Рептилии возникли примерно 310–320 миллионов лет назад в каменноугольный период. Рептилии в традиционном понимании этого термина определяются как животные с чешуей или щитком , откладывающие наземные яйца с твердой скорлупой и обладающие экзотермическим метаболизмом. Таким образом определенная группа является парафилетической , исключая эндотермических животных, таких как птицы и млекопитающие, которые произошли от ранних традиционно определяемых рептилий. Определение в соответствии с филогенетической номенклатурой , которое отвергает парафилетические группы, включает птиц, исключая млекопитающих и их синапсидных предков. Таким образом, Reptilia идентичнаSauropsida .
Хотя сегодня несколько рептилий являются высшими хищниками , многие примеры высших рептилий существовали в прошлом. Рептилии имеют чрезвычайно разнообразную эволюционную историю, которая привела к биологическим успехам, таким как динозавры , птерозавры , плезиозавры , мозазавры и ихтиозавры .
Первые рептилии
Поднимитесь из воды
Рептилии впервые произошли от земноводных на болотах позднего карбона (ранний пенсильванский - башкирский ). Возрастающее эволюционное давление и обширные нетронутые ниши суши привели к тому, что эволюционные изменения земноводных постепенно стали все более и более наземными. Экологический отбор стимулировал развитие определенных черт, таких как более прочная структура скелета, мускулатура и более благоприятное защитное покрытие (чешуя); были заложены основы рептилий. Эволюция легких и ног - основные переходные шаги к рептилиям, но развитие яиц с твердой оболочкой, заменяющих яйца земноводных, связанных с водой, является определяющей чертой класса Reptilia и именно то, что позволило этим амфибиям полностью покинуть воду. Еще одно важное отличие от земноводных - увеличенный размер мозга, а точнее увеличенный мозг и мозжечок . Хотя размер их мозга невелик по сравнению с птицами и млекопитающими, эти улучшения оказываются жизненно важными в охотничьих стратегиях рептилий. Увеличенный размер этих двух областей мозга позволил улучшить моторику и сенсорное развитие.
Ранние рептилии
Происхождение рептилий лежит примерно 320–310 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии произошли от продвинутых рептилиоморфных лабиринтодонтов . [1] Самым древним известным животным, которое могло быть амниотом , рептилией, а не земноводным , является Casineria [2] [3] (хотя также утверждается, что это амфибия темноспондила ). [4]
На серии следов от окаменелых пластов Новой Шотландии , датированных 315 миллионами лет, видны типичные рептильные пальцы ног и отпечатки чешуек. [5] Следы приписываются Хилономусу , старейшей из известных рептилий. [6] Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, примерно от 20 до 30 см (8–12 дюймов) в длину, с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету. [7]
Другие примеры включают Westlothiana (иногда считающуюся рептилиоморфной амфибией, а не истинной амниотом ) [8] и Paleothyris , оба похожего телосложения и предположительно схожих привычек. Одним из самых известных ранних рептилий является мезозавр , род из ранней перми , который вернулся в воду, питаясь рыбой.
Самые ранние рептилии были в значительной степени омрачены более крупными амфибиями- лабиринтодонтами , такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до окончания небольшого ледникового периода в конце каменноугольного периода.
Анапсиды, синапсиды, диапсиды и сауропсиды
Традиционно считалось, что первые рептилии были анапсидами , имевшими твердый череп с отверстиями только для носа, глаз, спинного мозга и т. Д .; [9] открытия синапсидоподобных отверстий в крыше черепа черепов нескольких представителей Parareptilia , включая лантанозухоидов , миллереттидов , болозавридов , некоторых никтеролетерид , некоторых проколофоноидов и по крайней мере некоторых мезозавров [10] [11] [12], сделали это более неоднозначно, и в настоящее время неясно, был ли у предков рептилии анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. [12] Вскоре после появления первых рептилий они разделились на две ветви. [13] Одна ветвь, Synapsida (включая современных млекопитающих), имела по одному отверстию в крыше черепа за каждым глазом. Другая ветвь, Sauropsida , сама делится на две основные группы. Один из них, вышеупомянутая Parareptilia, содержал таксоны с анапсидоподобным черепом, а также таксоны с одним отверстием за каждым глазом (см. Выше). Члены другой группы, Диапсида , имели отверстие в черепе позади каждого глаза, а также второе отверстие, расположенное выше на черепе. Функция отверстий как в синапсидах, так и в диапсидах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, обеспечивая более мощный прикус. [9]
Традиционно считалось, что черепахи выживают из анапсидов на основании строения их черепа. [14] Обоснование этой классификации было оспорено, некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые вернулись в это примитивное состояние, чтобы улучшить свою броню (см. Парарептилию ). [1] Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах в группу Diapsida. [15] Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов, чаще всего как сестринской группы существующих архозавров . [16] [17] [18] [19]
Эволюция млекопитающих
| Пеликозавры |
Основная кладограмма происхождения млекопитающих. Важными событиями при переходе от рептилий к млекопитающим были эволюция теплокровности , окклюзии коренных зубов , среднего уха с тремя косточками , волос и молочных желез . К концу триаса появилось много видов, похожих на современных млекопитающих, а к средней юре линии, ведущие к трем существующим группам млекопитающих - монотремам , сумчатым и плацентарным - разошлись.
Восстание динозавров
Пермские рептилии
Ближе к концу каменноугольного периода, когда еще существовали наземные рептилиоморфные лабиринтодонты, синапсиды развили первых полностью наземных крупных позвоночных, пеликозавров, таких как Edaphosaurus . В середине пермского периода климат стал суше, что привело к смене фауны: примитивные пеликозавры были заменены более совершенными терапсидами . [20]
Рептилии-анапсиды, чьи массивные черепа не имели посторбитальных отверстий, продолжали свое существование и процветали на протяжении всей перми. В pareiasaurs достиг гигантских пропорций в конце пермского периода , в конце концов исчезают в конце периода. [20]
Позднее в этот период диапсидные рептилии разделились на две основные линии: архозавров (предки крокодилов и динозавров) и лепидозавров (предшественники современных туатар , ящериц и змей). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.
Мезозойская эра, «эпоха рептилий».
В конце перми произошло самое крупное известное массовое вымирание (см. Событие пермско-триасового вымирания ). Большая часть более ранней мегафауны анапсид / синапсидов исчезла, уступив место архозавроморфам диапсидам. Для архозавров были характерны удлиненные задние лапы и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, превратившись в хорошо известных динозавров и птерозавров , а также в псевдозухийцев . Мезозой часто называют «Эпохой рептилий» - это выражение было придумано палеонтологом начала 19 века Гидеоном Мантеллом, который признал динозавров и предков крокодилов доминирующими наземными позвоночными. Некоторые из динозавров были самыми крупными наземными животными из когда-либо существовавших, в то время как некоторые из более мелких теропод дали начало первым птицам . [20]
Сестринская группа к архозаврообразному является Lepidosauromorpha , содержащий squamates и rhynchocephalians , а также их родственников ископаемого. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров , которые появились в меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - зауроптеригов и ихтиозавров , которые развились в раннем и среднем триасе соответственно, является более спорным. Различные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами [21], либо с архозавроморфами, [22] [23] [24] и ихтиозавры также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы. [25]
Терапсиды подвергались все большему давлению со стороны динозавров юрского периода ; млекопитающие и тритилодонтиды были единственными выжившими из этой линии к концу периода.
Эволюция птиц
Основными моментами перехода от рептилии к птице являются эволюция от чешуи к перьям , эволюция клюва (хотя независимо от других организмов), галлофикация костей, развитие полета и теплокровность .
Считается, что эволюция птиц началась в юрский период, причем самые ранние птицы произошли от динозавров-теропод . Птицы относятся к биологическому классу Aves. Самый ранний известный вид в Авесе - это Archeopteryx lithographica из позднеюрского периода. Современная филогенетика помещает птиц в кладу динозавров Theropoda . Согласно текущему консенсусу, Авес и Крокодилия - единственные живые члены нерейтингового клада, Архозаврия .
Целурозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упрощенная кладограмма от Senter (2007). [26]
Гибель динозавров
В конце мелового периода исчезла мегафауна рептилий мезозойской эры. Наряду с огромной вулканической активностью в то время, удар метеора, который создал границу мелового и палеогенного периодов, считается основной причиной этого массового вымирания . Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи , а из динозавров выжили только маленькие пернатые тероподы в форме птиц . Конец «эпохи рептилий» привел к «эпохе млекопитающих». Несмотря на изменение формулировок, разнообразие рептилий продолжалось на протяжении всего кайнозоя. Сегодня чешуйчатые животные составляют большинство современных рептилий (более 90%). [27] Существует приблизительно 9 766 существующих видов рептилий [27] по сравнению с 5 400 видами млекопитающих, поэтому количество видов рептилий (без птиц) почти вдвое превышает количество млекопитающих.
Смена ролей
После того, как вымирание в меловом и палеогеновом периоде уничтожило всех нептичьих динозавров ( птицы обычно считаются выжившими динозаврами) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие разошлись во многих новых формах и экологических нишах на протяжении палеогеновой и неогеновой эпох. Некоторые достигли огромных размеров и почти такого же разнообразия, как когда-то динозавры. Тем не менее, мегафауна млекопитающих так и не достигла высот небоскребов некоторых зауроподов.
Тем не менее, крупные рептилии по-прежнему составляли важные компоненты мегафауны, такие как гигантские черепахи , [28] [29] крупные крокодилы и, более локально, крупные вараниды .
Четыре ордена Рептилий
Testudines
Тестудины, или черепахи, возможно, произошли от анаспидов, но их точное происхождение неизвестно и активно обсуждается. Окаменелости датируются примерно 220 миллионами лет назад и обладают удивительно похожими характеристиками. Эти первые черепахи сохраняют тот же строение тела, что и все современные тестудины, и в основном являются травоядными, а некоторые питаются исключительно небольшими морскими организмами. Считается, что оболочка торговой марки произошла от продолговатых частей их позвоночника и расширенных ребер, которые срослись вместе. Это подтверждается ископаемым Odontochelys semitestacea , у которого есть неполная раковина, происходящая из ребер и позвоночника. У этого вида также были зубы с клювом, что свидетельствует о том, что это переходная окаменелость, хотя это утверждение до сих пор остается спорным. Этот панцирь эволюционировал для защиты от хищников, но также в значительной степени замедляет наземные виды. Это привело к вымиранию многих видов в последнее время. Из-за того, что чужеродные виды превосходят их за пищу и не могут убежать от людей, в этом порядке есть много исчезающих видов.
Sphenodontia
Sphenodontians возник в середине триаса и в настоящее время состоит из единственного рода, tuatara , в который входят два исчезающих вида, обитающих в Новой Зеландии и на некоторых из небольших окружающих ее островов. Их эволюционная история наполнена множеством видов. [30] Недавние палеогенетические открытия показывают, что туатары склонны к быстрому видообразованию.
Squamata
Самый последний отряд рептилий, чешуйчатых [31] , известен по наличию подвижной квадратной кости (придающей им движение верхней челюсти), роговой чешуе и гемипенам . Они происходят из ранней юры и состоят из трех подотрядов: Lacertilia (парафилетический), Serpentes и Amphisbaenia . Несмотря на то, что они являются самым последним отрядом, чешуйчатые содержат больше видов, чем любой другой отряд рептилий. Скваматы представляют собой монофилетическую группу, включенную вместе со Sphenodontia (например, tuataras ) в Lepidosauria . Последний надотряд вместе с некоторыми вымершими животными, такими как плезиозавры , составляет Lepidosauromorpha , сестринский инфракласс группы Archosauromorpha , в которую входят крокодилы, черепахи и птицы. Хотя чешуйчатые окаменелости впервые появляются в ранней юре , митохондриальная филогенетика предполагает, что они эволюционировали в конце перми . Большинство эволюционных взаимоотношений внутри чешуйчатых животных еще полностью не выяснены, а отношения змей с другими группами являются наиболее проблематичными. Судя по морфологическим данным, считается, что ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуек, но недавние молекулярные филогении , основанные как на митохондриальной, так и на ядерной ДНК , не подтверждают это раннее расхождение. [32] Поскольку у змей более быстрые молекулярные часы, чем у других чешуйчатых [32], а также существует несколько окаменелостей ранних змей и предков змей, [33] трудно установить связь между змеями и другими группами чешуекрылых.
Крокодилы
Первыми организмами, которые продемонстрировали аналогичные характеристики крокодилов [34], были круротарси , появившиеся в начале триаса 250 миллионов лет назад. Это быстро привело к появлению клады Eusuchia 220 миллионов лет назад, что в конечном итоге привело к отряду крокодилов, первый из которых возник около 85 миллионов лет назад в конце мелового периода. Самые ранние ископаемые остатки евсухий относятся к роду Isisfordia . Ранние виды в основном питались рыбой и растительностью. Они были наземными, у большинства из них были длинные ноги (по сравнению с современными крокодилами), а многие были двуногими. По мере роста диверсификации появилось много высших хищников, которые в настоящее время вымерли. Современные Crocodilia возникли благодаря определенным эволюционным чертам. Полная потеря двуногости была заменена на низкую стойку на четвероногих ногах в пользу легкого и менее заметного входа в водоемы. Форма черепа / челюсти изменилась, чтобы позволить больший хват, а также ноздри и глаза, направленные вверх. Мимикрия очевидна, так как спина всех крокодилов напоминает какой-то тип плавающего бревна, а их общая цветовая схема коричневого и зеленого цвета имитирует мох или дерево. Их хвост также принял форму весла, чтобы увеличить скорость плавания. Единственные оставшиеся группы [35] этого отряда - аллигаторы и кайманы ; крокодилы ; и гавиалы .
Рекомендации
- ^ а б Лаурин, М .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x . S2CID 29661691 .( аннотация )
- ^ Патон, Р.Л .; Патон, Т.Р .; Клак, Дж. А. (1999). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. DOI : 10.1038 / 19071 . S2CID 204992355 .
- ↑ Monastersky, R. (1999) Out of the Swamps, Как ранние позвоночные установили точку опоры со всеми 10 пальцами на суше. Новости науки, Vol. 155, № 21, с. 328. статья
- ↑ Глава 6: «Прогулки с ранними четвероногими: эволюция посткраниального скелета и филогенетическое сходство Темноспондилий (позвоночных: тетраподы)». В : Кэт Паули (2006). « Посткраниальный скелет темноспондилов (Tetrapoda: temnospondyli) ». Кандидатская диссертация. Университет Ла Троб, Мельбурн.
- ^ Фалькон-Ланг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М. (2007). «Экология ранних рептилий по следам Нижнего Пенсильвании». Журнал геологического общества . 164 (6): 1113–1118. DOI : 10.1144 / 0016-76492007-015 . S2CID 140568921 .
- ^ «Самые ранние свидетельства существования рептилий» . Sflorg.com. 2007-10-17. Архивировано из оригинала на 2011-07-16 . Проверено 16 марта 2010 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 62. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Рута, М .; Коутс, Мичиган; Quicke, DLJ (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ a b Romer, AS . & TS Парсонс. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985)
- ^ Хуан К. Сиснерос; Росс Дамиани; Сезар Шульц; Атила да Роса; Сибеле Шванке; Леопольдо В. Нето; Педро LP Аурелио (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными окнами из среднего триаса Бразилии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2748 . PMC 1691751 . PMID 15306328 .
- ^ Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Ископаемые летописи . 12 (1): 71–81. DOI : 10.1002 / mmng.200800011 .
- ^ а б Грасиела Пиньейро; Хорхе Фериголо; Алехандро Рамос; Мишель Лорен (2012). «Морфология черепа раннепермского мезозаврида Mesosaurus tenuidens и эволюция нижней височной фенестрации пересмотрены». Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.02.001 .
- ^ Van Tuninen, M .; Хадли, EA (2004). «Ошибка в оценке скорости и времени по данным ранней летописи окаменелостей амниот и молекулярных часов птиц» (PDF) . Журнал молекулярной биологии . 59 (2): 267–276. DOI : 10.1007 / s00239-004-2624-9 . PMID 15486700 . S2CID 25065918 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июня 2011 года.
- ^ Бентон, MJ (2000). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Blackwell Science Ltd. ISBN 0-632-05614-2., 3-е изд. 2004 г. ISBN 0-632-05637-1
- ^ Риппель О., Дебрага М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 .
- ^ Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» (PDF) . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .
- ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц-крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 .
- ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 .
- ^ Guillette, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .
- ^ a b c Colbert, EH & Morales, M. (2001): Эволюция позвоночных животных Колберта: история животных с позвоночником во времени . 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк - ISBN 978-0-471-38461-8 .
- ^ Готье JA (1994): Диверсификация амниот . В: DR Prothero и RM Schoch (ed.) Основные особенности эволюции позвоночных: 129-159. Ноксвилл, Теннесси: Палеонтологическое общество.
- ^ Джон В. Мерк (1997). «Филогенетический анализ рептилий эвяпсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (Дополнение к 3): 65А. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
- ^ Шон Модесто; Роберт Рейс; Дайан Скотт (2011). «Неодиапсид рептилии из нижней перми Оклахомы». Программа 71-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы : 160.
- ^ http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331vertsII.html
- ^ Рёске Мотани; Начио Миноура; Тацуро Андо (1998). «Отношения ихтиозавров, освещенные новыми примитивными скелетами из Японии». Природа . 393 (6682): 255–257. DOI : 10.1038 / 30473 . S2CID 4416186 .
- ^ Фил Сентер (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. DOI : 10.1017 / S1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ а б «База данных рептилий» . Проверено 1 февраля 2012 года .
- ^ Hansen, DM; Донлан, CJ; Гриффитс, CJ; Кэмпбелл, KJ (апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый потенциал сохранения: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов» (PDF) . Экография . Вайли . 33 (2): 272–284. DOI : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06305.x . Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2011 года . Проверено 26 февраля 2011 .
- ^ Cione, AL; Тонни, EP; Сойбелзон, Л. (2003). «Сломанный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в позднем кайнозое в Южной Америке» (PDF) . Преподобный Mus. Argentino Cienc. Nat . NS 5 (1): 1–19. DOI : 10,22179 / REVMACN.5.26 . ISSN 1514-5158 . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011 . Проверено 6 февраля 2011 .
- ^ http://news.nationalgeographic.com/news/2003/10/1008_031008_sphenodontian.html
- ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по филогении плоских рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ а б Кумазава, Ёсинори (2007). «Митохондриальные геномы из основных семейств ящериц предполагают их филогенетические отношения и древнее излучение». Джин . 388 (1-2): 19-26. DOI : 10.1016 / j.gene.2006.09.026 . PMID 17118581 .
- ^ "Ящерицы и змеи живы!" . Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала на 2008-01-28 . Проверено 25 декабря 2007 .
- ^ http://crocodilian.com/
- ^ https://www.diffen.com/difference/Alligator_vs_Crocodile