Газообмен - это физический процесс, при котором газы пассивно перемещаются путем диффузии по поверхности. Например, эта поверхность может быть границей раздела воздух / вода водного объекта, поверхностью газового пузыря в жидкости, газопроницаемой мембраной или биологической мембраной, которая образует границу между организмом и его внеклеточной средой.
Газы постоянно потребляются и производятся клеточными и метаболическими реакциями у большинства живых существ, поэтому необходима эффективная система газообмена, в конечном счете, между внутренним пространством клетки (-ей) и внешней средой. Маленькие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокое отношение площади поверхности к объему . У этих существ газообменная мембрана обычно является клеточной мембраной . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу.что окружает их тела. Однако у большинства более крупных организмов, которые имеют небольшое отношение площади поверхности к объему, специализированные структуры с извилистыми поверхностями, такие как жабры , легочные альвеолы и губчатый мезофилл, обеспечивают большую площадь, необходимую для эффективного газообмена. Эти извилистые поверхности могут иногда проникать внутрь организма. Так обстоит дело с альвеолами, которые образуют внутреннюю поверхность легких млекопитающих , губчатым мезофиллом, который находится внутри листьев некоторых видов растений , или жабрами тех моллюсков , у которых они есть, которые находятся в мантии. полость.
У аэробных организмов газообмен особенно важен для дыхания , которое связано с поглощением кислорода ( O
2) и выброс углекислого газа ( CO
2). И наоборот, в кислородных фотосинтезирующих организмах, таких как большинство наземных растений , поглощение углекислого газа и выделение как кислорода, так и водяного пара являются основными процессами газообмена, происходящими в течение дня. Другие процессы газообмена важны для менее известных организмов: например, углекислый газ, метан и водород обмениваются через клеточную мембрану метаногенных архей . В фиксации азота путем diazotrophic бактерий и денитрификации с помощью гетеротрофных бактерий (например, Paracoccus denitrificans и различных псевдомонад ), [1] газообразный азот обменивается с окружающей средой, будучи рассмотрен первыми и выпустили в него последним, в то время как гигантской трубы Черви полагаются на бактерии для окисления сероводорода, извлеченного из их глубоководной среды [2], используя растворенный в воде кислород в качестве акцептора электронов.
Физические принципы газообмена
Распространение и площадь поверхности
Обмен газов происходит в результате диффузии вниз по градиенту концентрации. Молекулы газа перемещаются из области, в которой они находятся в высокой концентрации, в область, в которой они находятся в низкой концентрации. Диффузия - это пассивный процесс , означающий, что для питания транспорта не требуется энергия, и он следует закону Фика : [ цитата необходима ]
По отношению к типичной биологической системе, где два отсека («внутри» и «снаружи») разделены мембранным барьером, и где газу позволяют спонтанно диффундировать вниз по градиенту его концентрации: [ необходима цитата ]
- J - поток, количество газа, диффундирующего на единицу площади мембраны в единицу времени. Обратите внимание, что это уже масштабировано для площади мембраны.
- D - коэффициент диффузии , который будет отличаться от газа к газу и от мембраны к мембране в зависимости от размера молекулы рассматриваемого газа и природы самой мембраны (особенно ее вязкости , температуры и гидрофобности ).
- φ - концентрация газа.
- x - положение по толщине мембраны.
- d φ / d x , следовательно, градиент концентрации на мембране. Если два отсека по отдельности хорошо перемешаны, то это упрощается до разницы в концентрации газа между внутренним и внешним отсеками, деленной на толщину мембраны.
- Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда происходит в том направлении, которое со временем разрушит градиент концентрации, то есть газ переходит от высокой концентрации к низкой, пока в конечном итоге внутреннее и внешнее отсеки не достигнут равновесия .
Рис. 1. Закон Фика для газообменной поверхности.
Газы должны сначала раствориться в жидкости, чтобы диффундировать через мембрану , поэтому для всех биологических газообменных систем требуется влажная среда. [3] В общем, чем выше градиент концентрации на газообменной поверхности, тем выше скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше газообменная поверхность (при той же разнице концентраций), тем быстрее газы будут диффундировать через нее. [4]
В приведенном выше уравнении J - это поток, выраженный на единицу площади, поэтому увеличение площади не повлияет на ее значение. Однако увеличение доступной площади поверхности увеличит количество газа, который может диффундировать за заданное время. [4] Это связано с тем, что количество газа, диффундирующего в единицу времени (d q / d t ), является произведением J и площади газообменной поверхности A :
У одноклеточных организмов, таких как бактерии и амебы , нет специализированных поверхностей для газообмена, потому что они могут использовать большую площадь поверхности по сравнению с их объемом. Количество газа, которое организм производит (или требует) в данный момент времени, будет примерно пропорционально объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мал, поэтому он производит (и требует) относительно небольшое количество газа в данный момент времени. По сравнению с этим маленьким объемом, площадь поверхности его клеточной мембраны очень велика и достаточна для нужд газообмена без дальнейших модификаций. Однако по мере того, как организм увеличивается в размерах, его площадь и объем изменяются по-разному. Рассмотрим воображаемую организм , который представляет собой куб со стороной длины, L . Его объем увеличивается с увеличением длины куба ( L 3 ), но его внешняя поверхность увеличивается только на квадрат ( L 2 ) его длины. Это означает, что внешняя поверхность быстро становится непригодной для быстро возрастающих потребностей в газообмене большего объема цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности, которую газы должны пересекать (d x в законе Фика), также может быть больше у более крупных организмов: в случае одноклеточного организма типичная клеточная мембрана имеет толщину всего 10 нм; [5], но у более крупных организмов, таких как круглые черви (нематоды), эквивалентная поверхность обмена - кутикула - значительно толще и составляет 0,5 мкм. [6]
Взаимодействие с кровеносными системами
В многоклеточных организмах , следовательно, специализированные органы дыхания , такие как жабры или легкие, часто используются , чтобы обеспечить дополнительную площадь поверхности для требуемой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газообменником и более глубокими тканями часто слишком велики для диффузии, чтобы удовлетворить потребности этих тканей в газе. Поэтому газообменники часто присоединяются к газораспределительным системам кровообращения , которые транспортируют газы равномерно ко всем тканям тела независимо от их расстояния от газообменника. [7]
Некоторые многоклеточные организмы, такие как плоские черви (Platyhelminthes), относительно большие, но очень тонкие, что позволяет их внешней поверхности тела действовать как поверхность газообмена без необходимости в специализированном газообменном органе. Таким образом, у плоских червей отсутствуют жабры или легкие, а также система кровообращения. Другие многоклеточные организмы, такие как губки (Porifera), по своей природе имеют большую площадь поверхности, поскольку они очень пористые и / или разветвленные. Губкам не нужна кровеносная система или специализированные органы газообмена, потому что их стратегия питания включает одностороннюю прокачку воды через их пористые тела с использованием жгутиковых воротниковых клеток . Таким образом, каждая клетка тела губки подвергается постоянному воздействию свежей насыщенной кислородом воды. Следовательно, они могут полагаться на диффузию через клеточные мембраны для осуществления газообмена, необходимого для дыхания. [8]
У организмов, кровеносные системы которых связаны с их специализированными газообменными поверхностями, для взаимодействия между ними используется большое количество различных систем.
В противоточной системе воздух (или, чаще всего, вода, содержащая растворенный воздух) втягивается в направлении, противоположном потоку крови в газообменнике. Противоточная система, такая как эта, поддерживает крутой градиент концентрации по длине газообменной поверхности (см. Нижнюю диаграмму на рис. 2). Так обстоит дело с жабрами рыб и многих других водных существ . [9] Содержащая газ вода из окружающей среды всасывается в одном направлении через поверхность газообмена, при этом кровоток в нижних жаберных капиллярах течет в противоположном направлении. [9] [10] [11] Хотя это теоретически позволяет почти полностью передать дыхательный газ от одной стороны теплообменника к другой, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей по жабрам, обычно переносится в кровь. [9]
Альтернативные схемы - это системы перекрестного тока, встречающиеся у птиц. [12] [13] и тупиковые системы мешков, заполненных воздухом, обнаруженные в легких млекопитающих. [14] [15] В системе с прямоточным потоком кровь и газ (или жидкость, содержащая газ) движутся в одном направлении через газообменник. Это означает, что величина градиента изменяется по длине поверхности газообмена, и обмен в конечном итоге прекратится, когда будет достигнуто равновесие (см. Верхнюю диаграмму на рис. 2). [9] Использование газообменных систем с прямоточным потоком в природе неизвестно.
Млекопитающие
Газообменник у млекопитающих интернализуется, образуя легкие, как и у большинства крупных наземных животных. [ необходима цитата ] Газообмен происходит в микроскопических тупиковых мешочках, заполненных воздухом, называемых альвеолами , где очень тонкая мембрана (называемая гемато-воздушным барьером ) отделяет кровь в альвеолярных капиллярах (в стенках альвеол) от альвеолярных воздух в мешочках.
Обменная мембрана
Мембрана, через которую происходит газообмен в альвеолах (т. Е. Гемато-воздушный барьер), чрезвычайно тонкая (у людей в среднем 2,2 мкм толщиной). [14] Он состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). [14] [16] Большая площадь поверхности мембраны обусловлена складыванием мембраны примерно в 300 миллионов альвеол с диаметром примерно 75-300 мкм каждая. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м 2 ), на которой может происходить газообмен. [14]
Альвеолярный воздух
Воздух поступает в альвеолы небольшими дозами (так называемый дыхательный объем ) путем вдыхания ( вдох ) и выдоха ( выдох ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных трубок, которые начинаются у носа или рта и заканчиваются. в альвеолах легких в грудной клетке. Воздух входит и выходит через один и тот же набор трубок, в которых поток идет в одном направлении во время вдоха и в противоположном направлении во время выдоха.
Во время каждого вдоха в состоянии покоя через нос поступает около 500 мл свежего воздуха. Его согревают и увлажняют, когда он течет через нос и глотку . К тому времени, когда он достигает трахеи, температура вдыхаемого воздуха составляет 37 ° C, и он насыщается водяным паром. По прибытии в альвеолы он разбавляется и тщательно смешивается с примерно 2,5–3,0 литрами воздуха, оставшимся в альвеолах после последнего выдоха. Этот относительно большой объем воздуха, который полупостоянно присутствует в альвеолах на протяжении дыхательного цикла, известен как функциональная остаточная емкость (FRC). [15]
В начале вдоха дыхательные пути заполняются неизменным альвеолярным воздухом, оставшимся после последнего выдоха. Это объем мертвого пространства , который обычно составляет около 150 мл. [17] Это первый воздух, который повторно попадает в альвеолы во время вдоха. Только после того, как воздух мертвого пространства вернулся в альвеолы, остаток дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) попадает в альвеолы. [15] Поступление такого небольшого объема свежего воздуха при каждом вдохе гарантирует, что состав FRC практически не изменится во время дыхательного цикла (рис. 5). [15] Альвеолярное парциальное давление кислорода остается очень близким к 13–14 кПа (100 мм рт. Ст.), А парциальное давление углекислого газа колеблется минимально около 5,3 кПа (40 мм рт. Ст.) На протяжении дыхательного цикла (вдоха и выдоха). [15] Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. Ст.) И 0,04 кПа (0,3 мм рт. Ст.) Соответственно. [15]
Этот альвеолярный воздух, составляющий FRC, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). У млекопитающих газообмен происходит между альвеолярным воздухом (который значительно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Газы по обе стороны от газообменной мембраны уравновешиваются простой диффузией. Это гарантирует, что парциальные давления кислорода и углекислого газа в крови, покидающей альвеолярные капилляры и в конечном итоге циркулирующей по всему телу, такие же, как и в FRC. [15]
Заметная разница между составом альвеолярного воздуха и окружающего воздуха может сохраняться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с наружным воздухом длинными узкими трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ветви и части вплоть до бронхиол ). Эта анатомия и тот факт, что легкие не опорожняются и не наполняются заново с каждым вдохом, обеспечивает млекопитающих «переносимой атмосферой», состав которой значительно отличается от современного окружающего воздуха . [18]
Состав воздуха в FRC тщательно контролируется путем измерения парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если давление газа отклоняется от нормы, возникают рефлексы, изменяющие частоту и глубину дыхания таким образом, что нормальное состояние восстанавливается в течение секунд или минут. [15]
Легочное кровообращение
Вся кровь, возвращающаяся из тканей тела в правую часть сердца, проходит через альвеолярные капилляры, прежде чем снова перекачиваться по всему телу. Проходя через легкие, кровь вступает в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраной, которая в среднем составляет всего около 2 мкм. [14] Давление газа в крови будет , следовательно , быстро уравновешивания с теми , в альвеолах , гарантируя , что в артериальной крови , которая циркулирует по всем тканям по всему телу имеет напряжение кислорода 13-14 кПа (100 мм рт.ст.), и углерод давление диоксида 5,3 кПа (40 мм рт. Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Подъем артериального, и, в меньшей степени, падение артериального , рефлекторно вызовет более глубокое и быстрое дыхание, пока давление газов в крови не вернется к норме. Обратное происходит, когда давление углекислого газа падает или, опять же, в меньшей степени, повышается давление кислорода: частота и глубина дыхания снижаются до тех пор, пока не восстанавливается нормальность газов в крови.
Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), в то время как давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт. ст.), будет чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, изменяющую состав 3 литров альвеолярного воздуха. немного. Точно так же, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имееттакже около 6 кПа (45 мм рт. ст.), в то время как альвеолярный воздух составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), наблюдается чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызываемые этими чистыми потоками отдельных газов в функциональную остаточную емкость и из нее, требуют замены примерно 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень строго контролируется посредством непрерывного мониторинга напряжений газов артериальной крови (которые точно отражают парциальные давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе) телами аорты , каротидными телами , а также датчиком газов крови и pH на передней поверхности. в продолговатом в головном мозге. В легких также есть датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметр бронхиол и легочных капилляров и, следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови к различным частям легких.
Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха с каждым вдохом некоторое количество углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а некоторое количество кислорода забирается из внешнего воздуха. Если за короткий период гипервентиляции было потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание замедлится или остановится до тех пор, пока альвеолярный отростоквернулся к 5,3 кПа (40 мм рт. Поэтому, строго говоря, неверно, что основная функция дыхательной системы - избавлять организм от «отходов» углекислого газа. Фактически общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мМ (или 58 мл на 100 мл) [19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). . [15] Эта большая концентрация углекислого газа играет ключевую роль в определении и поддержании pH внеклеточной жидкости . Углекислый газ, выдыхаемый при каждом вдохе, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт диоксида углерода внеклеточной жидкости организма и гомеостатов pH.
Если эти гомеостаты нарушены, то возникнет респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В конечном итоге они могут быть компенсированы почечной корректировкой концентраций H + и HCO 3 - в плазме; но поскольку это требует времени, синдром гипервентиляции может, например, возникать, когда возбуждение или тревога заставляют человека дышать быстро и глубоко [20], таким образом, выбрасывая слишком много CO 2 из крови в наружный воздух, вызывая набор неприятных ощущений. симптомы, возникающие из-за чрезмерно высокого pH внеклеточной жидкости. [21]
Кислород имеет очень низкую растворимость в воде и поэтому переносится кровью в слабом соединении с гемоглобином . Кислорода удерживаются на гемоглобине четыре двухвалентных железо отработанного гема групп на молекулу гемоглобина. Когда все гемовые группы несут по одной молекуле O 2 каждая, кровь считается «насыщенной» кислородом, и никакое дальнейшее повышение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в плазме в виде ионов HCO 3 - . Однако преобразование растворенного CO 2 в HCO 3 - (путем добавления воды) слишком медленно для скорости, с которой кровь циркулирует через ткани, с одной стороны, и альвеолярные капилляры, с другой. Таким образом, реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри красных кровяных телец . [22] Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления диоксида углерода. Небольшое количество углекислого газа переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминогрупп . Общая концентрация углекислого газа (в форме ионов бикарбоната, растворенного CO 2 и карбаминогрупп) в артериальной крови (т.е. после того, как она уравновесится с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл / 100 мл), [ 19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл / 100 мл крови). [15]
Другие позвоночные
Рыбы
Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет примерно 8–10 миллилитров на литр по сравнению с содержанием в воздухе 210 миллилитров на литр. [23] Вода в 800 раз плотнее воздуха [24] и в 100 раз вязче. [23] Следовательно, скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. [23] Следовательно, использование мешковидных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [23] Вместо использования легких, газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризованных жабр . Жабры - это специализированные органы, содержащие нити , которые в дальнейшем делятся на ламели . Пластинки содержат капилляры, которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие расстояния диффузии, поскольку их стенки очень тонкие. [25] Жаберные тычинки находятся в системе обмена, чтобы фильтровать пищу и поддерживать жабры в чистоте.
В жабрах используется противоточная система, которая увеличивает эффективность поглощения кислорода (и потери отработанного газа). [9] [10] [11] Кислородная вода втягивается через рот и проходит через жабры в одном направлении, в то время как кровь течет через ламели в противоположном направлении. Этот противоток поддерживает резкие градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см. Диаграмму в разделе «Взаимодействие с системами кровообращения» выше). Кислород может непрерывно диффундировать вниз по градиенту в кровь, а углекислый газ по градиенту в воду. [10] Деоксигенированная вода в конечном итоге будет проходить через жаберную крышку (жаберное покрытие). Хотя противоточные системы обмена теоретически позволяют почти полностью переносить респираторный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей по жабрам, обычно переносится в кровь. [9]
Амфибии
У земноводных есть три основных органа, участвующих в газообмене: легкие, кожа и жабры, которые можно использовать по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур зависит от возраста, среды обитания и вида земноводных. Кожа земноводных и их личинок сильно васкуляризирована, что приводит к относительно эффективному газообмену, когда кожа влажная. Личинки земноводных, например у лягушек на стадии дометаморфоза головастика , также имеют наружные жабры . Жабры поглощаются телом во время метаморфоза , после чего легкие вступают во владение. Легкие обычно проще, чем у других наземных позвоночных , с небольшим количеством внутренних перегородок и более крупными альвеолами; однако жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолярную поверхность и более развитые легкие. Чтобы увеличить скорость газообмена за счет диффузии, земноводные поддерживают градиент концентрации на респираторной поверхности, используя процесс, называемый буккальным насосом . [26] Нижний дно рта перемещается «качающим» образом, что можно наблюдать невооруженным глазом.
Рептилии
Все рептилии дышат легкими. У чешуек ( ящериц и змей ) вентиляция осуществляется за счет осевой мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, поэтому некоторые чешуйки полагаются на щечную откачку для поддержания эффективности газообмена. [27]
Из-за жесткости панциря черепахи и черепахи значительное расширение и сжатие грудной клетки затруднено. Черепахи и черепахи зависят от мышечных слоев, прикрепленных к их панцирям, которые обвивают их легкие, наполняя и опустошая их. [28] Некоторые водные черепахи также могут закачивать воду в сильно васкуляризованный рот или клоаку для газообмена. [29] [30]
Крокодилы имеют структуру, похожую на диафрагму млекопитающих - диафрагмальную мышцу - но эта мышца помогает создавать однонаправленный поток воздуха через легкие, а не приливный поток: это больше похоже на воздушный поток, наблюдаемый у птиц, чем у млекопитающих. [31] Во время вдоха диафрагмальная мышца тянет печень назад, раздувая легкие в образовавшееся пространство. [32] [33] Воздух попадает в легкие из бронхов во время вдоха, но во время выдоха воздух выходит из легких в бронх другим путем: это одностороннее движение газа достигается за счет аэродинамических клапанов в дыхательных путях. . [34] [35]
Птицы
У птиц есть легкие, но нет диафрагмы . Они в основном полагаются на воздушные мешочки для вентиляции . Эти воздушные мешочки не играют прямой роли в газообмене, но помогают однонаправленно перемещать воздух через поверхности газообмена в легких. Во время вдоха свежий воздух забирается из трахеи вниз в задние воздушные мешочки и в парабронхи, которые выходят из задних воздушных мешков в легкое. Воздух, поступающий в легкие, присоединяется к воздуху, который уже находится в легких, и направляется вперед через газообменник в передние воздушные мешочки. Во время выдоха задние воздушные мешочки нагнетают воздух в те же парабронхи легких, двигаясь в том же направлении, что и во время вдоха, обеспечивая непрерывный газообмен независимо от цикла дыхания. Воздух, выходящий из легких во время выдоха, присоединяется к воздуху, выходящему из передних воздушных мешков (оба состоят из «отработанного воздуха», прошедшего через газообменник), поступающего в трахею для выдоха (рис. 10). [13] Избирательное сужение бронхов в различных точках ветвления бронхов гарантирует, что воздух не будет течь через бронхи во время вдоха и выдоха, как это происходит у млекопитающих, а следует путями, описанными выше.
Однонаправленный поток воздуха через парабронхи обменивается дыхательными газами с поперечным током крови (рис. 9). [12] [13] Парциальное давление O 2 () в парабронхиолах уменьшается по их длине по мере того, как O 2 диффундирует в кровь. Капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2, чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, последнийсмешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, но ниже, чем у вдыхаемого воздуха. [12] [13]
Растения
В газообмене растений преобладают углекислый газ, кислород и водяной пар . CO
2является единственным источником углерода для автотрофного роста посредством фотосинтеза , и когда растение активно фотосинтезирует на свету, оно будет поглощать углекислый газ и терять водяной пар и кислород. Ночью растения дышат , и газообмен частично меняется на противоположный: водяной пар все еще теряется (но в меньшей степени), но теперь поглощается кислород и выделяется углекислый газ. [36]
Газообмен у растений происходит в основном через листья. Газообмен между листом и атмосферой происходит одновременно двумя путями: 1) эпидермальные клетки и кутикулярный воск (обычно называемый кутикулой ), который всегда присутствует на поверхности каждого листа, и 2) устьица , которые обычно контролируют большую часть обмен. [37] Газы попадают в фотосинтетическую ткань листа через растворение на влажной поверхности палисадных и губчатых клеток мезофилла . Губчатые клетки мезофилла плотно упакованы, что позволяет увеличить площадь поверхности и, как следствие, увеличить скорость газообмена. Поглощение углекислого газа обязательно приводит к некоторой потере водяного пара [38], потому что обе молекулы входят и выходят через одни и те же устьицы, поэтому растения сталкиваются с дилеммой газообмена: получение достаточного количества CO
2не теряя слишком много воды. Следовательно, потеря воды из других частей листа сводится к минимуму за счет восковой кутикулы на эпидермисе листа . Размер стомы регулируется открытием и закрытием двух ее замыкающих клеток : опухоль этих клеток определяет состояние устьичного отверстия, а это само регулируется водным стрессом. Растения, демонстрирующие кислотный метаболизм у толстянок, являются засухоустойчивыми ксерофитами и почти полностью осуществляют газообмен ночью, потому что только ночью эти растения открывают устьица. Открывая устьица только на ночь, потери водяного пара, связанные с поглощением углекислого газа, сводятся к минимуму. Однако это происходит за счет медленного роста: растение должно хранить углекислый газ в форме яблочной кислоты для использования в течение дня, и оно не может хранить неограниченное количество. [39]
Измерения газообмена являются важными инструментами в науке о растениях: обычно это включает герметизацию завода (или его части) в камере и измерение изменений концентрации углекислого газа и водяного пара с помощью инфракрасного газоанализатора . Если условия окружающей среды ( влажность , CO
2концентрация, свет и температура ) полностью контролируются, измерения CO
2поглощение и выделение воды раскрывают важную информацию о CO
2 скорости ассимиляции и транспирации . Межклеточная СО
2концентрация раскрывает важную информацию о фотосинтетическом состоянии растений. [40] [41] В определенных обстоятельствах могут использоваться более простые методы: индикатор гидрокарбоната может использоваться для контроля потребления CO.
2в растворе, содержащем один лист растения с разной интенсивностью света [42], и выработку кислорода водорослями Elodea можно измерить, просто собрав газ в погруженную пробирку, содержащую небольшой кусочек растения.
Беспозвоночные
Механизм газообмена у беспозвоночных зависит от их размера, стратегии питания и среды обитания (водной или наземной).
Эти губки (Porifera) являются сидячие существа, то есть они не могут двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к их субстрату . Они получают питательные вещества через поток воды через свои клетки и обмениваются газами путем простой диффузии через клеточные мембраны. Поры, называемые устьями, втягивают воду в губку, и вода впоследствии циркулирует через губку клетками, называемыми хоаноцитами, которые имеют похожие на волосы структуры, которые перемещают воду через губку. [43]
К книдариям относятся кораллы , морские анемоны , медузы и гидры . Эти животные всегда обитают в водной среде, от пресной до соленой. У них нет выделенных органов дыхания ; вместо этого каждая клетка их тела может поглощать кислород из окружающей воды и выделять в нее отработанные газы. Одним из ключевых недостатков этой функции является то, что книдарии могут умереть в среде, где вода застаивается , поскольку они истощают запасы кислорода для воды. [44] Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, особенно с фотосинтезирующими динофлагеллятами . В этом симбиозе , то коралл обеспечивает защиту , а другой организм обеспечивает питательные вещества для кораллов, в том числе кислорода.
В аскариде (нематоды), плоские черви (Плоские черви), а также множество других мелкие беспозвоночные животных , обитающие в водных или иначе влажных местах обитаний не имеют выделенную поверхность газообмена или кровеносную систему. Вместо этого они полагаются на диффузии из CO
2и O
2прямо через кутикулу. [45] [46] Кутикула - это самый верхний полупроницаемый слой их тела.
Другие водные беспозвоночные, такие как большинство моллюсков (Mollusca) и более крупные ракообразные (Crustacea), такие как омары , имеют жабры, аналогичные жабрам рыб, которые действуют аналогичным образом.
В отличие от групп беспозвоночных, упомянутых до сих пор, насекомые обычно являются наземными и обмениваются газами через влажную поверхность в непосредственном контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. Экзоскелет насекомого непроницаем для газов, в том числе для водяного пара, поэтому у них более специализированная система газообмена, требующая, чтобы газы передавались непосредственно к тканям через сложную сеть трубок. Эта дыхательная система отделена от их кровеносной системы. Газы входят в тело и выходят из него через отверстия, называемые дыхальцами , расположенные сбоку вдоль грудной клетки и брюшной полости . Подобно растениям, насекомые могут контролировать открытие и закрытие дыхалец, но вместо тургорного давления они полагаются на сокращение мышц . [47] Эти сокращения приводят к тому, что живот насекомого закачивается внутрь и наружу. Дыхальца соединены с трубками, называемыми трахеями , которые многократно разветвляются и вливаются в тело насекомого. Эти ветви оканчиваются специализированными трахеольными клетками, которые обеспечивают тонкую влажную поверхность для эффективного газообмена непосредственно с клетками. [48]
Другая основная группа наземных членистоногих , паукообразные ( пауки , скорпионы , клещи и их родственники), обычно осуществляют газообмен с книжным легким . [49]
Краткое изложение основных систем газообмена
Площадь поверхности | Расстояние диффузии | Поддержание градиента концентрации | Органы дыхания | |
---|---|---|---|---|
Человек | Всего альвеол [50] = 70–100 м 2 | Альвеола и капилляр (две клетки) | Постоянный кровоток в капиллярах; дыхание | Легкие |
Рыбы | Много ламелей и нитей на жабру | Обычно одна ячейка | Противоточный поток | Жабры |
Насекомые | Специализированная трахеольная клетка | Одна ячейка | Буккальное сцеживание | Дыхальца |
Губки | Остия поры | Одна ячейка | Движение воды | Никто |
Плоские черви | Плоская форма тела | Обычно одна ячейка | Противоточный поток | Никто |
Книдарианцы | Оральные руки | Обычно одна ячейка | Движение воды | Никто |
Рептилии | Много ламелей и нитей на жабру [ требуется уточнение ] | Альвеола и капилляр (две клетки) | Противоточный поток | Легкие |
Амфибии | Много ламелей и нитей на жабру | Альвеола и капилляр (две клетки) или одна клетка | Противоточный поток | Легкие, кожа и жабры |
Растения | Высокая плотность устьиц; воздушные пространства внутри листа | Одна ячейка | Постоянный воздушный поток | Устьица |
Смотрите также
- Дыхательная система - Биологическая система у животных и растений для газообмена.
Рекомендации
- ^ Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans » . Прил. Environ. Microbiol . 45 (4): 1247–1253. DOI : 10,1128 / AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC 242446 . PMID 6407395 .
- ^ C.Michael Хоган. 2011. Сера . Энциклопедия Земли, ред. А. Йоргенсен и С. Дж. Кливленд, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия. Архивировано 28 октября 2012 г., в Wayback Machine.
- ^ Пийпер Дж., Дежурс П., Хааб П. и Ран Х. (1971). «Понятия и основные величины в физиологии газообмена». Физиология дыхания . 13 (3): 292–304. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (71) 90034-X . PMID 5158848 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ а б Кети СС (1951). «Теория и приложения обмена инертного газа в легких и тканях». Фармакологические обзоры . 3 (1): 1–41. PMID 14833874 .
- ^ Schneiter, R; Брюггер, В; Sandhoff, R; Зелльниг, G; Лебер, А; Лампл, М; Athenstaedt, K; Храстник, Ц; Эдер, S; Daum, G; Paltauf, F; Виланд, FT; Кольвейн, SD (1999). «Анализ тандемной масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением (ESI-MS / MS) молекулярного липидного состава субклеточных мембран дрожжей показывает сортировку / ремоделирование различных молекулярных видов на пути к плазматической мембране на основе ацильных цепей» . Журнал клеточной биологии . 146 (4): 741–54. DOI : 10.1083 / jcb.146.4.741 . PMC 2156145 . PMID 10459010 .
- ^ Кокс, GN (1 июля 1981 г.). "Кутикула Caenorhabditis elegans : ее изоляция и частичная характеристика" . Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. DOI : 10,1083 / jcb.90.1.7 . PMC 2111847 . PMID 7251677 .
- ^ Флегр, Ярослав. «Замороженная эволюция» . Замороженная эволюция . Проверено 21 марта 2017 года .
- ^ «Дыхательная система и прямая диффузия» . Безграничный . Проверено 19 марта 2017 года .
- ^ а б в г д е Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Бенджамин / Каммингс Паблишинг Компани, Инк., Стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
- ^ а б в Хьюз GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1-2): 1-25. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (72) 90014-X . PMID 5042155 .
- ^ а б Сторер, Трейси I .; Usinger, RL; Стеббинс, Роберт С .; Нибаккен, Джеймс У. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С. 668–670 . ISBN 978-0-07-061780-3.
- ^ а б в г Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. DOI : 10,1242 / jeb.052548 . PMID 21753038 .
- ^ а б в г Ритчсон, Г. "BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц" . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 .
- ^ а б в г д Уильямс, Питер Л; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. С. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
- ^ Б с д е е г ч я J Тортора, Джерард Дж .; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 570–580 . ISBN 978-0-06-350729-6.
- ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 года .
- ^ «Объем мертвого пространства - Оксфордская справка» .
- ^ Лавлок, Джеймс (1991). Healing Gaia: Практическая медицина для планеты . Нью-Йорк: Книги Гармонии. стр. 21 -34, 73-88. ISBN 978-0-517-57848-3.
- ^ а б Diem, K .; Лентнер, К. (1970). «Кровь - неорганические вещества». в: Научные таблицы (седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. стр. 571.
- ^ Шу, Британская Колумбия; Чанг, ГГ; Ли, ФГ; Ценг, Д.С. Lin, HY; Легкое, FW (2007-10-31). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье у молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Психиатрические исследования . 153 (2): 163–70. DOI : 10.1016 / j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783 . S2CID 3931401 .
- ^ «eMedicine - синдром гипервентиляции: статья Эдварда Ньютона, доктора медицины» . Проверено 20 декабря 2007 .
- ^ Раймонд Х и Свенсон Э (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Физиология дыхания . 121 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / s0034-5687 (00) 00110-9 . PMID 10854618 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ а б в г M. bv Roberts; Майкл Рейсс; Грейс Монгер (2000). Продвинутая биология . Лондон, Великобритания: Нельсон. С. 164–165.
- ^ Тайсон, PD; Престон-Уайт, РА (2013). Погода и климат южной части Африки (второе изд.). Кейптаун, Южная Африка: Издательство Оксфордского университета. п. 14. ISBN 9780195718065.
- ^ Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкое строение дыхательных пластинок жабр костистых животных». Клеточные и тканевые исследования . 79 (3): 396–428. DOI : 10.1007 / bf00335484 . PMID 5598734 . S2CID 20771899 .
- ^ Брейнерд, Э.Л. (1999). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1-28. DOI : 10.1007 / s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 .
- ^ Тейлор, EW; Кэмпбелл, штат Джорджия; Лейте, С; Abe, AS; Ван, Т. (2007). «Дыхание у рептилий». Сравнительная биохимия и физиология A - Молекулярная и интегративная физиология . 148 : S110 – S111. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2007.06.431 .
- ^ Кляйн, Уилфид; Абэ, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура постпеченочной перегородки и ее влияние на висцеральную топологию у ящерицы тегу , Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. DOI : 10.1002 / jmor.10136 . PMID 14518009 . S2CID 9901649 .
- ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, черепахи и черепахи: выжившие в доспехах . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55209-605-5.
- ^ Feder, Martin E .; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: дизайн, модели, контроль и последствия» (PDF) . Биологические обзоры . 60 (1): 1–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1985.tb00416.x . PMID 3919777 . S2CID 40158158 .
- ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный воздушный поток в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Bibcode : 2010Sci ... 327..338F . DOI : 10.1126 / science.1180219 . PMID 20075253 . S2CID 206522844 .
- ^ Фермер, CG; Перевозчик DR (2000). «Тазовое стремление американского аллигатора ( Alligator mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. DOI : 10,1242 / jeb.203.11.1679 . PMID 10804158 .
- ^ Маннс, SL; Owerkowicz, T .; Andrewartha, SJ; Фрапелл, ПБ (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus » . Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. DOI : 10,1242 / jeb.061952 . PMID 22323207 .
- ^ Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный воздушный поток в легких аллигаторов» (PDF) . Наука . 327 (5963): 338–340. Bibcode : 2010Sci ... 327..338F . DOI : 10.1126 / science.1180219 . PMID 20075253 . S2CID 206522844 . Архивировано из оригинального (PDF) на 24.06.2016 . Проверено 20 апреля 2017 .
- ^ Шахнер, ER; Хатчинсон, младший; Фармер, К. (2013). «Анатомия легких у нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока в архозаврии» . PeerJ . 1 : e60. DOI : 10,7717 / peerj.60 . PMC 3628916 . PMID 23638399 .
- ^ Уитмарш Дж, Говинджи (1999). «Глава 2: Основной фотосинтетический процесс» . В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers. п. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
- ^ Márquez, Diego A .; Стюарт-Уильямс, Хилари; Фаркуар, Грэм Д. (2021-03-01). «Усовершенствованная теория для более точного расчета газообмена с учетом малых потоков» . Природа Растения . 7 (3): 317–326. DOI : 10.1038 / s41477-021-00861-ш . ISSN 2055-0278 .
- ^ К. Рашке (1976). «Как Стома решает дилемму противоположных приоритетов» . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 273 (927): 551–560. Bibcode : 1976RSPTB.273..551R . DOI : 10,1098 / rstb.1976.0031 .
- ^ Тинг, ИП (1985). «Кислотный метаболизм у крассуловых». Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. DOI : 10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115 . ЛВП : 10150/552219 .
- ^ С. фон Каммерер; Г. Д. Фаркуар (1981). «Некоторые связи между биохимией фотосинтеза и газообменом листьев» . Planta . 153 (4): 376–387. DOI : 10.1007 / bf00384257 . PMID 24276943 . S2CID 22760377 .
- ^ Переносная газообменная флуоресцентная система ГФС-3000. Справочник по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г.
- ^ BBC Bitesize - Биология GCSE - Газообмен в растениях
- ^ Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных, Oxford University Press
- ^ «Книдарианская респираторная система» . study.com . Проверено 20 марта 2017 года .
- ^ «Дыхательная система нематод» . study.com . Проверено 20 марта 2017 года .
- ^ "Дыхательная система Platyhelminthes" . rspp.weebly.com . Проверено 20 марта 2017 года .
- ^ Лейн, штат Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): A69.
- ^ Klowden, MJ 2007. Физиологические системы у насекомых. Elsevier / Academic Press. стр. 440-442
- ^ Гарвуд, Рассел Дж. И Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. DOI : 10.1007 / s12052-011-0357-у .
- ^ Бассет Дж., Крон С., Саумон Дж. (1987). «Значение активного ионного транспорта в трансальвеолярном поглощении воды: исследование на изолированном легком крысы» . Журнал физиологии . 384 : 311–324. DOI : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016456 . PMC 1192264 . PMID 3656149 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )