Пол - это характеристика , определяющая репродуктивную функцию человека, мужского или женского пола , у животных и растений, которые размножают свой вид посредством полового размножения . [1] [2] половое размножение включает в себя рекомбинацию из генов путем мейозом с последующих формированием специализированных гаплоидных клеток , известными как гаметы . Пары гамет сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые развиваются в потомство.которые наследуют набор черт каждого родителя. Тип гамет, производимых организмом, определяет его пол. Обычно у растений и животных мужские организмы производят более мелкие гаметы (сперматозоиды, сперматозоиды ), в то время как женские организмы производят более крупные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками). [3] [4] Организмы, производящие оба типа гамет, называются гермафродитами . [2] [5]
Мужские и женские особи одного вида могут быть похожими или иметь физические различия ( половой диморфизм ). Различия отражают различное репродуктивное давление, которое испытывают полы. Например, выбор партнера и половой отбор могут ускорить эволюцию физических различий между полами.
Термины «самец» и «самка» обычно не применяются к видам, не дифференцированным половым путем, у которых особи изоморфны, а гаметы изогамны (неразличимы по размеру и морфологии), например к зеленой водоросли Ulva lactuca . Если есть вместо того, чтобы функциональные различия между гамет, такие , как с грибами , [6] , они могут быть отнесены к типам спаривания . [7]
Секс определяется множеством процессов. У большинства млекопитающих есть система определения пола XY , где самцы млекопитающих несут X- и Y-хромосомы (XY), тогда как самки млекопитающих несут две X-хромосомы (XX). Другие системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц, систему X0 у насекомых и различные системы окружающей среды , такие как системы рептилий и ракообразных. [8]
Эволюция
Эволюция пола
Гаметы могут быть внешне похожими ( изогамия ) или могут отличаться по размеру и другим аспектам ( анизогамия ). [7] Oogamy - крайний пример анизогамии, в котором большая неподвижная гамета сливается с меньшей, обычно подвижной . [9]
Анизогамия, скорее всего, произошла от изогамии , но ее эволюция не оставила никаких свидетельств окаменелостей. [10] Его эволюция была обусловлена разрушительным отбором, который привел к появлению двух размеров гамет. [11] У анизогамных видов промежуточная гамета не может существовать [12] из-за разрушительного отбора. [13] Когда оогамия развивалась, мужчины и женщины обычно различаются по многим параметрам. [ требуется уточнение ] [14] Эволюция анизогамии рассматривается как соответствующая происхождению мужчины и женщины. [15]
Эволюция определения пола
Хромосомное определение пола могло появиться на раннем этапе истории эукариот. [13] Никакие гены не являются общими между птичьими ZW и XY-хромосомами млекопитающих [16], а Z-хромосома курицы похожа на человеческую аутосомную хромосому 9, а не на X или Y. Это не означает, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, но половые хромосомы происходят от аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. У утконоса , монотремы , хромосома X 1 имеет общую гомологию с терианскими млекопитающими, в то время как хромосома X 5 содержит ген, определяющий пол птиц, что дополнительно указывает на эволюционную связь. [17]
Эволюция полового размножения
Половое размножение, вероятно, впервые появилось около миллиарда лет назад у ранних одноклеточных эукариот или их прокариотических предков. [18] [19]
Существует ряд теорий, объясняющих, почему половое размножение превратилось в доминирующую форму размножения, несмотря на то, что это дорогостоящий метод. [20] Возникает консенсус в том, что эволюционная причина включает несколько теорий. [21] Этот плюралистический подход приобрел популярность в 90-е годы; до этого считалось, что разные теории конкурируют друг с другом. [20] Некоторые из многих гипотез заключаются в том, что он вызывает вариации среди потомства, помогает в распространении полезных признаков, помогает в удалении неблагоприятных признаков и облегчает восстановление ДНК зародышевой линии. [ необходима цитата ]
Системы разведения
Животные
Примерно 95% видов животных являются гонохорическими (также известными как раздельнополые ) [22], причем около 5% животных являются гермафродитами. Однако это связано с отсутствием гермафродитизма у насекомых . [23] гермафродитизм встречается у 70% животных фил . [24]
У гонохорных видов особи на протяжении всей жизни являются либо самцами, либо самками. [25] Гонохоризм очень распространен у позвоночных , причем 99% из них являются гонохорическими; другой 1% - гермафродиты , причем почти все из них - рыбы. [26] Все птицы и млекопитающие гонохорические. [27]
Растения
Примерно от 5 до 6% цветковых растений являются раздельнополыми, в результате от 871 до 5000 независимых происхождения. [28] Следовательно, большинство из них двуполые , [24] либо гермафродиты (с тычинками и пестиком в одном цветке), либо однодомные (с отдельными мужскими и женскими цветками на одном и том же растении). [29] [30] У раздельнополых видов мужские и женские полы находятся на разных растениях. [31] Двудомие является обычным явлением у голосеменных видов, 65% которых являются раздельнополыми, но большинство хвойных растений однодомны. [32]
Системы смешанного разведения
Андродиоэцию, гинодиэцию и триоэцию иногда называют системами смешанного разведения . [33] Круглый червь Caenorhabditis elegans имеет гермафродит и мужской пол - система, называемая андродиоэцией . [34] Цветущее растение Salvia pratensis является гинодиодомным , у одного вида есть самки и гермафродиты. [35] Хотя и редко, у вида могут быть самцы, самки и гермафродиты - такая система называется триоэци . [36] Trioecy встречается примерно у 3,6% цветковых растений, таких как Pachycereus pringlei и Fraxinus excelsior . [37]
Половое размножение
Половое размножение у эукариот дает потомство, которое наследует набор генетических признаков от обоих родителей. В этом процессе хромосомы передаются от одного поколения к другому. Каждая из клеток потомства имеет половину хромосом матери и половину хромосом отца. [38] Коды генетических признаков содержатся в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Комбинируя один набор хромосом от каждого родителя, образуется организм, содержащий двойной набор хромосом. Эта стадия двойной хромосомы называется « диплоидной », а стадия одной хромосомы - « гаплоидной ». Диплоидные организмы, в свою очередь, могут образовывать гаплоидные клетки ( гаметы ), которые случайным образом содержат по одной из каждой из пар хромосом, посредством мейоза . [39] Мейоз также включает стадию хромосомного кроссовера, на которой участки ДНК обмениваются между совпадающими типами хромосом с образованием новых пар смешанных хромосом, каждая из которых представляет собой смесь генов обоих родителей. За этим процессом следует митотическое деление , в результате которого образуются гаплоидные гаметы, содержащие один набор хромосом. Кроссинговер с образованием новых рекомбинантных хромосом и оплодотворение (слияние двух гамет) [40] приводят к появлению нового организма, содержащего другой набор генетических признаков от обоих родителей.
В жизненном цикле многих многоклеточных организмов отсутствует многоклеточная гаплоидная фаза, и гаметы являются единственными гаплоидными клетками, специализирующимися на рекомбинации с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в новый многоклеточный диплоидный организм. В жизненном цикле растений и водорослей диплоидные и гаплоидные многоклеточные фазы чередуются . Диплоидный организм называется спорофитом, потому что он производит гаплоидные споры посредством мейоза, которые при прорастании подвергаются митотическому делению клеток с образованием многоклеточных гаплоидных организмов в виде гаметофитов . [41]
Изогамия очень распространена у одноклеточных организмов, в то время как анизогамия распространена у многоклеточных организмов. [15] Особь, производящая исключительно большие гаметы, - это самка, а особь, производящая исключительно маленькие гаметы, - самец. [42] [4] [43]
Человек, производящий оба типа гамет, является гермафродитом . [5] Некоторые гермафродиты, особенно растения-гермафродиты, способны самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно, без второго организма. [44] Однако некоторые животные-гермафродиты, такие как Helix pomatia и Cepaea, не могут самооплодотворяться. [45]
Животные
Животные, размножающиеся половым путем, являются диплоидными, и их одноклеточные гаметы являются единственными гаплоидными клетками в их жизненных циклах. [46] Гаметы животных имеют мужские и женские формы - сперматозоиды и яйцеклетки . Во время оплодотворения гаметы объединяются, образуя диплоидные зиготы, которые развиваются в эмбрионы, которые, в свою очередь, развиваются в новые организмы. Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания .
Сперматозоид , получает у позвоночных в пределах семенников , представляет собой небольшую ячейку , содержащая один длинный жгутик , который продвигает его. [47] Сперматозоиды - чрезвычайно редкие клетки, лишенные многих клеточных компонентов, которые были бы необходимы для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, поиске и оплодотворении яйцеклетки.
Яйцеклетки (яйцеклетки) производятся в яичниках . Это большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества, необходимые для развивающегося эмбриона. [48] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, образуя органический сосуд, называемый яйцом .
Все животные, живущие вне воды, используют внутреннее оплодотворение, чтобы передать сперму непосредственно самке, тем самым предотвращая высыхание гамет. [49] Специализированные органы, называемые интромитентными органами , обычно используются мужчинами для помощи в транспортировке спермы. [ необходима цитата ]
Млекопитающие
За исключением одноплодных , млекопитающие живородящие , где оплодотворенная яйцеклетка развивается в эмбрион внутри самки, получая питание непосредственно от матери. [50] У млекопитающих женский половой тракт, называемый влагалищем , соединяется с маткой , органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри, этот процесс называется беременностью . У людей и других млекопитающих эквивалентным мужским органом является пенис , который входит во влагалище для оплодотворения в процессе, называемом половым актом . Пенис содержит трубку, по которой проходит сперма (жидкость, содержащая сперму).
Птицы
У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через единственное заднее отверстие, называемое клоакой . Самцы и самки птиц касаются клоаки для передачи спермы. Этот процесс называется «клоакальным поцелуем». [51]
Водные животные
Большинство водных животных, таких как рыбы и кораллы, спариваются с помощью внешнего оплодотворения , когда яйца и сперма попадают в окружающую воду и соединяются в ней. [52] Однако некоторые виды, такие как ракообразные, используют внутреннее удобрение. [49] У морских коньков самки используют свои яйцеклады для доставки яиц в нижнюю часть тела самцов для оплодотворения и вынашивания. Морские иглы и морские коньки - единственные виды, у которых наступает мужская беременность . [53]
Насекомые
Большинство насекомых размножаются посредством яйцекладки , когда самка спаривается с самцом, а самки откладывают яйцо вне ее тела. [54] Несколько групп насекомых, таких как Strepsiptera, размножаются посредством травматического осеменения , когда самец пронзает экзоскелет самки своим эдеагусом . [55] У некоторых муравьев-сборщиков царице нужно спариваться с двумя типами самцов: одним для воспроизводства маток, а другим - для воспроизводства рабочих муравьев. Некоторые биологи считают, что у муравьев-собирателей три или четыре пола. [56]
Растения
В роде зеленых морских водорослей Ulva нет половой специализации среди изоморфных отдельных растений, их половых органов или их изогамных гамет. [57] Однако у большинства растений и животных есть специализированные мужские и женские гаметы. [58] [14]
Мужские гаметы - единственные клетки растений и зеленых водорослей, содержащие жгутики . Они подвижны, способны подплывать к яйцеклеткам женских растений-гаметофитов в пленках воды. Другие семенные растения, кроме саговников и гинкго , полностью утратили жгутики. Как только их пыльца попадает на рыльце цветковых растений или микропиле семяпочек голосеменных, их гаметы попадают в яйцеклетку с помощью пыльцевых трубок, продуцируемых одной из клеток микрогаметофита. Многие растения, в том числе хвойные и травы , анемофильны, производя легкую пыльцу, которая переносится ветром к соседним растениям. Другие растения, такие как орхидеи , [59] имеют более тяжелую липкую пыльцу, которая предназначена для зоофилии , транспортировки животными. Растения привлекают насекомых или более крупных животных, таких как колибри и летучие мыши с нектаросодержащими цветами. Эти животные переносят пыльцу в другие цветы, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .
Сперматофиты
У семенных растений мужские гаметы продуцируются чрезвычайно редкими многоклеточными микрогаметофитами, известными как пыльца . Женские гаметы (яйцеклетки) семенных растений продуцируются более крупными мегагаметофитами, содержащимися внутри семяпочек . После того, как яйцеклетки оплодотворяются мужскими гаметами, продуцируемыми пыльцой, семяпочки развиваются в семена, содержащие питательные вещества, необходимые для начального развития зародышевого растения. [60] : 175
Хвойные
У сосны и других хвойных деревьев половые органы содержатся в шишках . Женские шишки (семенные шишки) дают семена, а мужские шишки (пыльцевые шишки) производят пыльцу. [61] Женские колбочки живут дольше и, как правило, намного крупнее и долговечнее. Семяпочки, прикрепленные к чешуйкам шишек, не заключены в завязь, что дает название голосеменным, что означает «голое семя». Мужские шишки меньшего размера производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Голые семена образуются после опыления, защищенные чешуей женской шишки. [62]
Покрытосеменные
Эти цветы в цветущие растения содержат свои половые органы. Большинство из них являются гермафродитами и производят мужские и женские гаметы на одном и том же растении, чаще всего на одних и тех же цветках. [23]
Бисексуальные цветы, содержащие как мужские, так и женские половые органы, считаются идеальными . [63] [29] Покрытосеменные также могут иметь несовершенные цветки, в которых отсутствуют те или иные половые органы. Иногда, как у небесного дерева Ailanthus altissima, метелки могут содержать смесь функционально однополых и функционально двуполых цветков. [64]
Женские части цветка - это пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков . Плодолистики состоят из яичника , в стиле и клейма . Мужскими частями цветка являются тычинки , которые состоят из волокон, поддерживающих пыльники , производящие пыльцу. [65] [66]
Внутри яичника покрытосеменных находятся семяпочки , содержащие гаплоидные мегагаметофиты, продуцирующие яйцеклетки. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце поверх стебля плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проходит сквозь ткани стебля в плодолистник, где доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения яйцеклетки в семяпочке, которая со временем превращается в семя. При этом завязь развивается в плод . [67] Поскольку цветковые растения неподвижны, они развили цветы, чтобы привлекать животных и помогать оплодотворению. [68]
Грибы
Большинство грибов способны размножаться половым и бесполым путем . У них могут быть как гаплоидные, так и диплоидные стадии своего жизненного цикла. [6] : 214 Многие грибы обычно изогамны , не имея мужской и женской специализации. [69] Даже анизогамные грибы все гермафродиты, поэтому даже анизогамные грибы считаются скорее типами спаривания, чем полами. [ требуется уточнение ] [70] Вопрос о том, следует ли применять к грибам пол или тип спаривания, велся долгие годы на том основании, что в типах спаривания нет различий. [ требуется уточнение ] Однако после исследований Phycomyces blakesleeanus этот вопрос может быть пересмотрен. [ расплывчато ] [71] : 182
Грибы могут иметь сложные аллельные системы спаривания, и многие виды грибов имеют два типа спаривания. [72] Однако, по оценкам , Coprinellus sizesatus имеет около 123 типов спаривания, а у некоторых видов есть тысячи типов спаривания. [69] Например, у Schizophyllum commune около 28 000 или более типов спаривания. [73]
Некоторые грибы, в том числе те, которые используются в качестве пекарских дрожжей , имеют типы спаривания, которые создают двойственность, аналогичную мужской и женской ролям. [ необходима цитата ] Дрожжи с одним и тем же типом спаривания не сливаются с образованием диплоидных клеток, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [74]
Многие виды высших грибов [ необходимо пояснение ] производят грибы в процессе своего полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, которые позже разделяются на гаплоидные споры .
Простейшие
Половое размножение распространено среди паразитических простейших, но редко среди свободноживущих простейших , которые, как правило, размножаются бесполым путем, если не хватает пищи или резко меняется окружающая среда. И анизогамия, и изогамия встречаются у свободноживущих простейших. [75] Инфузории все изогамны, например, Tetrahymena thermophila , у которой 7 типов спаривания. [76]
Определение пола
Биологическая причина развития организма в один или другой пол называется определением пола . Причина может быть генетической, окружающей средой, гаплодиплоидией или множественными факторами. [23] У животных и других организмов, имеющих генетические системы определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений с половой диморфностью, таких как печеночник Marchantia polymorpha или раздельнополые виды цветковых растений рода Silene , пол также может определяться половыми хромосомами. [77] Негенетические системы могут использовать внешние сигналы, такие как температура на раннем этапе развития у крокодилов , для определения пола потомства. [78]
Определение пола часто отличается от дифференциации по полу, определение пола - это обозначение стадии развития по направлению к мужчине или женщине, в то время как дифференциация по полу - это путь к развитию фенотипа . [79]
Генетический
В генетических системах определения пола пол организма определяется наследуемым геномом. Генетическое определение пола обычно зависит от асимметрично унаследованных половых хромосом, несущих генетические особенности, влияющие на развитие . [ необходима цитата ] [ расплывчато ] Пол может определяться либо наличием половой хромосомы, либо количеством половых хромосом, которые есть в организме. Генетическое определение пола, поскольку оно определяется набором хромосом, обычно приводит к соотношению потомства мужского и женского пола 1: 1 . [ необходима цитата ]
Определение пола XY
У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет факторы, ответственные за развитие мужского пола, поэтому определение пола XY в основном основано на наличии или отсутствии Y-хромосомы . Именно мужская гамета определяет пол потомства. [80] В этой системе XX млекопитающие обычно являются самками, а XY - самцами. [23] Однако люди с XXY или XYY - мужчины, а люди с X и XXX - женщины. [8]
Определение пола XY встречается в других организмах, в том числе насекомых , таких как общий дрозофилы , [81] и некоторых растений. [82] В некоторых случаях именно количество Х-хромосом определяет пол, а не наличие Y-хромосомы. [8] У плодовых мух особи с XY - самцы, а особи с XX - самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [83]
ZW определение пола
У птиц, у которых есть система определения пола ZW , верно обратное: W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, и по умолчанию развитие происходит самцов. [84] В этом случае особи ZZ - мужчины, а ZW - женщины. Именно женская гамета определяет пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразными . [8]
У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. В таких группах, как Lepidoptera , самки могут иметь Z, ZZW и даже ZZWW. [85]
Как в XY, так и в ZW системах определения пола половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся немного больше, чем гены, необходимые для запуска развития данного пола. [86] [ нужен лучший источник ]
XO определение пола
В системе определения пола X0 у мужчин есть одна X-хромосома (X0), а у женщин - две (XX). Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, но организмы могут унаследовать одну или две Х-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как серебрянка ( Apterygota ), стрекозы ( Paleoptera ) и кузнечики ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [87] [88]
В полевых сверчков , например, насекомые с одной Х - хромосоме развиваться как мужчины, в то время как те , с двумя развиваются как женщины. [89]
У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с кариотипом XX, но случайные отклонения в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной X-хромосомой - эти особи X0 являются фертильными самцами (и половина их потомков - самцы). [90]
ZO определение пола
В системе определения пола Z0 у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [91]
Относящийся к окружающей среде
Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды, такими как температура во время развития или в более позднем возрасте.
Личинки bonelliidae могут развиваться только как мужчины , когда они сталкиваются с женщиной. [23]
У папоротника Ceratopteris и других гомоспористых видов папоротников пол по умолчанию - гермафродит, но особи, которые растут в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, подвержены влиянию феромонного антеридиогена, чтобы развиваться как мужские. [92]
Последовательный гермафродитизм
Некоторые виды могут менять пол в течение своей жизни, это явление называется последовательным гермафродитизмом . [93] Костистые рыбы - единственная линия позвоночных, в которой происходит последовательный гермафродитизм. У рыб- клоунов более мелкие рыбы - самцы, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самками; когда доминирующая самка отсутствует, то ее партнер меняет пол. Для многих губанов верно обратное: изначально рыба является самкой, а по достижении определенного размера становится самцом. [94] Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum .
Определение пола в зависимости от температуры
Многие рептилии , включая всех крокодилов и большинство черепах, имеют определение пола в зависимости от температуры . У этих видов температура, которую испытывают эмбрионы во время развития, определяет их пол. [23] У некоторых черепах , например, самцы производятся при более низких температурах, чем самки; но самки Macroclemys образуются при температурах ниже 22 ° C или выше 28 ° C, в то время как самцы образуются между этими температурами. [95]
Гаплодиплоидия
Другие насекомые, в том числе медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [96] Диплоидные пчелы и муравьи, как правило, являются самками, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцами. Эта система определения пола приводит к сильно смещенному соотношению полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотоки или псевдоарренотоки, приводящие к самцам), а не набором хромосом во время мейоза. [97]
Половые различия
Биологи сходятся во мнении, что размер гамет - главное различие между мужским и женским полом. [98] [99] Было даже сказано, что все различия между полами проистекают из различий в гаметах. [100]
Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и большее количество волос на теле у мужчин, в то время как у женщин грудь больше, бедра шире и процент жира в организме выше. У других видов могут быть различия в окраске или других особенностях, и они могут быть настолько выраженными, что разные полы могут быть ошибочно приняты за два совершенно разных таксона. [101]
Половые характеристики
Первичные половые характеристики - это структуры, непосредственно участвующие в воспроизводстве, такие как семенники или яичники , в то время как вторичные половые характеристики у людей, например, включают волосы на теле , грудь и распределение жира. [102]
У некоторых видов несколько особей могут обладать смесью характеристик обоих полов. [103] Это может быть вызвано дополнительными половыми хромосомами или гормональными отклонениями во время внутриутробного развития плода. [104] Термин интерсекс обычно применяется к аномальным представителям гонохорических видов, а не к гермафродитным видам. [105] Некоторые виды [ какие? ] могут иметь гинандроморфы . [104]
Половой диморфизм
У многих животных и некоторых растений особи мужского и женского пола различаются по размеру и внешнему виду, это явление называется половым диморфизмом . [34] Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором - брачным соревнованием между особями одного пола и противоположного пола. [101] Во многих случаях самец у вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют очень полигинные системы спаривания - по-видимому, из-за успешного отбора в конкуренции с другими самцами, такими как морской слон . Другие примеры демонстрируют, что именно предпочтение самок движет половым диморфизмом, как, например, в случае стебельчатой мухи . [106]
Самки - более крупный пол у большинства животных. [34] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно вдвое длиннее самцов. [107] Это несоответствие в размерах может быть связано со стоимостью производства яйцеклеток, которая требует большего количества питательных веществ, чем производство спермы: более крупные самки способны производить больше яйцеклеток. [108] [34]
Половой диморфизм может быть экстремальным, когда самцы, такие как некоторые удильщики , паразитируют на самках . Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [109] и печеночника Sphaerocarpos . [110] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой, [110] [111] или с химической сигнализацией от самок. [112]
У птиц самцы часто имеют более красочную внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят организм в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одно из предлагаемых объяснений этого - принцип гандикапа . [113] Эта гипотеза гласит, что, демонстрируя, что он может выжить с такими физическими недостатками, самец рекламирует свою генетическую пригодность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими физическими недостатками.
Смотрите также
- Пол и гендерные различия
- Присвоение пола
- Типы вязки
Рекомендации
- Перейти ↑ Stevenson A, Waite M (2011). Краткий оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков . ОУП Оксфорд . п. 1302. ISBN. 978-0-19-960110-3. Архивировано 11 марта 2020 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Пол: одна из двух основных категорий (мужские и женские), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа представителей любого пола.
- ^ а б Purves WK, Sadava DE, Orians GH , Heller HC (2000). Жизнь: наука о биологии . Макмиллан . п. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 23 марта 2018 года .
Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся мужчинами или женщинами. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называют однодомными («один дом») или гермафродитными.
- ^ Адкинс-Риган Э (18 ноября 2010 г.). «Сексуальное поведение: конфликтное сотрудничество и коэволюция» . В Székely T , Moore AJ , Komdeur J (ред.). Социальное поведение: гены, экология и эволюция . Издательство Кембриджского университета. п. 231. ISBN. 978-0-521-88317-7.
- ^ а б Ройл, штат Нью-Джерси, Smiseth PT, Kölliker M (9 августа 2012 г.). Кокко Х. , Дженнионс М (ред.). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. п. 103. ISBN 978-0-19-969257-6.
Ответ заключается в том, что существует соглашение по соглашению: особи, производящие меньший из двух типов гамет - сперму или пыльцу - являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы - яйцеклетки или яйцеклетки - являются самками.
- ^ а б Avise JC (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ а б Мур Д., Робсон Дж. Д., Тринчи А. П. (2020). Справочник по грибам 21 века (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 211–228. ISBN 978-1-108-74568-0.
- ^ а б Кумар Р., Мина М., Свапнил П. (2019). «Анизогамия» . В Vonk J, [[Todd K. Shackelford] | Shackelford T]] (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Издательство Springer International. С. 1–5. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Архивировано из оригинала 4 ноября 2020 г.
анизогамии может быть определен как способ полового размножения , в котором дублирующие гаметы, сформированные посредством участия родителей, неодинаковы по размерам.
- ^ а б в г Хейк Л., О'Коннор С. "Генетические механизмы определения пола | Изучите науку в Scitable" . www.nature.com . Проверено 13 апреля 2021 года .
- ^ Аллаби М (29 марта 2012 г.). Словарь наук о растениях . ОУП Оксфорд. п. 350. ISBN 978-0-19-960057-1.
- ^ Питник С.С., Хоскен ди-джей, Биркхед Т.Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива . Академическая пресса. С. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
- ^ Низкий BS (4 января 2015 г.). Почему имеет значение секс: дарвиновский взгляд на поведение человека - исправленное издание . Издательство Принстонского университета. п. 32. ISBN 978-1-4008-5235-2.
Этот деструктивный отбор приводит к анизогамии (в отличие от гамет) и бимодальному распределению размеров: маленькие гаметы (сперматозоиды) и большие гаметы (яйцеклетки).
- ^ Питник С.С., Хоскен ди-джей, Биркхед Т.Р. (21 ноября 2008 г.). Биология спермы: эволюционная перспектива . Академическая пресса. п. 60. ISBN 978-0-08-091987-4.
У анизогамных видов гамет третьего размера не может ни вторгаться, ни сохраняться, поэтому два пола эволюционно стабильны.
- ^ а б Лехтонен Дж, Паркер Г.А. (2014). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Молекулярная репродукция человека . 20 (12): 1161–1168. DOI : 10.1093 / molehr / gau068 . PMID 25323972 .
- ^ а б Дюзенбери ДБ (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Издательство Гарвардского университета. С. 308–326. ISBN 978-0-674-03116-6.
- ^ а б Лехтонен Дж., Кокко Х. , Паркер Г.А. (октябрь 2016 г.). «Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (1706). DOI : 10,1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .
- ^ Стиглек Р., Эзаз Т., Грейвс Дж. А. (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–9. DOI : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .
- ^ Вейрунес Ф., Уотерс П.Д., Митке П., Ренс В., Макмиллан Д., Олсоп А.Е. и др. (Июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса предполагают недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих» . Геномные исследования . 18 (6): 965–73. DOI : 10.1101 / gr.7101908 . PMC 2413164 . PMID 18463302 .
- ^ Бернштейн Х, Бернштейн С (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Биология . 60 (7): 498–505. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ «Книжное обозрение для жизни: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле » . Jupiter Scientific. Архивировано 27 сентября 2015 года . Проверено 7 апреля 2008 года .
- ^ а б Meirmans S, Strand R (1 марта 2010 г.). «Почему существует столько теорий секса и что нам с ними делать?». Журнал наследственности . 101 Прил.1 (Прил_1): S3-12. DOI : 10.1093 / jhered / esq021 . PMID 20421325 .
- ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 9. ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ Муйл А., Бахтрог Д., Марэ Г. А., Тернер Дж. М. (июнь 2021 г.). «Эпигенетика движет эволюцией половых хромосом у животных и растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 376 (1826): 20200124. дои : 10.1098 / rstb.2020.0124 . PMC 8059572. PMID 33866802 . Архивировано из оригинала июня 2021 года .
- ^ а б в г д е Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, et al. (Июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . PLOS Биология . 12 (7): e1001899. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .
- ^ а б Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии . 2 . Академическая пресса. С. 212–224. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала на 2016.
- ^ West S (28 сентября 2009 г.). Распределение по полу . Издательство Принстонского университета. п. 1-2. ISBN 978-1-4008-3201-9.
- ^ Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (1 июля 2020 г.). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания». Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. DOI : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 . S2CID 218527927 .
- ^ Кобаяси К., Китано Т., Ивао Ю., Кондо М. (1 июня 2018 г.). Репродуктивные и развивающие стратегии: непрерывность жизни . Springer. п. 290. ISBN 978-4-431-56609-0.
- ^ Реннер, Сюзанна С. (2014). «Относительные и абсолютные частоты половых систем покрытосеменных: раздельнополость, однодомность, гинодиэзия и обновленная онлайн-база данных». Американский журнал ботаники . 101 (10): 1588–1596. DOI : 10,3732 / ajb.1400196 .
- ^ а б Сабат Н., Голдберг Э., Глик Л., Эйнхорн М., Эшман Т. Л., Мин Р. и др. (Февраль 2016). «Dioecy не способствует последовательному ускорению или замедлению линейной диверсификации нескольких родов покрытосеменных растений». Новый фитолог . 209 (3): 1290–300. DOI : 10.1111 / nph.13696 . PMID 26467174 .
- ^ Beentje H (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Королевские ботанические сады, Кью: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
- ^ Лейте Монтальвао, Ана Паула; Керстен, Биргит; Фладунг, Матиас; Мюллер, Нильс Андреас (2021). «Разнообразие и динамика определения пола у двудомных растений» . Границы науки о растениях . 11 . DOI : 10.3389 / fpls.2020.580488 . ISSN 1664-462X .
- ^ а б Walas Ł, Mandryk W, Thomas PA, Tyrała-Wierucka Ż, Iszkuło G (2018). «Половые системы голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. DOI : 10.1016 / j.baae.2018.05.009 .
- ^ Minelli A , Fusco G (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 134. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ а б в г Choe J (21 января 2019). «Размер тела и половой диморфизм» . В Cox R (ред.). Энциклопедия поведения животных . Том 2. Академическая пресса. С. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
|volume=
имеет дополнительный текст ( справка ) - ^ Чжан Б., Класен-Бокхофф Р. (август 2019 г.). «Успех размножения дифференцированного по полу и селекция по цветочным признакам у гинодобных Salvia pratensis» . BMC Plant Biology . 19 (1): 375. DOI : 10,1186 / s12870-019-1972-у . PMC 6712674 . PMID 31455268 .
- ^ Perry LE, Pannell JR, Dorken ME (19 апреля 2012 г.). «Двое в компании, три в толпе: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триоэции у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)» . PLOS ONE . 7 (4): e35597. Bibcode : 2012PLoSO ... 735597P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . PMID 22532862 .
- ^ Альбер Б., Моран-Приер М. Э., Браше С., Гуйон PH, Фраскария-Лакост Н., Ракин С. (октябрь 2013 г.). «Выражение пола и репродуктивная биология у древесных пород, Fraxinus excelsior L». Comptes Rendus Biologies . 336 (10): 479–85. DOI : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . PMID 24246889 .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Польза секса» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Мейоз» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Хайн Р., Мартин Э. (2015). Биологический словарь . Издательство Оксфордского университета. п. 542. ISBN. 978-0-19-871437-8.
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ Джи Х (22 ноября 1999 г.). «Размер и однополая клетка» . Природа . Проверено 4 июня 2018 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Caenorhabditis elegans: развитие с точки зрения отдельной клетки» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Смит Дж. М. , Смит Р. Т. (24 августа 1978 г.). Эволюция секса . CUP Архив. п. 125. ISBN 978-0-521-29302-0.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Менделирующая генетика в жизненных циклах эукариот» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Сперма» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Яйца» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ а б Йошида М., Астуриано Дж. Ф. (25 марта 2020 г.). Размножение водных животных: от фундаментальной биологии до технологии аквакультуры . Springer Nature. п. 17. ISBN 978-981-15-2290-1.
- ^ Садава Д.Е., Хеллер Х.С., Пурвес В.К., Орианс Г.Х. , Хиллис Д.М. (2008). Жизнь: наука о биологии . WH Freeman. п. 905. ISBN 978-0-7167-7671-0.
- ^ Ричисон Г. " Птичья репродукция" . people.eku.edu . Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинального 12 апреля 2008 года . Проверено 3 апреля 2008 года .
- ^ Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). «Оплодотворение» . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- ^ Jones AG, Avise JC (октябрь 2003 г.). «Мужская беременность». Текущая биология . 13 (20): R791. DOI : 10.1016 / j.cub.2003.09.045 . PMID 14561416 . S2CID 5282823 .
- ^ Клоуден MJ (15 мая 2013 г.). Физиологические системы у насекомых . Академическая пресса. п. 228. ISBN 978-0-12-415970-9.
- ^ Peinert M, Wipfler B, Jetschke G, Kleinteich T, Gorb SN, Beutel RG, Pohl H (апрель 2016 г.). «Травматическое осеменение и контрадаптация самок Strepsiptera (Insecta)» . Научные отчеты . 6 (1): 25052. Bibcode : 2016NatSR ... 625052P . DOI : 10.1038 / srep25052 . PMC 4850473 . PMID 27125507 .
- ^ Шаффер А. (27 сентября 2007 г.). "Па-де-де: Почему существует только два пола?" . Шифер . Архивировано 14 декабря 2007 года . Проверено 30 ноября 2007 года .
- ^ Смит GM (1947). «О воспроизводстве некоторых видов тихоокеанского побережья Ульвы ». Американский журнал ботаники . 34 (2): 80–87. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1947.tb12961.x . JSTOR 2437232 . PMID 20286318 .
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Производство гамет у покрытосеменных растений» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
- ^ Мишено С., Джонсон С.Д., Фэй М.Ф. (2009). «Опыление орхидей: от Дарвина до наших дней». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (1): 1–19. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00995.x .
- ^ Джадд, Уолтер С .; Кэмпбелл, Кристофер С .; Kellogg, Elizabeth A .; Стивенс, Питер Ф .; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: ISBN Sinauer Associates Inc. 0-87893-403-0.
- ^ Фарджон А. (27 апреля 2010 г.). Справочник хвойных растений мира: переработанное и обновленное издание . БРИЛЛ. п. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
- ^ Фарджон А (2008). Естественная история хвойных пород . Портленд, Орегон, США: Timber Press, Inc., стр. 16–21. ISBN 978-0-88192-869-3.
- ^ Реннер SS , Ricklefs RE (1995). «Диоэзия и ее корреляты у цветковых растений» . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. DOI : 10.2307 / 2445418 . JSTOR 2445418 .
- ^ Стейс Калифорния (2019). Новая Флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. п. 398. ISBN. 978-1-5272-2630-2.
- ^ Raven PH , Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений . Макмиллан. С. 436–451. ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ Avise J (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. С. 43–46. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
- ^ Белл PR, Хемсли AR (2000). Зеленые растения, их происхождение и разнообразие (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 294. ISBN 0-521-64673-1.
- ^ Raven PH , Evert RF, Eichhorn SE (2005). Биология растений . Макмиллан. С. 460–463. ISBN 978-0-7167-1007-3.
- ^ а б Heitman J , Howlett BJ , Crous PW , Stukenbrock EH, James TY, Gow NR (10 июля 2020 г.). Коэльо М., Баккерен Г., Сан С., Худ М., Жиро Т. (ред.). Грибковое королевство . Джон Вили и сыновья. С. 147–163. ISBN 978-1-55581-958-3.
- ^ Джеймс Т. (1 декабря 2015 г.). «Почему грибы стали такими беспорядочными: выводы из эволюционных и экологических закономерностей». Обзоры грибковой биологии . 29 (3–4): 167–178. DOI : 10.1016 / j.fbr.2015.10.002 . ISSN 1749-4613 .
- ^ Хейтман, Джозеф ; Хоулетт, Барбара Дж .; Crous, Pedro W .; Стукенброк, Ева Х .; Джеймс, Тимоти Йонг; Гоу, Нил АР (10 июля 2020 г.). Грибковое королевство . Джон Вили и сыновья. С. 177–191. ISBN 978-1-55581-958-3.
- ^ Уоткинсон СК, Бодди Л. , Деньги Н. (2015). Грибы . Elsevier Science. п. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Архивировано 26 февраля 2020 года . Проверено 18 февраля 2018 .
- ^ Переулок N (13 октября 2005 г.). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни . Издательство Оксфордского университета, Великобритания. п. 236. ISBN. 978-0-19-280481-5.
- ^ Лодиш Х , Берк А, Зипурски С.Л., Мацудаира П., Балтимор Д., Дарнелл Дж. (2000). «Раздел 14.1: Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах» . Молекулярная клеточная биология (Четвертое изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.
- ^ Laybourn-Parry J (8 марта 2013 г.). Функциональная биология свободноживущих простейших . Springer Science & Business Media. С. 86–88. ISBN 978-1-4684-7316-2.
- ^ Ван Г, Чен К., Чжан Дж., Дэн С., Сюн Дж., Хе Х и др. (Декабрь 2020 г.). «Драйверы типового состава спаривания у Tetrahymena thermophila» . Геномная биология и эволюция . 12 (12): 2328–2343. DOI : 10.1093 / GbE / evaa197 . PMC 7846192 . PMID 32946549 .
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение: С61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . DOI : 10,1038 / природа06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .
- ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
- ^ Уоллис М.К., Уотерс PD, Graves JA (октябрь 2008 г.). «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–95. DOI : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .
- ^ Кайзер В. Б., Бахтрог Д. (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых» . Ежегодный обзор генетики . 44 : 91–112. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .
- ^ Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений» . Растительная клетка . 5 (10): 1241–51. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 306–308. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Смит CA, Кац М., Синклер А.Х. (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от женского к мужскому у куриных эмбрионов ZW» . Биология размножения . 68 (2): 560–70. DOI : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 .
- ^ Majerus ME (2003). Половые войны: гены, бактерии и предвзятые отношения полов . Издательство Принстонского университета. п. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
- ^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Анненберг Медиа. Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 года .
- ^ Бык JJ (1983). Эволюция механизмов определения пола . п. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
- ^ Тирио-Quiévreux C (2003). «Успехи хромосомных исследований брюхоногих моллюсков» . Журнал исследований моллюсков . 69 (3): 187–202. DOI : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
- ^ Йошимура А (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука . 8 (3): 219–222. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 .
- ^ Мейер Б.Дж. (1997). «Определение пола и компенсация дозировки Х-хромосомы: половой диморфизм» . В Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (ред.).C. elegans II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3.
- ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN. 978-3-11-016210-3. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 29 сентября 2020 г. - через Google Книги.
- ^ Танурджич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .
- ^ Fusco G, Minelli A (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 124. ISBN 978-1-108-49985-9.
- ^ Тодд Э.В., Лю Х., Манкастер С., Джеммелл Нью-Джерси (2016). «Сгибание полов: биология естественной смены пола у рыб». Половое развитие . 10 (5–6): 223–241. DOI : 10.1159 / 000449297 . PMID 27820936 . S2CID 41652893 .
- ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Определение пола по окружающей среде» . Биология развития. 6-е издание .
- ^ Чарльзуорт Б. (август 2003 г.). «Половая решимость у пчелы» . Cell . 114 (4): 397–8. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 .
- ^ de la Filia A, Bain S, Ross L (июнь 2015 г.). «Гаплодиплоидия и репродуктивная экология членистоногих». Современные мнения в науке о насекомых . 9 : 36–43. DOI : 10.1016 / j.cois.2015.04.018 . PMID 32846706 .
- ^ Уитфилд Дж (июнь 2004 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о полах» . PLOS Биология . 2 (6): e183. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020183 . PMC 423151 . PMID 15208728 .
В одном биологи сходятся во мнении, что самцы и самки считаются представителями разных полов. И они также согласны с тем, что основное различие между ними заключается в размере гамет: самцы производят много маленьких гамет - сперму у животных, пыльцу у растений, - а самки производят несколько больших яиц.
- ^ Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход . WH Freeman. п. 74. ISBN 978-1-4292-3252-4.
- ^ Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета. С. 183–184. ISBN 978-0-19-878860-7.
Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которую можно использовать для обозначения мужчин как мужчин, а женщин как женщин, у животных и растений. Дело в том, что половые клетки или «гаметы» мужчин намного меньше и многочисленнее, чем гаметы женщин. Это верно независимо от того, имеем ли мы дело с животными или растениями. Одна группа особей имеет большие половые клетки, и для них удобно использовать слово «самка». Другая группа, которую удобно назвать мужской, имеет мелкие половые клетки. Разница особенно заметна у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и питательна, чтобы накормить развивающегося ребенка. Даже у людей, где яйцеклетка микроскопическая, она все равно во много раз больше, чем сперматозоид. Как мы увидим, все остальные различия между полами можно истолковать как проистекающие из этого одного основного различия.
- ^ а б Мори, Эмилиано; Мацца, Джузеппе; Ловари, Сандро (2017). «Половой диморфизм» . В Вонк, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Издательство Springer International. С. 1–7. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_433-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Проверено 5 июня 2021 года .
- ^ Pack PE (20 декабря 2016 г.). CliffsNotes AP Biology, 5-е издание . Houghton Mifflin Harcourt. п. 219. ISBN 978-0-544-78417-8.
- ^ Minelli A , Fusco G (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. С. 116–117. ISBN 9781108499859. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 11 октября 2020 .
Однако виды также считаются гонохорическими, если (по мере развития психических отклонений или из-за генетических мутаций) случайно встречаются интерсексуальные особи, т. Е. Те, у которых смешаны как мужские, так и женские фенотипические признаки (Раздел 6.1.1).
- ^ а б "Интерсекс | Определение и факты" . Британская энциклопедия . Архивировано 25 июля 2020 года . Проверено 11 октября 2020 .
Состояние [интерсекс] обычно возникает в результате дополнительных хромосом или гормональной аномалии во время эмбриологического развития.
- ^ Фаррелл А. (1 июня 2011 г.). Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092323-9.
Таким образом, строго говоря, все гермафродиты в какой-то момент являются интерсексуалами, но не все интерсексуалы являются гермафродитами. Это определение обычно применяется к гонохорическим видам для описания тех особей, которые не являются нормальными для этого вида.
- ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 января 1994 г.). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазой мухи» (PDF) . Труды Королевского общества B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2006 года.
- ^ Дрис Б.М., Джекман Дж. (1999). "Южный паук черной вдовы" . Полевой справочник по насекомым Техаса . Хьюстон, Техас: издательство Gulf Publishing Company. Архивировано из оригинального 31 августа 2003 года . Проверено 8 августа 2012 г. - через Extension Entomology, Insects.tamu.edu, Texas A&M University.
- ^ Стюарт-Смит Дж., Суэйн Р., Стюарт-Смит Р., Wapstra E (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров драконьей ящерицы, ориентированного на самку?». Журнал зоологии . 273 (3): 266–272. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x .
- ^ Шоу AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
- ^ а б Шустер RM (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . 2 . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
- ^ Крам HA, Андерсон LE (1980). Мхи востока Северной Америки . 1 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN. 978-0-231-04516-2.
- ^ Бриггс Д.А. (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum » . Новый фитолог . 64 (3): 366–386. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
- ^ Захави А. , Захави А. (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.
дальнейшее чтение
- Арнквист Г., Роу Л. (2005). Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12217-5.
- Альбертс Б. , Джонсон А. , Льюис Дж , Рафф М. , Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
- Эллис Х (1933). Психология секса . Лондон: Медицинские книги В. Хайнеманна. NB .: Одна из многих книг этого первопроходца по аспектам человеческой сексуальности.
- Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-243-6.
- Мэйнард-Смит Дж. (1978). Эволюция секса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29302-0.
Внешние ссылки
- Половая дифференциация человека. Архивировано 9 февраля 2010 г. в Wayback Machine П.С. Сизоненко.