Пинеалоциты - это основные клетки, содержащиеся в шишковидной железе , расположенной за третьим желудочком и между двумя полушариями мозга . Основная функция пинеалоцитов - секреция гормона мелатонина , важного для регуляции циркадных ритмов . [1] В организме человека супрахиазматическое ядро из гипоталамуса передает сообщение темноты к пинеалоцитам, и , как следствие, контролирует дневной и ночной цикл. [2] Было высказано предположение, что пинеалоциты происходят из фоторецепторных клеток . [3] [4]Исследования также показали снижение количества пинеалоцитов в результате апоптоза с возрастом организма. [5] Существует два разных типа пинеалоцитов, тип I и тип II, которые были классифицированы на основе определенных свойств, включая форму, наличие или отсутствие складок ядерной оболочки и состав цитоплазмы .
Пинеалоцит | |
---|---|
Подробности | |
Система | Эндокринная система |
Место расположения | Шишковидная железа |
Идентификаторы | |
латинский | Пинеалоцит, пинеалоцит эндокриноцитус |
TH | H3.08.02.3.00002 |
FMA | 83417 |
Анатомические термины микроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Типы пинеалоцитов
Пинеалоциты 1 типа
Пинеалоциты 1 типа также известны как светлые пинеалоциты, потому что они окрашиваются с низкой плотностью при просмотре под световым микроскопом и кажутся более светлыми для человеческого глаза. В ходе исследований было установлено, что эти клетки типа 1 имеют круглую или овальную форму и диаметр от 7 до 11 микрометров. [6] Пинеалоциты 1 типа обычно более многочисленны как у детей, так и у взрослых, чем пинеалоциты 2 типа. [6] Они также считаются более активными клетками из-за наличия определенного клеточного содержимого, включая высокую концентрацию митохондрий . [7] Другим открытием, согласующимся с пинеалоцитами 1 типа, является увеличение количества лизосом и плотных гранул, присутствующих в клетках с возрастом организма, что, возможно, указывает на важность аутофагоцитоза в этих клетках. [6] Исследования также показали, что пинеалоциты 1 типа содержат нейромедиатор серотонин , который позже превращается в мелатонин , основной гормон, секретируемый шишковидной железой . [8]
Пинеалоциты 2 типа
Пинеалоциты 2 типа также известны как темные пинеалоциты, потому что они окрашиваются с высокой плотностью при просмотре под световым микроскопом и кажутся более темными для человеческого глаза. Как показали исследования и микроскопия, это клетки круглой, овальной или удлиненной формы с диаметром около 7–11,2 микрометра. [6] ядро из типа 2 pinealocyte содержит много infoldings , которые содержат большое количество шероховатой эндоплазматической сети и рибосом . [6] Обилие ресничек и центриолей также было обнаружено в этих типах 2 клеток шишковидной железы . [7] Уникальным для Типа 2 является наличие вакуолей, содержащих 2 слоя мембраны. [7] Поскольку клетки типа 1 содержат серотонин , клетки типа 2 содержат мелатонин и, как полагают, обладают такими же характеристиками, как эндокринные и нейрональные клетки. [8]
Синаптические ленты
Синаптические ленты - это органеллы, которые можно увидеть в пинеалоцитах с помощью электронной микроскопии . Синаптические ленты обнаруживаются в пинеалоцитах как у детей, так и у взрослых, но не встречаются у плодов человека. [6] Исследования на крысах дали больше информации об этих органеллах. Характерным белком синаптических лент является RIBEYE, что выявлено с помощью световой и электронной микроскопии. [9] У низших позвоночных синаптические ленты служат фоторецептивным органом, но у верхних позвоночных они выполняют секреторные функции внутри клетки. Присутствие белков, таких как Munc13-1, указывает на их важность в высвобождении нейромедиаторов . [9] Ночью синаптические ленты крыс кажутся больше и слегка изогнутыми, но днем они кажутся меньше и похожи на палочки. [9]
Эволюция пинеалоцитов
Распространенная теория эволюции пинеалоцитов состоит в том, что они произошли из фоторецепторных клеток . Предполагается, что у предков позвоночных пинеалоциты выполняли ту же функцию, что и фоторецепторные клетки, такие как клетки сетчатки; У многих позвоночных, не являющихся млекопитающими, клетки эпифиза сетчатки все еще активно светочувствительны, хотя эти клетки не вносят вклад в визуальное изображение. [10] [11] Структурные, функциональные и генетические сходства существуют между двумя типами клеток. Структурно оба они развиваются из области мозга, обозначенной как промежуточный мозг , а также из области, содержащей таламус и гипоталамус , во время эмбриологического развития. [3] Оба типа клеток имеют сходные черты, включая реснички , складчатые мембраны и полярность . [4] Функциональные доказательства этой теории эволюции можно увидеть у позвоночных, не являющихся млекопитающими. Сохранение фоточувствительности пинеалоцитов миног, рыб, земноводных, рептилий и птиц и секреция мелатонина некоторыми из этих низших позвоночных позволяет предположить, что пинеалоциты млекопитающих когда-то служили фоторецепторными клетками. [3] [4] Исследователи также указали на присутствие нескольких фоторецепторных белков, обнаруженных в сетчатке в пинеалоцитах курицы и рыбы. [3] Генетические данные демонстрируют, что гены фототрансдукции, экспрессируемые в фоторецепторах сетчатки, также присутствуют в пинеалоцитах. [4]
Еще одним свидетельством эволюции пинеалоцитов из фоторецепторных клеток является сходство между ленточными комплексами в двух типах клеток. Присутствие белка RIBEYE и других белков как в пинеалоцитах, так и в сенсорных клетках (как фоторецепторах, так и волосковых клетках) предполагает, что эти две клетки связаны друг с другом эволюционно. [9] Различия между двумя синаптическими лентами существуют в присутствии определенных белков, таких как ERC2 / CAST1, и в распределении белков внутри комплексов каждой клетки. [9]
Мелатонин
Регулирование
Регуляция синтеза мелатонина важна для основной функции мелатонина в циркадных ритмах . Основным механизмом молекулярного контроля, который существует для секреции мелатонина у позвоночных, является фермент AANAT (арилалкиламин N-ацетилтрансфераза). Экспрессия гена AANAT контролируется фактором транскрипции pCREB, и это становится очевидным, когда клетки, обработанные эпиталоном, пептидом, который влияет на транскрипцию pCREB, приводят к увеличению синтеза мелатонина. [8] AANAT активируется через систему протеинкиназы А , в которой участвует циклический АМФ (цАМФ). [4] Активация AANAT приводит к увеличению выработки мелатонина. [4] Хотя есть некоторые различия, характерные для определенных видов позвоночных, влияние цАМФ на AANAT и AANAT на синтез мелатонина остается довольно постоянным. [4]
Синтез мелатонина также регулируется нервной системой. Нервные волокна в ретиногипоталамическом тракте соединяют сетчатку с супрахиазматическим ядром (SCN). SCN стимулирует высвобождение норадреналина из симпатических нервных волокон из верхних шейных ганглиев, которые синапсируют с пинеалоцитами. [1] [4] Норэпинефрин вызывает выработку мелатонина в пинеалоцитах, стимулируя выработку цАМФ. Поскольку высвобождение норадреналина из нервных волокон происходит ночью, эта система регуляции поддерживает циркадные ритмы организма. [1]
Синтез
Пинеалоциты синтезируют гормон мелатонин, сначала превращая аминокислоту триптофан в серотонин. Затем серотонин ацетилируется ферментом AANAT и превращается в N-ацетилсеротонин . N-ацетилсеротонин превращается в мелатонин с помощью фермента гидроксииндол-O-метилтрансферазы (HIOMT), также известного как ацетилсеротонин-O-метилтрансфераза (ASMT). [1] Активность этих ферментов высока в ночное время и регулируется механизмами, которые ранее обсуждались с участием норадреналина. [1]
Смотрите также
- Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков
Рекомендации
- ^ a b c d e Панди-Перумал С.Р., Сринивасан V, Маэстрони Г.Дж., Кардинали Д.П., Поеггелер Б., Харделанд Р. (июль 2006 г.) "Мелатонин: самый универсальный биологический сигнал природы?" . Журнал FEBS . 273 (13): 2813–38. DOI : 10.1111 / j.1742-4658.2006.05322.x . PMID 16817850 .
- ^ Маронд Э., Стеле Дж. Х. (2007). «Шишковидная железа млекопитающих: известные факты, неизвестные аспекты». Тенденции в эндокринологии и метаболизме . 18 (4): 142–9. DOI : 10.1016 / j.tem.2007.03.001 . PMID 17374488 . S2CID 20907798 .
- ^ а б в г Мано Х., Фукада Й. (2006). «Средний третий глаз: эпифиз повторяет эволюцию светочувствительных органов позвоночных» . Фотохимия и фотобиология . 83 (1): 11–8. DOI : 10,1562 / 2006-02-24-ИК-813 . PMID 16771606 . S2CID 13037403 .
- ^ Б с д е е г ч Кляйн, округ Колумбия (2006). «Эволюция эпифиза позвоночных: гипотеза AANAT». Международная хронобиология . 23 (1-2): 5-20. DOI : 10.1080 / 07420520500545839 . PMID 16687276 . S2CID 29845507 .
- ^ Полякова В.О., Линькова Н.С., Пичугин С.А. (февраль 2011 г.). «Изменения апоптоза и пролиферации клеток эпифиза человека при старении». Вестник экспериментальной биологии и медицины . 150 (4): 468–70. DOI : 10.1007 / s10517-011-1170-х . PMID 22268045 . S2CID 19539906 .
- ^ а б в г д е Аль-Хуссейн С.М. (август 2006 г.). «Пинеалоциты эпифиза человека: световое и электронно-микроскопическое исследование». Folia Morphologica . 65 (3): 181–7. PMID 16988913 .
- ^ а б в Кальво Дж., Бойя Дж. (Май 1984 г.). «Ультраструктура эпифиза взрослой крысы» . Журнал анатомии . 138 (Pt 3) (3): 405–9. PMC 1164325 . PMID 6735903 .
- ^ а б в Хавинсон, В. Х., Линькова Н.С., Кветной И.М., Кветная Т.В., Полякова В.О., Корф Х.В. (2012). «Молекулярные клеточные механизмы регуляции синтеза мелатонина пептидами в культуре пинеалоцитов». Вестник экспериментальной биологии и медицины . 153 (2): 255–58. DOI : 10.1007 / s10517-012-1689-5 . PMID 22816096 . S2CID 22047170 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в г д Spiwoks-Becker I, Maus C, tom Dieck S, Fejtová A, Engel L, Wolloscheck T, Wolfrum U, Vollrath L, Spessert R (август 2008 г.). «Белки активной зоны динамически связаны с синаптическими лентами в пинеалоцитах крысы» . Клеточные и тканевые исследования . 333 (2): 185–95. DOI : 10.1007 / s00441-008-0627-3 . PMC 2757586 . PMID 18523806 .
- ^ Пу Г.А., Доулинг Дж. Э. (ноябрь 1981 г.). «Анатомо-физиологические характеристики фоторецепторных клеток пинеальной железы личинок миноги Petromyzon marinus». Журнал нейрофизиологии . 46 (5): 1018–38. DOI : 10,1152 / jn.1981.46.5.1018 . PMID 7299444 .
- ^ Кавано-Ямасита Э, Коянаги М., Шичида Ю., Оиси Т., Тамоцу С., Теракита А. (январь 2011 г.). Барнс С (ред.). «β-аррестин функционально регулирует не отбеливающий пигмент парапинопсин в шишковидной железе миноги» . PLOS ONE . 6 (1): e16402. Bibcode : 2011PLoSO ... 616402K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016402 . PMC 3031554 . PMID 21305016 .
Внешние ссылки
- Изображение гистологии: 14402loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете