материалом (PCM), который важен для зарождения микротрубочек. Микротрубочки закреплены на MTOC своими минус-концами, в то время как их положительные концы продолжают расти к периферии клетки. Полярность микротрубочек важна для клеточного транспорта, так как моторные белки кинезин и динеинобычно перемещаются преимущественно в «плюсовом» и «минусовом» направлениях, соответственно, вдоль микротрубочек, позволяя везикулам направляться к или от эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. В частности, для аппарата Гольджи структуры, связанные с аппаратом, перемещаются к минус-концу микротрубочки и помогают в общей структуре и местонахождении Гольджи в клетке. [3]

Центросомы [ править ]

Основная статья: Центросомы

Движения микротрубочек основаны на действиях центросомы. [1] Каждая дочерняя клетка после прекращения митоза содержит один первичный MTOC. [2] Перед тем, как начинается деление клеток, интерфазные MTOC реплицируются с образованием двух разных MTOC (теперь обычно называемых центросомами). Во время деления клетки эти центросомы перемещаются к противоположным концам клетки и образуют ядро ​​микротрубочек, чтобы помочь сформировать митотическое / мейотическое веретено. Если MTOC не реплицируется, веретено не может сформироваться, и митоз прекращается преждевременно. [1]

γ-тубулин - это белок, расположенный в центросоме, который образует ядро ​​микротрубочек, взаимодействуя с субъединицей мономера тубулина в микротрубочке на минус-конце. [1] Организация микротрубочек в MTOC или центросоме в данном случае определяется полярностью микротрубочек, определяемой γ-тубулином. [1]

Базальное тело [ править ]

Основная статья: Базальное тело

В эпителиальных клетках MTOC также закрепляют и организуют микротрубочки, из которых состоят реснички. Как и в случае с центросомой, эти MTOCs стабилизируют и задают направление микротрубочкам, в этом случае, чтобы позволить однонаправленное движение самой реснички, а не везикулы, движущиеся по ней.

Корпус полюса шпинделя [ править ]

Основная статья: Корпус полюса шпинделя

У дрожжей и некоторых водорослей MTOC встроен в ядерную оболочку в виде тела полюса веретена. Центриоли отсутствуют в MTOC дрожжей и грибов. [1] У этих организмов ядерная оболочка не разрушается во время митоза, а тело полюса веретена служит для соединения цитоплазмы с ядерными микротрубочками. Тело полюса шпинделя в форме диска разделено на три слоя: центральная пластина, внутренняя пластина и внешняя пластина. Центральная бляшка встроена в мембрану, внутренняя бляшка представляет собой аморфный внутриядерный слой, а внешняя бляшка представляет собой слой, расположенный в цитоплазме. [1]

В растениях [ править ]

В растительных клетках отсутствуют центриоли или тела полюса веретена, за исключением их жгутиковых мужских гамет, и они полностью отсутствуют у хвойных и цветковых растений . [4] Вместо этого, сама ядерная оболочка, по-видимому, функционирует как основной MTOC для зарождения микротрубочек и организации веретена во время митоза растительных клеток.

Преобразование сигнала [ править ]

MTOC переориентирует себя во время передачи сигнала, в первую очередь во время заживления ран или иммунных ответов. [5] MTOC перемещается в положение между краем клетки и ядром в таких клетках, как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки. Органеллы, такие как аппарат Гольджи, помогают быстро переориентировать MTOC. Сигналы трансдукции заставляют микротрубочки расти или сокращаться, а также заставляют центросомы становиться подвижными. MTOC расположен в перинуклеарном положении и содержит отрицательные концы микротрубочек, в то время как положительные концы быстро растут к краю клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с MTOC и вместе заставляет клетку, по-видимому, посылать поляризованный сигнал. [5]

В иммунных ответах при взаимодействии с клеткой-мишенью в ответ на антиген-специфически нагруженные антигенпрезентирующие клетки иммунные клетки, такие как Т-клетки , естественные клетки-киллеры и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои MTOC вблизи зоны контакта между иммунными клетками. ячейка и целевая ячейка. Для Т-клеток сигнальный ответ Т-клеточного рецептора вызывает переориентацию MTOC за счет укорочения микротрубочек, чтобы доставить MTOC к месту взаимодействия рецептора Т-клеток. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Фрэнсис, Сьюзен; Триша Дэвис (1999). Тело полюса веретена Saccharomyces cerevisiae: архитектура и сборка основных компонентов . Актуальные темы биологии развития . 49 . С.  105–132 . DOI : 10.1016 / s0070-2153 (99) 49006-4 . ISBN 9780121531492.
  2. ^ а б в Бринкли, BR (1985). «Центры организации микротрубочек». Ежегодный обзор клеточной биологии . 1 : 145–172. DOI : 10.1146 / annurev.cb.01.110185.001045 . PMID 3916316 . 
  3. Перейти ↑ Kreis, Thomas (1990). «Роль микротрубочек в организации аппарата Гольджи» . Подвижность клеток и цитоскелет . 15 (2): 67–70. DOI : 10.1002 / cm.970150202 . PMID 2178782 . 
  4. Перейти ↑ Marshall, WF (2009) Centriole Evolution. Текущее мнение в области клеточной биологии 21 (1), 14–19. DOI : 10.1016 / j.ceb.2009.01.008
  5. ^ a b c Санчо, Дэвид; Мигель Висенте-Мансанарес; Мария Миттельбрунн; Мария Монтойя; Моника Гордон-Алонсо; Хуан Серрадор; Франсиско Санчес-Мадрид (11 декабря 2002 г.). «Регуляция ориентации центра организации микротрубочек и перестройка актомиозинового цитоскелета во время иммунных взаимодействий». Иммунологические обзоры . 189 (1): 84–97. DOI : 10.1034 / j.1600-065X.2002.18908.x .

Внешние ссылки [ править ]

  • MBInfo - Рисунок MTOC
  • MeSH A11.284.195.190.750.585