Муравей

Муравьи являются eusocial насекомые этого семейства Formicidae и, вместе с соответствующими ос и пчел , принадлежат порядка перепончатокрылых . Муравьи появляются в летописи окаменелостей по всему миру в значительном разнообразии в течение позднего раннего мелового и раннего позднего мелового периода , что свидетельствует о более раннем происхождении . Муравьи произошли от предков веспоидных ос в меловом периоде и разнообразились после появления цветковых растений.. Классифицировано более 13 800 из 22 000 видов . Их легко идентифицировать по коленчатым (локтевым) усикам и характерной узловидной структуре, которая образует их тонкую талию.

Муравьи
Временной диапазон: 100–0  млн лет[1]Поздний альбский  - настоящее время
Армейский муравей bivouac.jpg
Бивак, сделанный армейскими муравьями
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Инфразаказ: Акулеата
Надсемейство: Formicoidea
Семья: Formicidae
Latreille , 1809 г.
Типовой вид
Formica rufa
Подсемейства
  • Agroecomyrmecinae
  • Amblyoponinae (в т.ч. « Apomyrminae »)
  • Aneuretinae
  • † Brownimeciinae
  • Долиходерины
  • Dorylinae
  • Эктатоммины
  • † Formiciinae
  • Formicinae
  • † Haidomyrmecinae
  • Heteroponerinae
  • Leptanillinae
  • Martialinae
  • Myrmeciinae (включая " Nothomyrmeciinae ")
  • Myrmicinae
  • Paraponerinae
  • Понерины
  • Proceratiinae
  • Псевдомирмецины
  • † Сфекомирмины
Кладограмма из
подсемейства
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Амблиопонины

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Понерины

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae ‡

 
 

Aenictinae ‡

 
 
 

Дорилини ‡

 
 

Aenictogitoninae ‡

 
 
 
 

Cerapachyinae ‡ *

 
 

Leptanilloidinae ‡

 
 
 
 
 
 

Долиходерины

 
 

Aneuretinae

 
 
 
 

Псевдомирмецины

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Эктатоммины

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Филогения из дошедших до наших дней муравьев подсемейств . [2] [3]
* Cerapachyinae является парафилетическим
‡ Предыдущие подсемейства дориломорф были синонимами Dorylinae Brady et al. в 2014 году [4]

Муравьи образуют колонии , размер которых варьируется от нескольких десятков хищных особей, живущих в небольших естественных полостях, до высокоорганизованных колоний, которые могут занимать большие территории и состоять из миллионов особей. Более крупные колонии состоят из различных каст бесплодных бескрылых самок, большинство из которых - рабочие (эргаты), а также солдаты (закусочные) и другие специализированные группы. Почти во всех колониях муравьев также есть несколько фертильных самцов, называемых «трутнями», и одна или несколько фертильных самок, называемых « королевы » ( гины ). Колонии описываются как суперорганизмы, потому что муравьи действуют как единое целое, коллективно работая вместе, чтобы поддерживать колонию.

"> Воспроизвести медиа
(видео) Муравьи собирают еду

Муравьи колонизировали почти все суши на Земле . Единственные места, где нет местных муравьев, - это Антарктида и несколько отдаленных или негостеприимных островов. Муравьи процветают в большинстве экосистем и могут составлять 15–25% биомассы наземных животных . Их успех во многих средах объясняется их социальной организацией и их способностью изменять среду обитания, использовать ресурсы и защищаться. Их длительная совместная эволюция с другими видами привела к миметическим , комменсальным , паразитическим и мутуалистическим отношениям.

В муравьиных обществах есть разделение труда , общение между людьми и способность решать сложные проблемы . Эти параллели с человеческими обществами давно стали источником вдохновения и предметом изучения. Многие человеческие культуры используют муравьев в кулинарии, лекарствах и обрядах. Некоторые виды ценятся за их роль в качестве биологических агентов борьбы с вредителями . Однако их способность эксплуатировать ресурсы может привести муравьев к конфликту с людьми, поскольку они могут повреждать посевы и вторгаться в здания. Некоторые виды, такие как красный завезенный огненный муравей ( Solenopsis invicta ), считаются инвазивными видами , обосновавшимися в районах, куда они были занесены случайно.

Слово муравей и его главным диалектные формы муравей [5] пришли из анта , emete из среднеанглийских , которые приходят от ǣmette из староанглийских , и все они связаны с диалектной голландской EMT и древневерхненемецкий āmeiza , откуда приходит современный немецкий Ameise . Все эти слова происходят от западногерманского * ǣmaitjōn , и первоначальное значение слова было «кусающий» (от протогерманского * ai- , «прочь, прочь» + * mait- «разрезать»). [6] [7] Семейное название Formicidae происходит от латинского formīca («муравей») [8], от которого слова в других романских языках , таких как португальский formiga , итальянский formica , испанский хормига , румынский фурника и французский Fourmi выведены. Была выдвинута гипотеза, что использовалось протоиндоевропейское слово * morwi-, ср. Санскритский vamrah , греческий μύρμηξ mýrmēx , старославянский mraviji , староирландский moirb , древнескандинавский maurr , голландский мир , шведский мир , датский мир , среднеголландский мир , крымский готический мир . [9] [10]

Акулеата
 

Chrysidoidea

 
 
 
 

Веспиды

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 
 

Помпилиды

 
 

Tiphiidae

 
 
 
 

Scolioidea

 
 
 

Апоидея

 
 

Formicidae

 
 
 
 
 
 
Филогенетическое положение Formicidae [11]

Семейство Formicidae относится к отряду перепончатокрылых , в который также входят пилильщики , пчелы и осы . Муравьи произошли от рода жалящих ос , и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea . [11] В 1966 году Е.О. Уилсон и его коллеги идентифицировали окаменелые останки муравья ( Sphecomyrma ), который жил в меловой период. Образец, попавший в янтарном знакомстве спины к около 92 миллионов лет назад, возможности найти в некоторой осе, но не нашли в современных муравьях. [12] Sphecomyrma, возможно, была наземным собирателем, а родственные роды Haidomyrmex и Haidomyrmodes подсемейства Sphecomyrminae реконструированы как активные древесные хищники. [13] Более старые муравьи из рода Sphecomyrmodes были найдены в янтаре возрастом 99 миллионов лет из Мьянмы . [14] [15] Исследование 2006 года показало, что муравьи возникли на десятки миллионов лет раньше, чем считалось ранее, вплоть до 168 миллионов лет назад. [1] После появления цветковых растений около 100 миллионов лет назад они диверсифицировались и заняли экологическое господство около 60 миллионов лет назад. [16] [1] [17] [18] Некоторые группы, такие как Leptanillinae и Martialinae , предположительно произошли от ранних примитивных муравьев, которые, вероятно, были хищниками под поверхностью почвы. [3] [19]

В балтийском янтаре окаменели муравьи

В меловой период несколько видов примитивных муравьев широко распространены на Лавразийском суперконтиненте ( Северное полушарие ). Их было мало по сравнению с популяциями других насекомых, составлявшими лишь около 1% от всей популяции насекомых. Муравьи стали доминирующими после адаптивной радиации в начале периода палеогена . К олигоцену и миоцену муравьи составляли 20–40% всех насекомых, обнаруженных в крупных отложениях окаменелостей. Из видов, живших в эпоху эоцена , примерно один из 10 родов доживает до наших дней. Выжившие сегодня роды составляют 56% родов окаменелостей балтийского янтаря (ранний олигоцен) и 92% родов окаменелостей доминиканского янтаря (очевидно, ранний миоцен). [16] [20]

Термиты живут колониями, и их иногда называют «белыми муравьями», но термиты не муравьи. Это подотряд Isoptera , и вместе с тараканами они образуют отряд Blattodea . Blattodeans связаны с богомолами , сверчками и другими крылатыми насекомыми, которые не претерпевают полной метаморфозы . Подобно муравьям, термиты эусоциальны , у них бесплодны рабочие, но они сильно различаются по генетике размножения. Сходство их социальной структуры с муравьями объясняется конвергентной эволюцией . [21] Бархатные муравьи похожи на больших муравьев, но это бескрылые осы- самки . [22] [23]

Область, крайКоличество
видов  [24]
Неотропы2 162
Неарктический580
Европа180
Африке2,500
Азия2,080
Меланезия275
Австралия985
Полинезия42

Муравьи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и только на нескольких крупных островах, таких как Гренландия , Исландия , части Полинезии и Гавайские острова, отсутствуют местные виды муравьев. [25] [26] Муравьи занимают широкий спектр экологических ниш и эксплуатируют множество различных пищевых ресурсов в качестве прямых или косвенных травоядных животных, хищников и падальщиков. Большинство видов муравьев - всеядные универсалы , но некоторые - специалисты по кормлению. Об их экологическом превосходстве свидетельствует их биомасса : по оценкам, на долю муравьев приходится 15–20% (в среднем и почти 25% в тропиках) биомассы наземных животных, что превышает таковую у позвоночных . [27]

Размер муравьев варьируется от 0,75 до 52 миллиметров (0,030–2,0 дюйма), [28] [29] самый крупный вид - ископаемая Titanomyrma giganteum , царица которой была 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину с размахом крыльев 15 сантиметров ( 5,9 дюйма). [30] Муравьи различаются по цвету; большинство муравьев красного или черного цвета, но некоторые виды имеют зеленый цвет, а некоторые тропические виды имеют металлический блеск . В настоящее время известно более 13 800 видов [31] (с верхними оценками потенциального существования около 22 000; см. Статью Список родов муравьев ), с наибольшим разнообразием в тропиках. Таксономические исследования продолжают решать классификацию и систематизацию муравьев. Онлайн-базы данных о видах муравьев, включая AntWeb и сервер имен перепончатокрылых , помогают отслеживать известные и недавно описанные виды. [31] Относительная легкость, с которой муравьи могут быть отобраны и изучены в экосистемах , сделала их полезными в качестве индикаторных видов в исследованиях биоразнообразия . [32] [33]

Схема рабочего муравья ( Pachycondyla verenae )

По своей морфологии муравьи отличаются от других насекомых наличием коленчатых (локтевых) антенн , метаплевральных желез и сильным сужением их второго брюшного сегмента в узелковидный черешок . Голова, мезосома и метасома - три отдельных сегмента тела (формально tagmata ). Черешок образует узкую перемычку между их мезосомой ( грудная клетка плюс первый сегмент брюшка, который срастается с ней) и брюшной стенкой (брюшко меньше брюшных сегментов черешка). Черешок может быть образован одним или двумя узлами (только вторым или вторым и третьим брюшными сегментами). [34]

Как и у других насекомых, муравьи имеют экзоскелет , внешнее покрытие, которое обеспечивает защитную оболочку вокруг тела и точку прикрепления мышц, в отличие от внутреннего скелета человека и других позвоночных . У насекомых нет легких ; кислород и другие газы, такие как углекислый газ , проходят через их экзоскелет через крошечные клапаны, называемые дыхальцами . У насекомых также отсутствуют закрытые кровеносные сосуды ; вместо этого у них есть длинная тонкая перфорированная трубка вдоль верхней части тела (называемая « дорсальной аортой »), которая функционирует как сердце и перекачивает гемолимфу к голове, таким образом стимулируя циркуляцию внутренних жидкостей. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки , которая управляет длиной тела, с несколькими ганглиями и ветвями вдоль пути , достигающей в конечности придатков. [35]

Глава

Муравей-бык с мощными челюстями и относительно большими сложными глазами, обеспечивающими отличное зрение.

Голова муравья содержит множество органов чувств . Как и у большинства насекомых, у муравьев сложные глаза, состоящие из множества крошечных линз, соединенных вместе. Глаза муравьев хороши для точного обнаружения движения, но не дают изображения с высоким разрешением . У них также есть три маленьких глазка (простых глаза) на макушке головы, которые определяют уровни света и поляризацию . [36] По сравнению с позвоночными , муравьи имеют более размытое зрение, особенно у более мелких видов [37], а некоторые подземные таксоны полностью слепы . [2] Однако некоторые муравьи, такие как австралийский муравей-бульдог , обладают прекрасным зрением и способны различать расстояние и размер объектов, движущихся на расстоянии почти метра . [38]

К голове прикреплены два усика («щупальца»); эти органы обнаруживают химические вещества, воздушные потоки и вибрации ; они также используются для передачи и приема сигналов через прикосновение. У головы есть две сильные челюсти, нижние челюсти , которые используются для переноски пищи, манипулирования объектами, строительства гнезд и для защиты. [35] У некоторых видов в небольшом кармане (инфрабуккальной камере) во рту хранится пища, поэтому она может передаваться другим муравьям или их личинкам. [39]

Мезосома

И ноги, и крылья муравья прикреплены к мезосоме («грудной клетке»). Ноги оканчиваются крючковатым захватом, который позволяет им цепляться за поверхности и лазать по ним. [40] Только репродуктивные муравьи- королевы и самцы имеют крылья. Королевы распускают крылья после брачного полета , оставляя видимые окурки, что является отличительной чертой королев. У некоторых видов встречаются бескрылые королевы ( эргатоиды ) и самцы. [35]

Метасома

В метасоме («брюшке») муравья находятся важные внутренние органы, включая репродуктивную, дыхательную (трахеи) и выделительную системы. Рабочие многих видов изменяют структуру яйцекладки в укусы , которые используются для подавления добычи и защиты их гнезд. [35]

Полиморфизм

Семь муравьев-листорезов разных каст (слева) и две королевы (справа)

В колониях нескольких видов муравьев есть физические касты - рабочие в различных размерных классах, называемых малыми, средними и большими эргатами. Часто более крупные муравьи имеют непропорционально большие головы и, соответственно, более сильные челюсти . Они известны как макрореграты, в то время как более мелкие рабочие известны как микрореграты. [41] Хотя формально таких людей называют «закусочными», таких людей иногда называют «муравьями-солдатами», потому что их более сильные челюсти делают их более эффективными в бою, хотя они по-прежнему являются рабочими, и их «обязанности» обычно не сильно отличаются от мелких или средних рабочих. . У некоторых видов срединные рабочие отсутствуют, создавая резкое разделение между второстепенными и крупными. [42] Муравьи-ткачи , например, имеют четкое бимодальное распределение размеров. [43] [44] Некоторые другие виды постоянно меняют размер рабочих. Самые маленькие и самые крупные рабочие Pheidologeton diversus показывают разницу в сухом весе почти в 500 раз. [45]

Рабочие не могут спариваться; однако из-за гаплодиплоидной системы определения пола у муравьев рабочие ряда видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся полностью оплодотворенными гаплоидными самцами. Роль рабочих может меняться с возрастом, и у некоторых видов, например, у муравьев- ловушек, молодых рабочих кормят до тех пор, пока их газы не раздуваются, и они действуют как живые емкости для хранения пищи. Этих работников хранения продуктов называют полнителями . [46] Например, эти переполненные рабочие развиваются в североамериканском муравье- ловушке Myrmecocystus mexicanus . Обычно самые крупные рабочие в колонии превращаются в птенцов; и, если пополнения удаляются из колонии, другие рабочие становятся пополнениями, демонстрируя гибкость этого конкретного полиморфизма . [47] Первоначально считалось, что этот полиморфизм в морфологии и поведении рабочих определяется факторами окружающей среды, такими как питание и гормоны, которые привели к различным путям развития ; однако генетические различия между рабочими кастами были отмечены у Acromyrmex sp. [48] Эти полиморфизмы вызваны относительно небольшими генетическими изменениями; различия в одном гене Solenopsis invicta могут решить, будет ли колония иметь одну или несколько маток. [49] Австралийский муравей-джек-прыгун ( Myrmecia pilosula ) имеет только одну пару хромосом (самцы имеют только одну хромосому, поскольку они гаплоидны ), самое низкое число, известное для любого животного, что делает его интересным объектом для исследований в генетика и биология развития социальных насекомых. [50] [51]

Гнездо муравьев- мясоедов во время роения

Жизнь муравья начинается с яйца ; если яйцеклетка оплодотворена, потомство будет женским диплоидом , в противном случае - мужским гаплоидом . Муравьи развиваются путем полного метаморфоза, при этом стадии личинки проходят стадию куколки, прежде чем стать взрослой. Личинка в основном неподвижна, ее кормят и ухаживают рабочие. Пища предоставляется личинкам посредством трофаллаксиса - процесса, при котором муравей извергает жидкую пищу, содержащуюся в его урожае . Так же и взрослые делятся едой, хранящейся в «социальном желудке». Личинки, особенно на более поздних стадиях, также могут получать твердую пищу, такую ​​как трофические яйца , кусочки добычи и семена, принесенные рабочими. [52]

Личинки проходят серию из четырех или пяти линьок и переходят в стадию куколки. Куколка имеет свободные придатки, не сросшиеся с телом, как у куколки бабочки . [53] Дифференциация на маток и рабочих (которые обе являются самками) и разные касты рабочих зависит у некоторых видов от питания, которое получают личинки. Генетические влияния и контроль экспрессии генов средой развития сложны, и определение касты продолжает оставаться предметом исследований. [54] Крылатые муравьи-самцы, называемые трутнями (в старой литературе именуемые «анер» [55] ), выходят из куколок вместе с обычно крылатыми размножающимися самками. У некоторых видов, например армейских муравьев , есть бескрылые королевы. Личинки и куколки должны содержаться при довольно постоянной температуре, чтобы обеспечить правильное развитие, и поэтому часто перемещаются между различными помещениями для расплода в колонии. [56]

Новые эргейты проводят первые несколько дней своей взрослой жизни, заботясь о королеве и детеныше. Затем она переходит к рытью и другой работе с гнездами, а затем к защите гнезда и поиску пищи. Эти изменения иногда бывают довольно внезапными и определяют так называемые временные касты. Объяснение этой последовательности объясняется высокими потерями, связанными с добычей пищи, что делает ее приемлемым риском только для более старых муравьев, которые, вероятно, вскоре умрут от естественных причин. [57] [58]

Колонии муравьев могут быть долгожителями. Королевы могут жить до 30 лет, а рабочие - от 1 до 3 лет. Однако самцы более преходящи, они довольно недолговечны и выживают всего несколько недель. [59] По оценкам, муравьиные королевы живут в 100 раз дольше, чем одиночные насекомые того же размера. [60]

В тропиках муравьи активны круглый год, но в более прохладных регионах они переживают зиму в состоянии покоя, известном как спячка . Формы бездействия разнообразны: у некоторых видов с умеренным климатом личинки переходят в неактивное состояние ( диапауза ), тогда как у других взрослые особи в одиночку проводят зиму в состоянии пониженной активности. [61]

Крыловидный муравей, Prenolepis imparis

Размножение

Спаривание муравьев

У видов муравьев отмечен широкий спектр репродуктивных стратегий. Известно, что самки многих видов способны к бесполому размножению посредством телитокозного партеногенеза . [62] Выделения из дополнительных желез самцов у некоторых видов могут закупоривать отверстие женских половых органов и препятствовать повторному спариванию самок. [63] У большинства видов муравьев есть система, в которой только королева и размножающиеся самки имеют возможность спариваться. Вопреки распространенному мнению, некоторые муравьиные гнезда имеют несколько маток, в то время как другие могут существовать без королев. Рабочих, способных к размножению, называют « воротами геймеров », а колонии, в которых нет королев, в таком случае называют колониями геймеров; колонии с матками называются правыми матками. [64]

Дроны также могут спариваться с существующими матками, войдя в чужую колонию, например, с армейскими муравьями . Когда дрон изначально подвергается нападению рабочих, он выпускает феромон для спаривания . Если он распознан как мат, он будет передан ферзь для мат. [65] Самцы также могут патрулировать гнездо и сражаться с другими, хватая их челюстями, прокалывая их экзоскелет и затем помечая их феромоном. Отмеченный самец интерпретируется рабочими муравьями как захватчик и убит. [66]

Оплодотворенная королева муравьев-мясоедов начинает раскапывать новую колонию

Большинство муравьев унивольтинны , каждый год производя новое поколение. [67] В течение определенного для вида периода размножения крылатые самки и крылатые самцы, известные энтомологам как алаты , покидают колонию в так называемом брачном полете . Брачный полет обычно происходит в конце весны или начале лета, когда погода жаркая и влажная. Жара облегчает полет, а свежевыпавший дождь делает почву более мягкой, чтобы матки могли копать гнезда. [68] Самцы обычно бегут раньше самок. Затем самцы используют визуальные подсказки, чтобы найти общую площадку для спаривания, например, ориентир, такой как сосна, к которой сходятся другие самцы в этом районе. Самцы выделяют феромон для спаривания, за которым следуют самки. Самцы поднимаются на самок в воздухе, но сам процесс спаривания обычно происходит на земле. Самки некоторых видов спариваются только с одним самцом, но у других они могут спариваться с десятью или более разными самцами, сохраняя сперму в своих сперматеках . [69] В Cardiocondyla Элеганс , работники могут перевозить вновь появились матки в другие конспецифичных гнезда , где бескрылые самцы из несвязанных колоний могут спариваться с ними, поведенческой адаптацией , которая может уменьшить вероятность инбридинга. [70]

Затем спарившиеся самки ищут подходящее место для начала колонии. Там они отламывают крылья, используя шпоры большеберцовой кости, и начинают откладывать яйца и ухаживать за ними. Самки могут выборочно оплодотворять будущие яйцеклетки спермой, хранящейся для производства диплоидных рабочих, или откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца для производства трутней. Первые рабочие, которые вылупятся, известны как наниты [71], они слабее и меньше, чем более поздние рабочие, но они сразу же начинают служить колонии. Они увеличивают гнездо, добывают корм для еды и заботятся о других яйцах. Виды , которые имеют несколько маток могут быть царица , оставляя гнездо вместе с некоторыми рабочими , чтобы основать колонию на новом месте, [69] процесс сродни роится в пчелах .

Коммуникация

Два рабочих Camponotus sericeus общаются с помощью прикосновений и феромонов

Муравьи общаются друг с другом с помощью феромонов , звуков и прикосновений. [72] Использование феромонов в качестве химических сигналов более развито у муравьев, таких как красный муравей-комбайн , чем у других групп перепончатокрылых . Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными, тонкими и подвижными усиками. Парные антенны предоставляют информацию о направлении и интенсивности запахов. Поскольку большинство муравьев живут на земле, они используют поверхность почвы, чтобы оставлять следы феромонов, по которым могут следовать другие муравьи. У видов, которые собирают пищу группами, собиратель, который находит пищу, отмечает тропу на обратном пути в колонию; по этому следу следуют другие муравьи, затем эти муравьи усиливают след, когда возвращаются с пищей в колонию. Когда источник пищи исчерпан, возвращающиеся муравьи не отмечают новых следов, и запах медленно рассеивается. Такое поведение помогает муравьям справляться с изменениями в окружающей их среде. Например, когда установленный путь к источнику пищи блокируется препятствием, собиратели покидают путь, чтобы исследовать новые маршруты. Если муравей добивается успеха, он оставляет новый след, отмечая кратчайший путь по возвращении. По успешным тропам следует больше муравьев, укрепляя лучшие маршруты и постепенно определяя лучший путь. [73]

Муравьи используют феромоны не только для создания следов. Раздавленный муравей испускает феромон тревоги, который заставляет ближайших муравьев бешено атаковать и привлекает еще больше муравьев издалека. Некоторые виды муравьев даже используют « пропагандистские феромоны», чтобы запутать вражеских муравьев и заставить их драться между собой. [74] Феромоны производятся широким спектром структур, включая железы Дюфура , ядовитые железы и железы задней кишки , пигидия , прямой кишки , грудины и задних голеней . [60] Феромоны также обмениваются, смешиваются с пищей и передаются трофаллаксисом , передавая информацию внутри колонии. [75] Это позволяет другим муравьям определять, к какой группе задач (например, добыча пищи или содержание гнезда) принадлежат другие члены колонии. [76] У видов муравьев с кастой маток, когда доминирующая королева перестает производить определенный феромон, рабочие начинают выращивать новых маток в колонии. [77]

Некоторые муравьи издают звуки с помощью стрижки , используя сегменты желудка и их челюсти. Звуки могут использоваться для общения с членами колонии или с другими видами. [78] [79]

Защита

A Plectroctena sp. нападает на другого в своем роде, чтобы защитить свою территорию.

Муравьи атаковать и защищаться от укусов, а во многих видов, по жгучей, часто путем инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота в случае формицины муравьев, алкалоиды и пиперидинов в огненных муравьев и различных белковых компонентов в других муравьев. Муравьи-пули ( Paraponera ), обитающие в Центральной и Южной Америке , считаются наиболее болезненными из всех насекомых, хотя обычно они не смертельны для человека. Этому укусу присвоен наивысший рейтинг по индексу боли Шмидта . [80]

Укус муравьев-прыгунов может быть смертельным [81], и против него разработано противоядие . [82]

Огненные муравьи , виды Solenopsis , уникальны тем, что имеют ядовитый мешок, содержащий пиперидиновые алкалоиды. [83] Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей. [84]

Ткач муравей в боевом положении, мандибулы настежь

Муравьи-ловушки из рода Odontomachus оснащены челюстями, называемыми ловушками-челюстями, которые закрываются быстрее, чем любые другие хищные придатки в животном мире . [85] Одно исследование Odontomachus bauri зафиксировало максимальную скорость от 126 до 230 км / ч (от 78 до 143 миль в час), при этом челюсти смыкались в среднем в течение 130 микросекунд . Также было замечено, что муравьи использовали свои челюсти в качестве катапульты, чтобы выбросить злоумышленников или броситься назад, чтобы избежать угрозы. [85] Перед тем как нанести удар, муравей чрезвычайно широко раскрывает свои челюсти и фиксирует их в этом положении с помощью внутреннего механизма. Энергия накапливается в толстой полосе мускулов и высвобождается взрывным образом при возбуждении сенсорных органов, похожих на волосы на внутренней стороне нижних челюстей. Челюсти также позволяют выполнять медленные и точные движения для других задач. Ловушка-челюсть также видны в следующих родах: Anochetus , Orectognathus и Strumigenys , [85] а также некоторые члены племени Dacetini, [86] , которые рассматриваются в качестве примеров конвергентной эволюции .

Малазийский вид муравьев из группы Camponotus cylindricus имеет увеличенные нижнечелюстные железы, которые доходят до их желудка. Если схватка ухудшится, рабочий может совершить последний акт суицидного альтруизма , разорвав мембрану желудка, в результате чего содержимое нижнечелюстных желез выйдет из передней части головы, выпуская ядовитый едкий секрет. содержащие ацетофеноны и другие химические вещества, которые обездвиживают атакующих мелких насекомых. Впоследствии рабочий умирает. [87]

Суицидальная защита рабочих также отмечена у бразильского муравья Forelius pusillus , где небольшая группа муравьев покидает безопасное гнездо, запечатывая вход снаружи каждый вечер. [88]

Отверстия в муравейниках предотвращают попадание воды в гнездо во время дождя.

Помимо защиты от хищников, муравьям необходимо защищать свои колонии от патогенов . Некоторые рабочие муравьи поддерживают гигиену колонии, и их деятельность включает в себя некрофоризацию или уничтожение мертвых товарищей по гнезду. [89] Олеиновая кислота была идентифицирована в качестве соединения , высвобождаемого из мертвых муравьев , которые спусковое necrophoric поведения в Atta Mexicana [90] в то время как работники Linepithema humile реагируют на отсутствие характерных химических веществ ( dolichodial и iridomyrmecin ) , присутствующие на кутикуле их живые nestmates вызвать подобное поведение. [91]

Гнезда могут быть защищены от физических угроз, таких как наводнение и перегрев, за счет продуманной архитектуры гнезд. [92] [93] Рабочие Cataulacus muticus , древесного вида, обитающего в дуплах растений, реагируют на наводнение, выпивая воду внутри гнезда и выводя ее наружу. [94] Camponotus anderseni , который гнездится в дуплах древесины в мангровых зарослях, справляется с погружением под воду, переключаясь на анаэробное дыхание . [95]

Обучение

Два муравья гуляют в тандеме .

Многие животные могут обучаться поведению путем имитации, но муравьи могут быть единственной группой, кроме млекопитающих, где наблюдается интерактивное обучение. Хорошо осведомленный собиратель Temnothorax albipennis может привести наивного товарища по гнезду к недавно обнаруженной пище в процессе тандемного бега . Последователь получает знания через своего ведущего наставника. Лидер очень чувствителен к прогрессу ведомого и замедляется, когда ведомый отстает, и ускоряется, когда ведомый подходит слишком близко. [96]

Контролируемые эксперименты с колониями Cerapachys biroi предполагают, что особь может выбирать роли гнезда на основе своего предыдущего опыта. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, результаты которых в добыче пищи контролировались. Одна группа постоянно награждалась добычей, в то время как другая была уверена, что другая потерпела неудачу. В результате члены успешной группы активизировали свои попытки собрать пищу, в то время как неудачная группа отваживалась все реже и реже. Месяц спустя успешные собиратели продолжали выполнять свою роль, в то время как другие перешли на специализацию по уходу за выводком. [97]

Строительство гнезда

Листовое гнездо муравьев-ткачей , Памалика , Филиппины

Многие виды муравьев строят сложные гнезда, но другие виды ведут кочевой образ жизни и не строят постоянных построек. Муравьи могут образовывать подземные гнезда или строить их на деревьях. Эти гнезда можно найти в земле, под камнями или бревнами, внутри бревен, в полых стеблях или даже в желудях. Материалы, используемые для строительства, включают почву и растительный материал [69], и муравьи тщательно выбирают места для своих гнезд; Temnothorax albipennis будет избегать участков с мертвыми муравьями, поскольку они могут указывать на присутствие вредителей или болезней. Они быстро покидают устоявшиеся гнезда при первых признаках угрозы. [98]

В бродячие муравьи Южной Америки, такие как Eciton burchellii видов, и муравьи водителя Африки не строят постоянные гнезда, но вместо этого, чередуйте кочевания и этапы , где рабочие образуют временное гнездо ( бивуак ) из своих собственных тел, по держат друг друга вместе. [99]

Рабочие муравьев-ткачей ( Oecophylla spp.) Строят гнезда на деревьях, склеивая листья вместе, сначала стягивая их вместе с рабочими мостиками, а затем заставляя своих личинок производить шелк, когда они перемещаются по краям листьев. Подобные формы строительства гнезд наблюдаются у некоторых видов Polyrhachis . [100]

Formica polyctena , среди других видов муравьев, строит гнезда, в которых поддерживается относительно постоянная внутренняя температура, что способствует развитию личинок. Муравьи поддерживают температуру гнезда, выбирая место, материалы гнезда, контролируя вентиляцию и поддерживая тепло от солнечного излучения, активности рабочих и метаболизма, а в некоторых влажных гнездах - микробной активности в материалах гнезда. [101]

Некоторые виды муравьев, например те, которые используют естественные полости, могут быть оппортунистическими и использовать контролируемый микроклимат внутри человеческих жилищ и других искусственных сооружений для размещения своих колоний и структур гнезд. [102] [103]

  • Муравьиный мост

Выращивание еды

Myrmecocystus , муравьи-пчелы , хранят пищу для предотвращения голода в колониях.

Большинство муравьев - универсальные хищники, падальщики и непрямые травоядные [17], но некоторые из них разработали специальные способы добывания пищи. Считается, что многие виды муравьев, которые косвенно занимаются травоядным питанием, полагаются на специализированный симбиоз со своими кишечными микробами [104], чтобы повысить питательную ценность собираемой пищи [105] и позволить им выжить в бедных азотом регионах, таких как пологи тропических лесов. . [106] Муравьи-листорезы ( Atta и Acromyrmex ) питаются исключительно грибами, которые растут только в их колониях. Они постоянно собирают листья, которые привозят в колонию, разрезают на мелкие кусочки и помещают в грибные сады. Ergates специализируется на смежных задачах в соответствии со своими масштабами. Самые большие муравьи режут стебли, более мелкие рабочие пережевывают листья, а самые маленькие ухаживают за грибком. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы распознавать реакцию грибка на различный растительный материал, очевидно, обнаруживая химические сигналы от грибка. Если выясняется, что какой-либо тип листьев токсичен для грибка, колония больше не будет его собирать. Муравьи питаются структурами, производимыми грибами, называемыми гонгилидиями . Симбиотические бактерии на внешней поверхности муравьев производят антибиотики, которые убивают попавшие в гнездо бактерии, которые могут нанести вред грибам. [107]

Навигация

След муравья

Муравьи- собиратели преодолевают расстояние до 200 метров (700 футов) от своего гнезда [108], а запаховые тропы позволяют им найти дорогу обратно даже в темноте. В жарких и засушливых регионах муравьи, добывающие пищу в дневное время, умирают от высыхания , поэтому возможность найти кратчайший путь обратно к гнезду снижает этот риск. Дневные пустынные муравьи из рода Cataglyphis, такие как пустынный муравей Сахара, перемещаются, отслеживая направление, а также пройденное расстояние. Пройденные расстояния измеряются с помощью внутреннего шагомера, который ведет счет сделанных шагов [109], а также путем оценки движения объектов в их поле зрения ( оптический поток ). [110] Направление измеряется по положению солнца. [111] Они объединяют эту информацию, чтобы найти кратчайший путь обратно в свое гнездо. [112] Как и все муравьи, они также могут использовать визуальные ориентиры, когда они доступны [113], а также обонятельные и тактильные сигналы для навигации. [114] [115] Некоторые виды муравьев могут использовать магнитное поле Земли для навигации. [116] В сложных глазах муравьев есть специализированные клетки, которые обнаруживают поляризованный свет от Солнца, который используется для определения направления. [117] [118] Эти поляризационные детекторы чувствительны в ультрафиолетовой области светового спектра. [119] У некоторых видов армейских муравьев группа собирателей, отделившихся от основной колонны, иногда может повернуться вспять и образовать круговую муравейную мельницу . Затем рабочие могут постоянно бегать, пока не умрут от истощения. [120]

Передвижение

"> Воспроизвести медиа
Муравей в замедленной съемке

У самок рабочих муравьев нет крыльев, а репродуктивные самки теряют крылья после спаривания, чтобы начать свои колонии. Поэтому, в отличие от своих предков-ос, большинство муравьев путешествуют пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыгающий муравей Джердона ( Harpegnathos saltator ) может прыгать, синхронизируя действие своих средних и задних пар ног. [121] Есть несколько видов планирующих муравьев, включая Cephalotes atratus ; это может быть обычным признаком древесных муравьев с небольшими колониями. Муравьи с этой способностью могут контролировать свое горизонтальное движение, чтобы ловить стволы деревьев, когда они падают с вершины лесного полога. [122]

Другие виды муравьев могут образовывать цепи, перекрывая промежутки над водой, под землей или сквозь пространства в растительности. Некоторые виды также образуют плавучие плоты, которые помогают им пережить наводнения. [123] Эти плоты также могут иметь значение, позволяя муравьям колонизировать острова. [124] Polyrhachis sokolova , вид муравьев, обитающих в австралийских мангровых болотах, может плавать и жить в подводных гнездах. Поскольку у них нет жабр , они отправляются в захваченные карманы с воздухом в затопленных гнездах, чтобы дышать. [125]

Сотрудничество и конкуренция

Муравьи-мясоеды, питающиеся цикадами : социальные муравьи сотрудничают и коллективно собирают пищу

Не у всех муравьев одно и то же общество. Австралийские муравьи-бульдоги - одни из самых больших и самых прикорневых муравьев. Как практически все муравьи, они эусоциальны , но их социальное поведение развито слабо по сравнению с другими видами. Каждый охотится в одиночку, используя свои большие глаза вместо химических чувств, чтобы найти добычу. [126]

Некоторые виды (например, Tetramorium caespitum ) нападают и захватывают соседние колонии муравьев. Другие менее экспансионистские, но столь же агрессивные; они вторгаются в колонии, чтобы украсть яйца или личинки, которых они либо едят, либо выращивают в качестве рабочих или рабов. Экстремальные специалисты среди этих муравьев-налетчиков рабов , такие как муравьи Амазонки , неспособны прокормить себя и нуждаются в захваченных рабочих, чтобы выжить. [127] Захваченные рабочие порабощенного Temnothorax видов развили контр-стратегию, уничтожая только женские куколка подчиненных решений Temnothorax атепсапиза , но щадящие мужчина (которые не принимают участия в рабских набегах , как взрослые). [128]

Рабочий Харпегнатос сальтатор (прыгающий муравей) вступил в бой с королевой конкурирующей колонии (вверху)

Муравьи идентифицируют своих родственников и сородичей по запаху, который исходит из выделений, содержащих углеводороды, которые покрывают их экзоскелеты. Если муравей отделить от своей первоначальной колонии, он в конечном итоге потеряет запах колонии. Любой муравей, который войдет в колонию без соответствующего запаха, подвергнется нападению. [129] Причина, по которой две отдельные колонии муравьев будут атаковать друг друга, даже если они принадлежат к одному виду, заключается в том, что гены, ответственные за производство феромонов, у них разные. Однако аргентинский муравей не обладает этой характеристикой из-за отсутствия генетического разнообразия и из-за этого стал глобальным вредителем.

Виды муравьев-паразитов проникают в колонии муравьев-хозяев и становятся социальными паразитами; Такие виды, как Strumigenys xenos , полностью паразитируют и не имеют рабочих, а вместо этого полагаются на пищу, собранную их хозяевами Strumigenys perplexa . [130] [131] Эта форма паразитизма наблюдается у многих родов муравьев, но муравьи-паразиты обычно являются видами, которые тесно связаны со своим хозяином. Чтобы проникнуть в гнездо муравья-хозяина, используются различные методы. Паразитическая матка может проникнуть в гнездо-хозяин до того, как вылупится первый выводок, приживаясь до того, как разовьется запах колонии. Другие виды используют феромоны, чтобы сбить с толку муравьев-хозяев или заставить их перенести паразитическую королеву в гнездо. Некоторые просто пробиваются в гнездо. [132]

Конфликт между полами из одного вида наблюдается в некоторых видов муравьев с этими репродукторы , по- видимому , конкурирующих , чтобы произвести потомство, так тесно связанные с ними , насколько это возможно. Самая крайняя форма предполагает получение клонального потомства. Крайний сексуальный конфликт наблюдается у Wasmannia auropunctata , где королевы производят диплоидных дочерей посредством телитокозного партеногенеза, а самцы производят клонов в процессе, в результате которого диплоидное яйцо теряет свой материнский вклад и производит гаплоидных самцов, являющихся клонами отца. [133]

Отношения с другими организмами

Паук Myrmarachne plataleoides (показана самка) имитирует муравьев-ткачей, чтобы избежать хищников.

Муравьи образуют симбиотические ассоциации с рядом видов, в том числе с другими видами муравьев, другими насекомыми, растениями и грибами. На них также охотятся многие животные и даже некоторые грибы. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в муравейниках, либо охотясь на муравьев, их личинок и яйца, потребляя пищевые запасы муравьев, либо избегая хищников. Эти инквилины могут иметь большое сходство с муравьями. Природа этой мимикрии муравьев (мирмекоморфия) варьируется, с некоторыми случаями, связанными с мимикрией Бейтса , где мимикрия снижает риск нападения хищников. Другие демонстрируют васманновскую мимикрию , форму мимикрии, наблюдаемую только у инквилинов. [134] [135]

Муравей собирает падь с тли

Тля и другие двукрылые насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую медвяной росой , когда они питаются соком растений . Сахар, содержащийся в медвяной росе, является высокоэнергетическим источником пищи, который собирают многие виды муравьев. [136] В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на то, что муравьи постукивают по ним своими антеннами. Муравьи, в свою очередь, удерживают хищников от тлей и перемещают их из одного места кормления в другое. При миграции в новый район многие колонии уносят с собой тлю, чтобы обеспечить постоянный приток медвяной росы. Муравьи также склонны собирать мучнистых червецов для сбора медвяной росы. Мучнистые червецы могут стать серьезным вредителем ананасов, если муравьи защищают мучнистых червецов от их естественных врагов. [137]

Муравьи пасут мирмекофильных (любящих муравьев) гусениц семейства бабочек Lycaenidae (например, голубые, медные или косолапые), выгоняют их в места кормления днем ​​и приносят в муравейники ночью. У гусениц есть железа, которая выделяет медвяную росу, когда муравьи массируют их. Некоторые гусеницы издают вибрации и звуки, которые воспринимаются муравьями. [138] Подобную адаптацию можно увидеть у бабочек Седых шкиперов, которые излучают вибрации, расправляя крылья, чтобы общаться с муравьями, которые являются естественными хищниками этих бабочек. [139] Другие гусеницы эволюционировали от любящих муравьев к поеданию муравьев: эти гусеницы-мирмекофаги выделяют феромон, который заставляет муравьев вести себя так, как будто гусеница - одна из их собственных личинок. Затем гусеницу отводят в муравейник, где она питается личинками муравья. [140] Ряд специализированных бактерий был обнаружен в качестве эндосимбионтов в кишечнике муравьев. Некоторые из доминирующих бактерий принадлежат к отряду Hyphomicrobiales , представители которого известны как симбионты, связывающие азот в бобовых, но виды, обнаруженные у муравьев, не обладают способностью фиксировать азот. [141] [142] Грибковые муравьи , составляющие трибу Attini , в том числе муравьи-листорезы , культивируют определенные виды грибов из родов Leucoagaricus или Leucocoprinus семейства Agaricaceae . В этом мутуализме муравьиных грибов оба вида зависят друг от друга в своем выживании. Муравей Allomerus decemarticulatus развил трехстороннюю ассоциацию с растением-хозяином, Hirtella Physophora ( Chrysobalanaceae ), и липким грибком, который используется для улавливания их насекомых-жертв. [143]

Муравьи могут получать нектар из цветов, таких как одуванчик , но опыление цветов известно очень редко.

Лимонные муравьи создают дьявольские сады , убивая окружающие растения своими укусами и оставляя чистый участок лимонных муравьёв ( Duroia hirsuta ). Эта модификация леса предоставляет муравьям больше мест для гнездования внутри стволов деревьев дуроя . [144] Хотя некоторые муравьи получают нектар из цветов, опыление муравьями происходит довольно редко. Одним из примеров является опыление орхидеи Leporella fimbriata, которое вызывает псевдокопуляцию самцов Myrmecia urens с цветками, передавая при этом пыльцу. [145] Одна теория, которая была предложена в связи с редкостью опыления, заключается в том, что секреция метаплевральной железы инактивирует и снижает жизнеспособность пыльцы. [146] [147] У некоторых растений есть особые структуры, выделяющие нектар, внецветковые нектарники , которые обеспечивают пищу муравьям, которые, в свою очередь, защищают растение от более вредных травоядных насекомых. [148] У таких видов, как бычковатая акация ( Acacia cornigera ) в Центральной Америке, есть полые колючки, в которых обитают колонии жалящих муравьев ( Pseudomyrmex ferruginea ), которые защищают дерево от насекомых, бродячих млекопитающих и эпифитных виноградных лоз. Исследования изотопной маркировки показывают, что растения также получают азот от муравьев. [149] В свою очередь, муравьи получают пищу из богатых белками и липидами бельтийских тел . На Фиджи Филидрис нагазау (Dolichoderinae), как известно, выборочно выращивают виды эпифитных сквамеллярий (Rubiaceae), которые производят большие домачи, внутри которых гнездятся колонии муравьев. Муравьи сажают семена, и ростки молодых сеянцев сразу же заполняются, а муравьиные фекалии в них способствуют быстрому росту. [150] Подобные ассоциации распространения обнаружены и с другими долиходеринами в этом регионе. [151] Другой пример этого типа эктосимбиоза происходит от дерева Macaranga , стебли которого приспособлены для размещения колоний муравьев Crematogaster . [152]

Семена многих видов растений адаптированы для распространения муравьями. [153] Распространение семян муравьями или мирмекохорией широко распространено, и новые оценки показывают, что почти 9% всех видов растений могут иметь такие ассоциации муравьев. [154] [153] Часто муравьи, рассеивающие семена, осуществляют направленное рассредоточение, откладывая семена в местах, которые увеличивают вероятность выживания семян до воспроизводства. [155] Некоторые растения в засушливых, подверженных пожарам системах особенно зависят от муравьев для их выживания и распространения, поскольку семена транспортируются в безопасное место под землей. [156] Многие семена, рассредоточенные по муравьям, имеют особые внешние структуры, элайосомы , которые используются муравьями в качестве пищи. [157]

Конвергенция , возможно, форма мимикрии , видно в яйцах рукояти насекомых . Они имеют съедобную структуру, похожую на элайосомы, и попадают в муравейник, где вылупляются молодые. [158]

Мясо муравей стремящейся общий цикадки нимфу

Большинство муравьев являются хищниками, а некоторые охотятся и получают пищу от других социальных насекомых, включая других муравьев. Некоторые виды специализируются на добыче термитов ( Megaponera и Termitopone ), в то время как некоторые Cerapachyinae охотятся на других муравьев. [108] Некоторые термиты, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугнуть хищных видов муравьев. [159] Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает ножку своего гнезда средством, отпугивающим насекомых. [160] Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнезда на деревьях и укрывать их, чтобы защитить себя от муравьев. Другие осы, такие как A. multipicta , защищаются от муравьев, сбивая их с гнезда с гудением крыльев. [161] Пчелы без жала ( Тригона и Мелипона ) используют химическую защиту от муравьев. [108]

Мухи из рода Bengalia ( Calliphoridae ) Старого Света охотятся на муравьев и являются клептопаразитами , хватая добычу или выводок из челюстей взрослых муравьев. [162] Бескрылые и безногие самки малайзийской форидной мухи ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) живут в гнездах муравьев рода Aenictus и находятся под присмотром муравьев. [162]

Грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps заражают муравьев. Муравьи реагируют на заражение, взбираясь на растения и погружая свои челюсти в ткани растений. Гриб убивает муравьев, растет на их останках и дает плодовое тело . Похоже, что грибок изменяет поведение муравья, помогая рассеять его споры [163] в микроместо обитания, которое лучше всего подходит для гриба. [164] Паразиты- стрептокрылые также манипулируют своим хозяином-муравьем, чтобы взбираться по стеблям травы, чтобы помочь паразиту найти себе пару. [165]

Нематода ( Myrmeconema neotropicum ), поражающая половых муравьев ( Cephalotes atratus ), заставляет черные жгуты рабочих становиться красными. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя его высоко нести свои желудки. Яркие красные клещи ошибочно принимаются птицами за спелые плоды, такие как Hyeronima alchorneoides , и их едят. Помет птицы собирают другие муравьи и скармливают их молодняку, что приводит к дальнейшему распространению нематод. [166]

Иногда пауки питаются муравьями

Изучение колоний Temnothorax nylanderi в Германии показало, что рабочие, паразитированные ленточным червем Anomotaenia brevis (муравьи - промежуточные хозяева, окончательные хозяева - дятлы), жили намного дольше, чем рабочие без паразитов, и имели более низкий уровень смертности, сравнимый с уровнем смертности королев тот же вид, который живет целых два десятилетия. [167]

Южноамериканские ядовитые лягушки-дротики из рода Dendrobates питаются в основном муравьями, а токсины в их коже могут поступать от муравьев. [168]

Армейские муравьи собирают пищу широкой передвижной колонной, нападая на любых животных на этом пути, которые не могут убежать. В Центральной и Южной Америке Eciton burchellii - роящийся муравей, наиболее часто посещаемый птицами, « преследующими муравьев », такими как муравьиные птицы и древолазы . [169] [170] Такое поведение когда-то считалось мутуалистическим , но более поздние исследования показали, что птицы паразитируют . Прямой клептопаразитизм (птицы, крадущие еду из рук муравьев) встречается редко и был отмечен у голубей инков, которые собирают семена у входа в гнезда, когда их переносят виды Pogonomyrmex . [171] Птицы, следующие за муравьями, поедают много насекомых-жертв и, таким образом, снижают успешность кормления муравьев. [172] Птицы проявляют своеобразное поведение, называемое муравьем, которое пока полностью не изучено. Здесь птицы отдыхают на муравейниках или собирают муравьев на свои крылья и перья; это может быть средством для удаления эктопаразитов у птиц.

Муравьеды , трубкозубы , ящеры , ехидно и numbats имеют специальные приспособления для живущих на диете муравьев. Эти приспособления включают длинные липкие языки для захвата муравьев и сильные когти для проникновения в муравейники. Было обнаружено, что бурые медведи ( Ursus arctos ) питаются муравьями. Около 12%, 16% и 4% объема их фекалий весной, летом и осенью, соответственно, составляют муравьи. [173]

Муравьи- ткачи используются в качестве биологического средства контроля при выращивании цитрусовых на юге Китая.

Муравьи выполняют множество экологических функций, которые полезны для человека, включая подавление популяций вредителей и аэрацию почвы . Использование муравьев-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших известных способов биологической борьбы . [174] С другой стороны, муравьи могут причинять неудобства, когда вторгаются в здания, или причинять экономический ущерб.

В некоторых частях мира (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно армейские , используются в качестве хирургических швов . Рана прижимается и по ней накладываются муравьи. Муравей захватывает края раны своей нижней челюстью и фиксируется на месте. Затем тело отрезают, а голова и нижние челюсти остаются на месте, чтобы закрыть рану. [175] [176] [177] Большие головы закусочных (солдат) муравья-листореза Atta cephalotes также используются местными хирургами для зашивания ран. [178]

Некоторые муравьи обладают ядовитым ядом и имеют медицинское значение . Виды включают Paraponera clavata (tocandira) и Dinoponera spp. (ложные tocandiras) Южной Америки [179] и Myrmecia муравьи Австралии. [180]

В Южной Африке муравьи используются для сбора семян ройбуша ( Aspalathus linearis ), растения, используемого для приготовления травяного чая. Растение широко разбрасывает семена, что затрудняет сбор вручную. Черные муравьи собирают и хранят эти и другие семена в своем гнезде, где люди могут собирать их в массовом порядке . С одного муравейника можно собрать до 200 г семян. [181] [182]

Хотя большинство муравьев выживают при попытках людей истребить их, некоторые из них находятся под большой угрозой исчезновения. Это, как правило, островные виды, которые развили особые черты и рискуют быть вытесненными интродуцированными видами муравьев. Примеры включают находящийся под угрозой исчезновения шри-ланкийский реликтовый муравей ( Aneuretus simoni ) и Adetomyrma venatrix с Мадагаскара. [183]

Е. О. Уилсон подсчитал, что общее количество отдельных муравьев, живущих в мире в любой момент времени, составляет от одного до десяти квадриллионов ( короткая шкала ) (то есть от 10 15 до 10 16 ). Согласно этой оценке, общая биомасса всех муравьев в мире примерно равна общей биомассе всего человеческого рода. [184] Согласно этой оценке, на каждого человека на Земле также приходится около 1 миллиона муравьев. [185]

Как еда

Жареные муравьи в Колумбии
Личинки муравьев на продажу в Исаане , Таиланд

Муравьев и их личинок едят в разных частях света. В мексиканских эскамолах используются яйца двух видов муравьев . Они считаются разновидностью икры насекомых и могут продаваться по цене до 40 долларов США за фунт (90 долларов США за кг), потому что они сезонные и их трудно найти. В колумбийском департаменте Сантандера , Hormigas culonas (примерно интерпретирован как «большое дне муравьи») Atta laevigata жарится жива и съела. [186]

В некоторых районах Индии , Бирме и Таиланде паста из зеленого муравья-ткача ( Oecophylla smaragdina ) используется в качестве приправы к карри. [187] Яйца и личинки муравьев ткача , а также муравьи, могут быть использованы в тайском салате , ям ( тайский : ยำ ), в блюде под названием ям кхай мот даенг ( тайский : ยำ ไข่ มดแดง ) или в салате из яиц красного муравья. , блюдо родом из Иссана или северо-восточного региона Таиланда. Сэвилл-Кент в « Натуралисте в Австралии» писал: «У зеленого муравья красота - это не только кожа. Их привлекательная, почти сладкая полупрозрачность, возможно, вызвала первые очерки об их употреблении в пищу человеком». Размоченные в воде, наподобие лимонной тыквы, «эти муравьи образуют приятный кислый напиток, который пользуется большой популярностью у уроженцев Северного Квинсленда и даже ценится многими европейцами». [188]

В первое лето в Сьерре , Джон Muir отмечает , что Digger индейцы из Калифорнии съели щекотание, кислые gasters из крупных смоль муравьев плотника . Мексиканские индейцы едят изобилие рабочих или живых горшков с медом медового муравья ( Myrmecocystus ). [188]

Как вредители

Крошечный муравей-фараон - главный вредитель больниц и офисных зданий; он может делать гнезда между листами бумаги.

Некоторые виды муравьев считаются вредителями, в первую очередь те, которые встречаются в человеческих жилищах, где их присутствие часто проблематично. Например, присутствие муравьев нежелательно в стерильных местах, таких как больницы или кухни. Некоторые виды или роды, обычно классифицируемые как вредители, включают аргентинского муравья , иммигрантского уличного муравья , желтого сумасшедшего муравья , полосатого сахарного муравья , муравья фараона , красного древесного муравья , черного муравья-плотника , душистого домашнего муравья , красного импортированного огненного муравья и европейского огненного муравья . Некоторые муравьи будут совершать набеги на хранящуюся пищу, некоторые будут искать источники воды, другие могут повредить внутренние конструкции, некоторые могут напрямую повредить сельскохозяйственные культуры (или помогая сосущим вредителям). Некоторые будут ужалить или кусать. [189] Адаптивный характер колоний муравьев делает практически невозможным уничтожение целых колоний, и большинство методов борьбы с вредителями направлены на контроль местных популяций и, как правило, являются временными решениями. Популяции муравьев управляются с помощью комбинации подходов, в которых используются химические, биологические и физические методы. Химические методы включают использование инсектицидной приманки, которую муравьи собирают в пищу и доставляют обратно в гнездо, где яд непреднамеренно распространяется на других членов колонии через трофаллаксис . Управление основано на видах, а методы могут варьироваться в зависимости от местоположения и обстоятельств. [189]

В науке и технике

Рабочие Camponotus nearcticus, путешествующие между двумя формикариями через соединительную трубку

Наблюдаемое людьми с незапамятных времен, поведение муравьев было задокументировано, а тема ранних писаний и басен переходила из одного века в другой. Те, кто использует научные методы, мирмекологи , изучают муравьев в лаборатории и в естественных условиях. Их сложные и изменчивые социальные структуры сделали муравьев идеальными модельными организмами . Ультрафиолетовое зрение было впервые обнаружено у муравьев сэром Джоном Лаббоком в 1881 году. [190] Исследования на муравьях проверяли гипотезы в экологии и социобиологии и были особенно важны для изучения предсказаний теорий родственного отбора и эволюционно стабильных стратегий . [191] Колонии муравьев могут быть изучены путем выращивания или временного содержания их в формикариях , специально построенных вольерах со стеклянными рамами. [192] Людей можно отслеживать для изучения, отмечая их цветными точками. [193]

Успешные методы , используемые муравьиных колоний, были изучены в области информатики и робототехники , чтобы произвести распределение и отказоустойчивых систем для решения задач, например , оптимизация колонии муравьев и Ant робототехники . Эта область биомиметики привела к исследованиям передвижения муравьев, поисковым машинам, использующим «следы сбора пищи», отказоустойчивому хранилищу и сетевым алгоритмам. [194]

Как домашние животные

С конца 1950-х до конца 1970-х годов муравьиные фермы были популярными развивающими детскими игрушками в США. В некоторых более поздних коммерческих версиях вместо почвы используется прозрачный гель, что обеспечивает лучшую видимость за счет стресса муравьев неестественным светом. [195]

В культуре

Муравьи Эзопа : иллюстрация Майло Винтера , 1888–1956 гг.
Муравей на гербе Мультии

Антропоморфизированные муравьи часто использовались в баснях и детских сказках, чтобы показать трудолюбие и совместные усилия. Они также упоминаются в религиозных текстах. [196] [197] В Книге Притч в Библии муравьи служат хорошим примером для людей за их упорный труд и сотрудничество. [198] Эзоп сделал то же самое в своей басне «Муравей и кузнечик» . В Коране говорится , что Сулейман услышал и понял, как муравей предупреждает других муравьев вернуться домой, чтобы не быть случайно раздавленным Сулейманом и его марширующей армией. [ Коран  27:18 ] , [199] [200] В некоторых частях Африки муравьи считаются посланниками божеств. Некоторые индейские мифы , такие как мифология хопи , рассматривают муравьев как самых первых животных. Часто говорят, что укусы муравьев обладают целебными свойствами. Утверждается, что укус некоторых видов Pseudomyrmex снимает лихорадку. [201] Укусы муравьев используются в церемониях инициации некоторых индейских культур Амазонки как испытание на выносливость. [202] [203]

Общество муравьев всегда очаровывало людей, и о нем писали как с юмором, так и серьезно. Марк Твен написал о муравьях в своей книге 1880 года «Бродяга за границей» . [204] Некоторые современные авторы использовали пример муравьев, чтобы прокомментировать отношения между обществом и индивидуумом. Примеры - Роберт Фрост в его стихотворении «Ведомственный» и Т.Х. Уайт в его фантастическом романе « Король прошлого и будущего» . Сюжет научно-фантастической трилогии « Les Fourmis» французского энтомолога и писателя Бернара Вербера разделен между мирами муравьев и людей; муравьи и их поведение описаны с использованием современных научных знаний. Герберт Уэллс написал об умных муравьях, разрушающих человеческие поселения в Бразилии и угрожающих человеческой цивилизации, в своем научно-фантастическом рассказе 1905 года «Империя муравьев» . В последнее время были созданы мультфильмы и трехмерные анимационные фильмы с участием муравьев, в том числе Antz , A Bug's Life , The Ant Bully , Ant and the Aardvark , Ferdy the Ant и Atom Ant . Известный мирмеколог Э. О. Уилсон написал в 2010 году для журнала The New Yorker рассказ «Trailhead», в котором с точки зрения муравьев описываются жизнь и смерть королевы муравьев, а также взлет и падение ее колонии. [205] Французский нейроанатом, психиатр и евгеник Огюст Форель считал, что муравьиные общества являются моделями человеческого общества. С 1921 по 1923 год он опубликовал пятитомную работу, в которой исследовались биология муравьев и общество. [206]

В начале 1990-х годов видеоигра SimAnt , имитирующая колонию муравьев, получила в 1992 году награду Codie за «Лучшую программу моделирования». [207]

Муравьи также являются довольно популярным источником вдохновения для многих научно-фантастических насекомых , таких как муравьи из игры Эндера , жуки звездолетов , гигантские муравьи из фильмов « Они!». и Империя Муравьев , супергерой Marvel Comics , Человек-Муравей , и муравьи, мутировавшие в сверхразум в Фазе IV . В компьютерных стратегических играх виды, основанные на муравьях, часто выигрывают от увеличения производительности из-за их целеустремленности, например, Клаконы в серии игр Master of Orion или ChCht в Deadlock II . Этим персонажам часто приписывают коллективный разум - распространенное заблуждение о колониях муравьев. [208]

  • Яд муравья
  • Глоссарий муравьиных терминов
  • Международный союз по изучению социальных насекомых
  • Мирмекологические новости (журнал)
  • Распределение задач и разделение социальных насекомых

  1. ^ a b c Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (апрель 2006 г.). «Филогения муравьев: разнообразие в возрасте покрытосеменных». Наука . 312 (5770): 101–4. Bibcode : 2006Sci ... 312..101M . DOI : 10.1126 / science.1124891 . PMID  16601190 . S2CID  20729380 .
  2. ^ а б Уорд PS (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 549–563. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.26 .
  3. ^ а б Рабелинг С., Браун Дж. М., Верхаг М. (сентябрь 2008 г.). «Недавно открытая родственная линия проливает свет на раннюю эволюцию муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14913–7. Bibcode : 2008PNAS..10514913R . DOI : 10.1073 / pnas.0806187105 . PMC  2567467 . PMID  18794530 .
  4. ^ Брэди С.Г., Фишер Б.Л., Шульц Т.Р., Уорд П.С. (май 2014 г.). «Возникновение армейских муравьев и их родственников: разнообразие специализированных хищных дорилиновых муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-93 . PMC  4021219 . PMID  24886136 .
  5. ^ Эммет . Словарь Мерриама-Вебстера
  6. ^ "муравей" . Онлайн-словарь Merriam-Webster . Проверено 6 июня 2008 года .
  7. ^ "Муравейник. Интернет-этимологический словарь" . Проверено 30 мая 2009 года .
  8. ^ Симпсон Д.П. (1979). Латинский словарь Касселла (5 изд.). Лондон: Касселл. ISBN 978-0-304-52257-6.
  9. ^ «Муравьиная» . Etymonline.com . Проверено 30 января 2012 .
  10. ^ «Письмо» . Etymonline.com . Проверено 27 августа 2020 .
  11. ^ а б Джонсон Б.Р., Боровец М.Л., Чиу Дж.С., Ли Е.К., Аталлах Дж., Уорд П.С. (октябрь 2013 г.). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Текущая биология . 23 (20): 2058–62. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID  24094856 .
  12. ^ Уилсон Е.О. , Карпентер FM, Браун В.Л. (сентябрь 1967 г.). «Первые мезозойские муравьи». Наука . 157 (3792): 1038–40. Bibcode : 1967Sci ... 157.1038W . DOI : 10.1126 / science.157.3792.1038 . PMID  17770424 . S2CID  43155424 .
  13. ^ Perrichot V, Nel A, Néraudeau D, Lacau S, Guyot T (февраль 2008 г.). «Новые ископаемые муравьи во французском меловом янтаре (Hymenoptera: Formicidae)». Die Naturwissenschaften . 95 (2): 91–7. Bibcode : 2008NW ..... 95 ... 91P . DOI : 10.1007 / s00114-007-0302-7 . PMID  17828384 . S2CID  19130572 .
  14. ^ Барден П., Гримальди Д. (2014). «Разнообразная фауна муравьев среднего мела Мьянмы (Hymenoptera: Formicidae)» . PLOS ONE . 9 (4): e93627. Bibcode : 2014PLoSO ... 993627B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0093627 . PMC  3974876 . PMID  24699881 .
  15. ^ Perrichot V, Lacau S, Néraudeau D, Nel A (февраль 2008 г.). «Ископаемые свидетельства ранней эволюции муравьев» (PDF) . Die Naturwissenschaften . 95 (2): 85–90. Bibcode : 2008NW ..... 95 ... 85P . DOI : 10.1007 / s00114-007-0301-8 . PMID  17891532 . S2CID  6221386 .
  16. ^ а б Гримальди Д., Агости Д. (декабрь 2000 г.). «Муравьин в меловом янтаре Нью-Джерси (Hymenoptera: formicidae) и ранняя эволюция муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13678–83. Bibcode : 2000PNAS ... 9713678G . DOI : 10.1073 / pnas.240452097 . PMC  17635 . PMID  11078527 .
  17. ^ а б Wilson EO, Hölldobler B (май 2005 г.). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (21): 7411–4. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073 / pnas.0502264102 . PMC  1140440 . PMID  15899976 .
  18. ^ LaPolla JS, Длусский GM, Perrichot V (2013). «Муравьи и летопись окаменелостей». Ежегодный обзор энтомологии . 58 : 609–30. DOI : 10.1146 / annurev-ento-120710-100600 . PMID  23317048 . S2CID  40555356 .
  19. ^ Барден П., Гримальди Д. (2012). «Повторное открытие причудливого мелового муравья Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae) с двумя новыми видами» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3755 (3755): 1–16. DOI : 10.1206 / 3755.2 . ЛВП : 2246/6368 . S2CID  83598305 .
  20. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 23-24
  21. ^ Торн Б.Л. (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» (PDF) . Анну. Rev. Ecol. Syst . 28 (5): 27–53. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC  349550 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 мая 2010 года.
  22. ^ «Отряд Isoptera - Термиты» . Энтомология государственного университета Айовы. 16 февраля 2004 года архивации с оригинала на 15 июня 2008 . Проверено 12 июня 2008 года .
  23. ^ «Семейство Mutillidae - бархатные муравьи» . Энтомология государственного университета Айовы. 16 февраля 2004 года архивации с оригинала на 30 июня 2008 . Проверено 12 июня 2008 года .
  24. ^ Hölldobler & Wilson (1990), стр. 4
  25. ^ Джонс, Элис С. "Фантастические муравьи - вы знали?" . Журнал National Geographic . Архивировано 30 июля 2008 года . Проверено 5 июля 2008 года .
  26. ^ Томас, Филипп (2007). «Муравьи-вредители на Гавайях» . Проект «Гавайские экосистемы в опасности» (HEAR) . Проверено 6 июля 2008 года .
  27. ^ Шульц TR (декабрь 2000 г.). «В поисках предков муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (26): 14028–9. Bibcode : 2000PNAS ... 9714028S . DOI : 10.1073 / pnas.011513798 . PMC  34089 . PMID  11106367 .
  28. ^ Hölldobler & Wilson (1990), стр. 589
  29. ^ Шаттак С.О. (1999). Австралийские муравьи: их биология и идентификация . Коллингвуд, Вик: CSIRO. п. 149. ISBN. 978-0-643-06659-5.
  30. ^ Шаал, Стефан (27 января 2006 г.). «Мессель». Энциклопедия наук о жизни . DOI : 10.1038 / npg.els.0004143 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  31. ^ а б AntWeb
  32. ^ Агости Д., Майер Дж. Д., Алонсо Дж. Э., Шульц Т. Р., ред. (2000). Муравьи: стандартные методы измерения и мониторинга биоразнообразия . Пресса Смитсоновского института . Проверено 13 декабря 2015 .
  33. ^ Джонсон Н.Ф. (2007). "Сервер имен перепончатокрылых" . Государственный университет Огайо . Архивировано из оригинального 27 января 2016 года . Проверено 6 июля 2008 года .
  34. ^ Borror, Triplehorn & Делонг (1989), стр. 737
  35. ^ a b c d Borror, Triplehorn & Delong (1989), стр. 24–71
  36. ^ Фент К., Венер Р. (апрель 1985 г.). «Осейли: небесный компас в пустыне муравьиный катаглиф». Наука . 228 (4696): 192–4. Bibcode : 1985Sci ... 228..192F . DOI : 10.1126 / science.228.4696.192 . PMID  17779641 . S2CID  33242108 .
  37. ^ Палавалли-Неттими Р., Нарендра А. (апрель 2018 г.). «Миниатюризация снижает зрительную навигационную способность муравьев» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt 7): jeb177238. DOI : 10,1242 / jeb.177238 . PMID  29487158 .
  38. ^ Эрикссон ES (1985). «Атакующее поведение и восприятие расстояния у австралийского муравья-бульдога Myrmecia nigriceps » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 119 (1): 115–131. DOI : 10,1242 / jeb.119.1.115 .
  39. ^ Эйснер Т., Хапп Г.М. (1962). «Инфрабуккальный карман муравьиного муравья: устройство социальной фильтрации» . Психея . 69 (3): 107–116. DOI : 10.1155 / 1962/25068 .
  40. ^ Холбрук, Тейт (22 сентября 2009 г.). «Спросите биолога: лицом к лицу с муравьями» . Школа естественных наук АГУ . Проверено 23 января 2018 .
  41. ^ Сингх Р. (2006). Элементы энтомологии . Публикации Растоги. п. 284. ISBN 9788171336777.
  42. ^ Уилсон EO (июнь 1953 г.). «Происхождение и эволюция полиморфизма у муравьев». Ежеквартальный обзор биологии . 28 (2): 136–56. DOI : 10.1086 / 399512 . PMID  13074471 . S2CID  4560071 .
  43. ^ Вебер, Н.А. (1946). «Диморфизм у африканского рабочего Oecophylla и аномалия (Hym .: Formicidae)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 39 : 7–10. DOI : 10.1093 / АФАР / 39.1.7 .
  44. ^ Уилсон EO, Тейлор RW (1964). «Колония ископаемых муравьев: новое свидетельство социальной древности» (PDF) . Психея . 71 (2): 93–103. DOI : 10.1155 / 1964/17612 .
  45. ^ Моффетт MW, Тобин JE (1991). «Физические касты муравьев-рабочих: проблема для Daceton armigerum и других муравьев» (PDF) . Психея . 98 (4): 283–292. DOI : 10.1155 / 1991/30265 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 февраля 2008 года.
  46. ^ Børgesen LW (2000). «Пищевая функция укомплектованных рабочих в муравье фараона, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux . 47 (2): 141–146. DOI : 10.1007 / PL00001692 . S2CID  31953751 .
  47. ^ Rissing SW (1984). «Полное производство каст и аллометрия рабочих медового муравья Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (2): 347–350.
  48. ^ Хьюз В.О., Самнер С., Ван Борм С., Бумсма Дж. Дж. (Август 2003 г.). «Полиморфизм касты рабочих имеет генетическую основу у муравьев-листорезов Acromyrmex» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9394–7. Bibcode : 2003PNAS..100.9394H . DOI : 10.1073 / pnas.1633701100 . PMC  170929 . PMID  12878720 .
  49. ^ Росс К.Г., Кригер М.Дж., Сапожник Д.Д. (декабрь 2003 г.). «Альтернативные генетические основы ключевого социального полиморфизма огненных муравьев» . Генетика . 165 (4): 1853–67. DOI : 10.1093 / генетика / 165.4.1853 . PMC  1462884 . PMID  14704171 .
  50. ^ Crosland MW, Crozier RH (март 1986 г.). «Myrmecia pilosula, муравей с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Bibcode : 1986Sci ... 231.1278C . DOI : 10.1126 / science.231.4743.1278 . PMID  17839565 . S2CID  25465053 .
  51. ^ Цуцуи Н.Д., Суарес А.В., Спагна Дж. С., Джонстон Дж. С. (февраль 2008 г.). «Эволюция размера генома у муравьев» . BMC Evolutionary Biology . 8 (64): 64. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-64 . PMC  2268675 . PMID  18302783 .
  52. ^ Hölldobler B, Wilson EO (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. п. 291 . ISBN 978-0-674-04075-5.
  53. ^ Гиллотт, Седрик (1995). Энтомология . Springer. п. 325. ISBN 978-0-306-44967-3.
  54. ^ Андерсон К.Э., Линксвайер Т.А., Смит К.Р. (2008). «Причины и последствия определения генетической касты у муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» . Мирмекол. Новости . 11 : 119–132.
  55. ^ Галлия AT (1951). «Словарь терминов и фраз, используемых при изучении социальных насекомых» . Анналы Энтомологического общества Америки . 44 (3): 473–484. DOI : 10.1093 / АФАР / 44.3.473 . ISSN  1938-2901 .
  56. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 351, 372
  57. ^ Traniello JFA (1989). «Собирательная стратегия муравьев». Ежегодный обзор энтомологии . 34 : 191–210. DOI : 10.1146 / annurev.en.34.010189.001203 .
  58. ^ Соренсен А., Буш TM, Винсон С.Б. (1984). «Поведенческая гибкость временных подкаст огненных муравьев, Solenopsis invicta , в ответ на пищу» . Психея . 91 (3–4): 319–332. DOI : 10,1155 / 1984/39236 .
  59. ^ Келлер Л (1998). «Продолжительность жизни королевы и характеристики колоний муравьев и термитов». Insectes Sociaux . 45 (3): 235–246. DOI : 10.1007 / s000400050084 . S2CID  24541087 .
  60. ^ а б Франкс Н.Р. , Реш В.Х., Карде Р.Т., ред. (2003). Энциклопедия насекомых . Сан-Диего: Academic Press. С.  29–32 . ISBN 978-0-12-586990-4.
  61. ^ Кипятков В.Е. (2001). «Сезонные жизненные циклы и формы покоя муравьев (Hymenoptera, Formicoidea)». Acta Societatis Zoologicae Bohemicae . 65 (2): 198–217.
  62. ^ Хайнце Дж, Цудзи К. (1995). «Репродуктивные стратегии муравьев» (PDF) . Res. Popul. Ecol . 37 (2): 135–149. DOI : 10.1007 / BF02515814 . S2CID  21948488 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 мая 2011 года . Проверено 16 апреля 2009 .
  63. ^ Михеев А.С. (2003). «Свидетельства для спаривания вилок у огненного муравья Solenopsis invicta ». Insectes Sociaux . 50 (4): 401–402. DOI : 10.1007 / s00040-003-0697-х . S2CID  43492133 .
  64. ^ Peeters C, Hölldobler B (ноябрь 1995 г.). «Репродуктивное сотрудничество между матками и их партнерами по работе: сложная история жизни муравья с ценным гнездом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (24): 10977–9. Bibcode : 1995PNAS ... 9210977P . DOI : 10.1073 / pnas.92.24.10977 . PMC  40553 . PMID  11607589 .
  65. ^ Franks NR, Hölldobler B (1987). «Половая конкуренция при размножении колонии у армейских муравьев». Биологический журнал Линнеевского общества . 30 (3): 229–243. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1987.tb00298.x .
  66. ^ Ямаути К., Кавасе Н. (1992). «Феромонное манипулирование рабочими со стороны борющегося самца с целью убить его соперничающих самцов муравья Cardiocondyla wroughtonii ». Naturwissenschaften . 79 (6): 274–276. Bibcode : 1992NW ..... 79..274Y . DOI : 10.1007 / BF01175395 . S2CID  31191187 .
  67. ^ Тейлор Р.В. (2007). «Кровавые забавные осы! Размышления об эволюции эусоциальности у муравьев» (PDF) . В Снеллинге Р.Р., Фишер Б.Л., Уорд П.С. (ред.). Достижения в систематике муравьев (Hymenoptera: Formicidae): дань уважения Э. О. Уилсону - 50 лет вклада. Воспоминания Американского энтомологического института, 80 . Американский энтомологический институт. С. 580–609 . Проверено 13 декабря 2015 .
  68. ^ Уилсон Э. О. (1957). «Организация брачного полета муравья Фейдола ситарх Уиллер» (PDF) . Психея . 64 (2): 46–50. DOI : 10.1155 / 1957/68319 .
  69. ↑ a b c Hölldobler & Wilson (1990), стр. 143–179.
  70. ^ Видаль М., Кенигседер Ф, Гир Дж., Шремпф А., Лукас С., Хайнце Дж. (Май 2021 г.). «Рабочие муравьи способствуют размножению, транспортируя молодых маток в гнезда пришельцев» . Биология коммуникации . 4 (1): 515. DOI : 10.1038 / s42003-021-02016-1 . PMC  8093424 . PMID  33941829 .
  71. ^ Садд Дж. Х., Фрэнкс Н. Р. (9 марта 2013 г.). Поведенческая экология муравьев . Springer Science & Business Media. п. 41. ISBN 9789400931237.
  72. ^ Джексон Д.Е., Ратниекс Флорида (август 2006 г.). «Общение у муравьев». Текущая биология . 16 (15): R570–4. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.015 . PMID  16890508 . S2CID  5835320 .
  73. ^ Госс С., Арон С., Денебург Дж. Л., Пастилс Дж. М. (1989). «Самоорганизованные ярлыки у аргентинского муравья» (PDF) . Naturwissenschaften . 76 (12): 579–581. Bibcode : 1989NW ..... 76..579G . DOI : 10.1007 / BF00462870 . S2CID  18506807 .
  74. ^ Д'Этторре П., Хайнце Дж. (2001). «Социобиология муравьев-рабовладельцев». Acta Ethologica . 3 (2): 67–82. DOI : 10.1007 / s102110100038 . S2CID  37840769 .
  75. ^ Детрейн С., Денебург Дж. Л., Пастилс Дж. М. (1999). Обработка информации у социальных насекомых . Birkhäuser. С. 224–227. ISBN 978-3-7643-5792-4.
  76. ^ Грин MJ, Гордон DM (март 2007 г.). «Структурная сложность сигналов химического распознавания влияет на восприятие принадлежности к группе у муравьев Linephithema humile и Aphaenogaster cockerelli» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Pt 5): 897–905. DOI : 10,1242 / jeb.02706 . PMID  17297148 .
  77. ^ Hölldobler & Wilson (1990), стр. 354
  78. ^ Хиклинг Р., Браун Р.Л. (октябрь 2000 г.). «Анализ акустической коммуникации муравьев». Журнал акустического общества Америки . 108 (4): 1920–9. Bibcode : 2000ASAJ..108.1920H . DOI : 10.1121 / 1.1290515 . PMID  11051518 .
  79. ^ Roces F, Hölldobler B (1996). «Использование стридуляции при добывании пищи муравьями-листорезами: механическая поддержка во время резки или ближний сигнал вербовки?». Поведенческая экология и социобиология . 39 (5): 293–299. DOI : 10.1007 / s002650050292 . S2CID  32884747 .
  80. ^ Шмидт Дж.О., Блюм М.С., Общий В.Л. (1983). «Гемолитическая активность ядов жалящих насекомых». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 1 (2): 155–160. DOI : 10.1002 / arch.940010205 .
  81. ^ Кларк PS (1986). «Естественная история чувствительности к муравьям-прыгунам (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) в Тасмании». Медицинский журнал Австралии . 145 (11–12): 564–6. DOI : 10,5694 / j.1326-5377.1986.tb139498.x . PMID  3796365 .
  82. ^ Браун С.Г., Хеддл Р.Дж., Визе, доктор медицины, Блэкман К.Е. (август 2005 г.). «Эффективность иммунотерапии ядом муравьев и экстрактами всего тела». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 116 (2): 464–5, ответ автора 465–6. DOI : 10.1016 / j.jaci.2005.04.025 . PMID  16083810 .
  83. ^ Обин М.С., Вандер Меер РК (декабрь 1985 г.). «Гастер, помеченный огненными муравьями ( Solenopsis spp.): Функциональное значение поведения распространения яда» . Журнал химической экологии . 11 (12): 1757–68. DOI : 10.1007 / BF01012125 . PMID  24311339 . S2CID  12182722 .
  84. ^ Стаффорд CT (август 1996 г.). «Повышенная чувствительность к яду огненных муравьев». Анналы аллергии, астмы и иммунологии . 77 (2): 87–95, викторина 96–9. DOI : 10.1016 / S1081-1206 (10) 63493-X . PMID  8760773 .
  85. ^ а б в Патек С.Н., Байо Дж. Э., Фишер Б.Л., Суарес А.В. (август 2006 г.). «Многофункциональность и механическое происхождение: баллистическое движение челюстей у муравьев-ловушек» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (34): 12787–92. Bibcode : 2006PNAS..10312787P . DOI : 10.1073 / pnas.0604290103 . PMC  1568925 . PMID  16924120 .
  86. ^ Гроненберг В. (1996). «Механизм ловушки-челюсти у муравьев-дацетинов Daceton armigerum и Strumigenys sp» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 9): 2021–2033. DOI : 10,1242 / jeb.199.9.2021 . PMID  9319931 .
  87. ^ Джонс Т.Х., Кларк Д.А., Эдвардс А.А., Дэвидсон Д.В., Спанде Т.Ф., Снеллинг Р.Р. (август 2004 г.). «Химия взрывающихся муравьев, Camponotus spp. ( Cylindricus complex)». Журнал химической экологии . 30 (8): 1479–92. DOI : 10,1023 / Б: JOEC.0000042063.01424.28 . PMID  15537154 . S2CID  23756265 .
  88. ^ Тофильски А., Кувийон М.Дж., Эвисон С.Е., Хелантера Х., Робинсон Е.Дж., Ратниекс, Флорида (ноябрь 2008 г.). «Превентивное оборонительное самопожертвование муравьедов» (PDF) . Американский натуралист . 172 (5): E239–43. DOI : 10.1086 / 591688 . PMID  18928332 . S2CID  7052340 .
  89. ^ Джулиан Г.Е., Кахан С. (август 1999 г.). «Осуществление специализации по выращиванию пустынных муравьев-листорезов Acromyrmex versicolor». Поведение животных . 58 (2): 437–442. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1184 . PMID  10458895 . S2CID  23845331 .
  90. ^ Лопес-Рикельме Г.О., Мало Э.А., Крус-Лопес Л., Фанжул-Молес М.Л. (2006). «Обонятельная чувствительность антенн в ответ на заданные запахи трех каст муравьев Atta mexicana (перепончатокрылые: formicidae)». Физиологическая энтомология . 31 (4): 353–360. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.2006.00526.x . S2CID  84890901 .
  91. ^ Choe DH, Millar JG, Rust MK (май 2009 г.). «Химические сигналы, связанные с жизнью, подавляют некрофорез у аргентинских муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8251–5. Bibcode : 2009PNAS..106.8251C . DOI : 10.1073 / pnas.0901270106 . PMC  2688878 . PMID  19416815 .
  92. ^ Чинкель WR (2004). "Архитектура гнезда флоридского муравья- жнеца Pogonomyrmex badius " . Журнал насекомых . 4 (21): 21. DOI : 10,1093 / JIS / 4.1.21 . PMC  528881 . PMID  15861237 .
  93. ^ Пеэтерс С., Хельдоблер Б., Моффет М., Мустхак Али Т.М. (1994). « « Обои »и продуманная архитектура гнезда понеринового муравья Harpegnathos saltator ». Insectes Sociaux . 41 (2): 211–218. DOI : 10.1007 / BF01240479 . S2CID  41870857 .
  94. ^ Maschwitz U, Moog J (декабрь 2000 г.). «Коммунальное мочиться: новый способ борьбы с наводнениями у муравьев». Die Naturwissenschaften . 87 (12): 563–5. Bibcode : 2000NW ..... 87..563M . DOI : 10.1007 / s001140050780 . PMID  11198200 . S2CID  7482935 .
  95. ^ Нильсен М.Г., Кристиан К.А. (май 2007 г.). «Мангровый муравей Camponotus anderseni переключается на анаэробное дыхание в ответ на повышенный уровень СО2». Журнал физиологии насекомых . 53 (5): 505–8. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2007.02.002 . PMID  17382956 .
  96. ^ Фрэнкс Н.Р., Ричардсон Т. (январь 2006 г.). «Обучение в тандемных муравьях» . Природа . 439 (7073): 153. Bibcode : 2006Natur.439..153F . DOI : 10.1038 / 439153a . PMID  16407943 . S2CID  4416276 .
  97. ^ Равари Ф., Лекути Э., Камински Г., Шалин Н., Джейссон П. (август 2007 г.). «Только индивидуальный опыт может вызвать у муравьев прочное разделение труда». Текущая биология . 17 (15): 1308–12. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.047 . PMID  17629482 . S2CID  13273984 .
  98. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (июнь 2005 г.). «Убегающие от могил: гигиена охоты на муравьев» . Письма о биологии . 1 (2): 190–2. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0302 . PMC  1626204 . PMID  17148163 .
  99. ^ Hölldobler & Wilson (1990), стр. 573
  100. ^ Робсон СК, Когоут Р.Дж. (2005). «Эволюция гнездового поведения у древесных гнездящихся муравьев рода Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Австралийский журнал энтомологии . 44 (2): 164–169. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.2005.00462.x .
  101. ^ Фруз Дж (2000). «Влияние влажности гнезд на суточный температурный режим в гнездах древесных муравьев Formica polyctena ». Insectes Sociaux . 47 (3): 229–235. DOI : 10.1007 / PL00001708 . S2CID  955282 .
  102. ^ Карпинтеро С., Рейес-Лопес Дж, де Рейнак Л.А. (2004). «Влияние человеческих жилищ на распространение экзотических аргентинских муравьев: тематическое исследование в национальном парке Доньяна, Испания». Биологическая консервация . 115 (2): 279–289. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (03) 00147-2 .
  103. ^ Фридрих Р., Филпотт С.М. (июнь 2009 г.). «Ограничение гнездовых участков и гнездовые ресурсы муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в городских зеленых насаждениях» . Экологическая энтомология . 38 (3): 600–7. DOI : 10.1603 / 022.038.0311 . PMID  19508768 . S2CID  20555077 .
  104. ^ Андерсон К. Э., Рассел Дж. А., Моро К. С., Каутц С., Саллам К. Э., Ху И., Бейсингер Ю., Мотт Б. М., Бак Н., Уиллер Д. Е. (май 2012 г.). «Очень похожие микробные сообщества являются общими для родственных и трофически подобных видов муравьев». Молекулярная экология . 21 (9): 2282–96. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2011.05464.x . PMID  22276952 . S2CID  32534515 .
  105. ^ Feldhaar H, Straka J, Krischke M, Berthold K, Stoll S, Mueller MJ, Gross R (октябрь 2007 г.). «Улучшение питания всеядных муравьев-плотников эндосимбионтом Блохманнией» . BMC Biology . 5 : 48. DOI : 10.1186 / 1741-7007-5-48 . PMC  2206011 . PMID  17971224 .
  106. ^ Рассел Дж. А., Моро С. С., Голдман-Уэртас Б., Фудзивара М., Ломан Д. Д., Пирс Н. Э. (декабрь 2009 г.). «Бактериальные симбионты кишечника тесно связаны с эволюцией травоядных муравьев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21236–41. Bibcode : 2009PNAS..10621236R . DOI : 10.1073 / pnas.0907926106 . PMC  2785723 . PMID  19948964 .
  107. ^ Шульц TR (1999). «Муравьи, растения и антибиотики» (PDF) . Природа . 398 (6730): 747–748. Bibcode : 1999Natur.398..747S . DOI : 10,1038 / 19619 . S2CID  5167611 .
  108. ^ а б в Кэррол ЧР, Янзен Д.Х. (1973). «Экология кормления муравьев». Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 231–257. DOI : 10.1146 / annurev.es.04.110173.001311 .
  109. ^ Виттлингер М., Венер Р., Вольф Х. (июнь 2006 г.). «Одометр муравья: наступление на ходули и пни» (PDF) . Наука . 312 (5782): 1965–7. Bibcode : 2006Sci ... 312.1965W . DOI : 10.1126 / science.1126912 . PMID  16809544 . S2CID  15162376 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 июля 2011 года.
  110. ^ Ронахер Б., Вернер Р. (1995). «Муравьи пустыни Cataglyphis fortis используют самоиндуцированный оптический поток для измерения пройденных расстояний» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 177 . DOI : 10.1007 / BF00243395 . S2CID  4625001 .
  111. ^ Венер Р. (август 2003 г.). «Навигация по пустынным муравьям: как миниатюрные мозги решают сложные задачи» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 189 (8): 579–88. DOI : 10.1007 / s00359-003-0431-1 . PMID  12879352 . S2CID  4571290 .
  112. ^ Зоммер С., Венер Р. (январь 2004 г.). «Оценка пройденного расстояния муравьями: эксперименты с пустынными муравьями, Cataglyphis fortis» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А . 190 (1): 1–6. DOI : 10.1007 / s00359-003-0465-4 . PMID  14614570 . S2CID  23280914 .
  113. ^ Окессон С., Венер Р. (2002). «Визуальная навигация у пустынных муравьев Cataglyphis fortis : связаны ли снимки с небесной системой отсчета?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 205 (14): 1971–1978. DOI : 10,1242 / jeb.205.14.1971 .
  114. ^ Штек К., Ханссон Б.С., Кнаден М. (февраль 2009 г.). «Пахнет домом: пустынные муравьи, Cataglyphis fortis, используют обонятельные ориентиры, чтобы определить гнездо» . Границы зоологии . 6 : 5. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-5 . PMC  2651142 . PMID  19250516 .
  115. ^ Зайдл Т., Венер Р. (сентябрь 2006 г.). «Визуальное и тактильное изучение наземных структур у пустынных муравьев» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 17): 3336–44. DOI : 10,1242 / jeb.02364 . PMID  16916970 . S2CID  9642888 .
  116. ^ Бэнкс А.Н., Срыглей РБ (2003). «Ориентация магнитным полем у муравьев-листорезов Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)». Этология . 109 (10): 835–846. DOI : 10,1046 / j.0179-1613.2003.00927.x .
  117. ^ Фукуши Т. (июнь 2001 г.). «Самообслуживание древесных муравьев, Formica japonica: использование панорамы горизонта» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 12): 2063–72. DOI : 10,1242 / jeb.204.12.2063 . PMID  11441048 .
  118. ^ Венер Р., Мензель Р. (апрель 1969 г.). «Самоуважение у муравья Cataglyphis bicolor». Наука . 164 (3876): 192–4. Bibcode : 1969Sci ... 164..192W . DOI : 10.1126 / science.164.3876.192 . PMID  5774195 . S2CID  41669795 .
  119. ^ Чапман РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С.  600 . ISBN 978-0-521-57890-5.
  120. ^ Delsuc F (ноябрь 2003 г.). «Армейские муравьи, пойманные в ловушку своей эволюционной историей» . PLOS Биология . 1 (2): E37. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000037 . PMC  261877 . PMID  14624241 .
  121. ^ Барони-Урбани С., Боян Г.С., Бларер А., Биллен Дж., Мустхак Али TM (1994). «Новый механизм прыжков у индийского муравья Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)». Experientia . 50 : 63–71. DOI : 10.1007 / BF01992052 . S2CID  42304237 .
  122. ^ Яновяк С.П., Дадли Р., Каспари М. (февраль 2005 г.). «Направленный спуск с воздуха в пологих муравьях» (PDF) . Природа . 433 (7026): 624–6. Bibcode : 2005Natur.433..624Y . DOI : 10,1038 / природа03254 . PMID  15703745 . S2CID  4368995 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2007 года.
  123. ^ Млот, штат Нью-Джерси, Тови, Калифорния, Ху DL (май 2011 г.). «Огненные муравьи сами собираются в водонепроницаемые плоты, чтобы пережить наводнения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (19): 7669–73. Bibcode : 2011PNAS..108.7669M . DOI : 10.1073 / pnas.1016658108 . PMC  3093451 . PMID  21518911 .
  124. ^ Моррисон LW (1998). «Обзор биогеографии багамских муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал биогеографии . 25 (3): 561–571. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.1998.2530561.x .
  125. ^ Клей RE, Андерсен AN (1996). «Муравьиная фауна сообщества мангровых зарослей в сезонных тропиках Австралии, с особым упором на зонирование». Австралийский зоологический журнал . 44 (5): 521–533. DOI : 10.1071 / ZO9960521 .
  126. ^ Кросланд М.В., Крозье Р.Х., Джефферсон Э. (1988). «Аспекты биологии примитивного рода муравьев Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 27 (4): 305–309. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1988.tb01179.x .
  127. ^ Диль Э., Жункейра Л.К., Берти-Филью Э. (август 2005 г.). «Совместные обитатели муравьев и термитов в водно-болотных угодьях Санту-Антонио-да-Патрулха, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» . Бразильский журнал биологии . 65 (3): 431–7. DOI : 10.1590 / S1519-69842005000300008 . PMID  16341421 .
  128. ^ Ахенбах А., Фойцик С. (апрель 2009 г.). «Первое свидетельство восстания рабов: порабощенные муравьи-рабочие систематически убивают выводок своего социального паразита protomognathus americanus». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (4): 1068–75. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00591.x . PMID  19243573 . S2CID  9546342 .См. Также New Scientist , 9 апреля 2009 г.
  129. ^ Хендерсон Дж., Андерсен Дж. Ф., Филлипс Дж. К., Жанна Р. Л. (июль 1990 г.). «Внутренняя агрессия и выявление возможных феромонов дискриминации сородичей у полигинного antFormica montana». Журнал химической экологии . 16 (7): 2217–28. DOI : 10.1007 / BF01026932 . PMID  24264088 . S2CID  22878651 .
  130. ^ Уорд PS (1996). «Новый социальный паразит, лишенный рабочих, в роду муравьев Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), с обсуждением происхождения социального паразитизма у муравьев» . Систематическая энтомология . 21 (3): 253–263. DOI : 10.1046 / j.1365-3113.1996.d01-12.x . S2CID  84198690 .
  131. ^ Тейлор Р.В. (1968). «Австралийский инквилинный муравей без рабочих, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae), зарегистрированный в Новой Зеландии» . Новозеландский энтомолог . 4 (1): 47–49. DOI : 10.1080 / 00779962.1968.9722888 .
  132. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 436-448
  133. ^ Fournier D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (июнь 2005 г.). «Клональное размножение самцами и самками у маленького огненного муравья» (PDF) . Природа . 435 (7046): 1230–4. Bibcode : 2005Natur.435.1230F . DOI : 10,1038 / природа03705 . PMID  15988525 . S2CID  1188960 .
  134. ^ Рейскинд Дж (1977). «Муравьиная мимикрия у панамских клубионид и сальтицидных пауков (Araneae: Clubionidae, Salticidae)». Biotropica . 9 (1): 1–8. DOI : 10,2307 / 2387854 . JSTOR  2387854 .
  135. ^ Кушинг ЧП (1997). «Мирмекоморфия и мирмекофилия пауков: обзор» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 80 (2): 165–193. DOI : 10.2307 / 3495552 . JSTOR  3495552 .
  136. ^ Стырский Ю.Д., Юбэнкс М.Д. (январь 2007 г.). «Экологические последствия взаимодействия муравьев с насекомыми-продуцентами пади» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1607): 151–64. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3701 . PMC  1685857 . PMID  17148245 .
  137. ^ Ян Г.К., Бердсли Дж. В. (1996). «Влияние Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) на выживание и распространение Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)». Журнал экономической энтомологии . 89 (5): 1124–1129. DOI : 10.1093 / JEE / 89.5.1124 .
  138. ^ ДеВрис П.Дж. (1992). «Поющие гусеницы, муравьи и симбиоз». Scientific American . 267 (4): 76–82. Bibcode : 1992SciAm.267d..76D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1092-76 .
  139. ^ Эльфферих Н.В. (1998). «Связаны ли личинки и имагинальные сигналы Lycaenidae и других Lepidoptera с общением с муравьями» . Дейнси . 4 (1).
  140. ^ Пирс Н. Э., Брэби М. Ф., Хит А., Ломан Д. Д., Мэтью Дж., Рэнд Д. Б., Травассос, Массачусетс (2002). «Экология и эволюция ассоциации муравьев Lycaenidae (Lepidoptera)». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 733–71. DOI : 10.1146 / annurev.ento.47.091201.145257 . PMID  11729090 .
  141. ^ Каутц С., Рубин Б.Е., Рассел Дж. А., Моро С.С. (январь 2013 г.). «Изучение микробиома муравьев: сравнение 454 пиросеквенирования с традиционными методами для выявления бактериального разнообразия» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (2): 525–34. DOI : 10,1128 / AEM.03107-12 . PMC  3553759 . PMID  23124239 .
  142. ^ Неувонен М.М., Тамарит Д., Нэслунд К., Либих Дж., Фельдхаар Х., Моран Н.А., Гай Л., Андерссон С.Г. (декабрь 2016 г.). «Геном бактерий Rhizobiales хищных муравьев обнаруживает функции гена уреазы, но не обнаруживает гены азотфиксации» . Научные отчеты . 6 (1): 39197. Bibcode : 2016NatSR ... 639197N . DOI : 10.1038 / srep39197 . PMC  5156944 . PMID  27976703 .
  143. ^ Дежан А., Солано П.Дж., Айролес Дж., Корбара Б., Оривел Дж. (Апрель 2005 г.). «Поведение насекомых: древесные муравьи строят ловушки для захвата добычи». Природа . 434 (7036): 973. Bibcode : 2005Natur.434..973D . DOI : 10.1038 / 434973a . PMID  15846335 . S2CID  4428574 .
  144. ^ Фредериксон М.Э., Гордон Д.М. (апрель 2007 г.). «Дьявол должен платить: цена взаимопомощи с муравьями Myrmelachista schumanni в« дьявольских садах »- это рост травоядности на деревьях Duroia hirsuta» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1613): 1117–23. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0415 . PMC  2124481 . PMID  17301016 .
  145. ^ Пиколл Р., Битти А.Дж., Джеймс С.Х. (октябрь 1987 г.). «Псевдокопуляция орхидеи муравьями-самцами: проверка двух гипотез, объясняющих редкость опыления муравьями». Oecologia . 73 (4): 522–524. Bibcode : 1987Oecol..73..522P . DOI : 10.1007 / BF00379410 . PMID  28311968 . S2CID  3195610 .
  146. ^ Битти А.Дж., Тернбулл С., РБК, EGW (1984). «Подавление муравьями функции пыльцы: возможная причина, по которой опыление муравьями встречается редко». Американский журнал ботаники . 71 (3): 421–426. DOI : 10.2307 / 2443499 . JSTOR  2443499 .
  147. ^ Новые, Тим Р. (2017), "Классические темы: Муравьи, растения и грибы", Mutualisms и насекомые Сохранение , Springer International Publishing, стр 63-103,. DOI : 10.1007 / 978-3-319-58292-4_4 , ISBN 9783319582917
  148. ^ Катаяма Н., Судзуки Н. (2004). «Роль экстрафлоровых нектарников Vicia faba в привлечении муравьев и исключении травоядных животных» . Энтомологическая наука . 7 (2): 119–124. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2004.00057.x . ЛВП : 10252/00005880 . S2CID  85428729 .
  149. ^ Фишер Р.К., Ванек В., Рихтер А., Майер В. (2003). «Кормят ли муравьи растения? Исследование с меткой 15 N потоков азота от муравьев к растениям в мутуализме Фейдола и Пайпера » . Журнал экологии . 91 : 126–134. DOI : 10.1046 / j.1365-2745.2003.00747.x .
  150. ^ Хомицкий Г., Реннер СС (ноябрь 2016 г.). «Облигатное растениеводство специализированным муравьем». Природа Растения . 2 (12): 16181. DOI : 10.1038 / nplants.2016.181 . PMID  27869787 . S2CID  23748032 .
  151. ^ Хомики Дж., Янда М., Реннер СС (март 2017 г.). «Сборка муравейниковых садов: специализация мутуализма после расширения хозяев» . Ход работы. Биологические науки . 284 (1850): 20161759. DOI : 10.1098 / rspb.2016.1759 . PMC  5360912 . PMID  28298344 .
  152. ^ Fiala B, Maschwitz U, Pong TY, Helbig AJ (июнь 1989 г.). «Исследования ассоциации муравьёв Юго-Восточной Азии: защита деревьев Macaranga с помощью Crematogaster borneensis» (PDF) . Oecologia . 79 (4): 463–470. Bibcode : 1989Oecol..79..463F . DOI : 10.1007 / bf00378662 . PMID  28313479 . S2CID  21112371 .
  153. ^ а б Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR (2010). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, филогении и биогеографии цветковых растений: глобальный обзор». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 12 : 43–55. DOI : 10.1016 / j.ppees.2009.08.001 .
  154. ^ Гилади I (2006). «Выбор преимуществ или партнеров: обзор доказательств эволюции мирмекохории». Ойкос . 112 (3): 481–492. CiteSeerX  10.1.1.530.1306 . DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2006.14258.x .
  155. ^ Hanzawa FM, Битти AJ, Калвер, округ Колумбия (1988). «Направленное рассредоточение: демографический анализ муравьиной мутуализма». Американский натуралист . 131 (1): 1–13. DOI : 10.1086 / 284769 . S2CID  85317649 .
  156. ^ Олд TD (1996). «Экология бобовых в районе Сиднея: огонь, муравьи и почвенный банк семян». Каннингемия . 4 (22).
  157. ^ Фишер Р.К., Олзант С.М., Ванек В., Майер В. (2005). «Судьба элайосом Corydalis cava в колонии муравьев Myrmica rubra : элайосомы преимущественно скармливаются личинкам». Insectes Sociaux . 52 (1): 55–62. DOI : 10.1007 / s00040-004-0773-х . S2CID  21974767 .
  158. ^ Хьюз Л., Вестоби М. (1992). «Капитула на яйцах палочников и элайосомы на семенах: конвергентные приспособления для захоронения муравьями». Функциональная экология . 6 (6): 642–648. DOI : 10.2307 / 2389958 . JSTOR  2389958 .
  159. ^ Quinet Y, Tekule N, de Biseau JC (2005). «Поведенческие взаимодействия между Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) и двумя видами Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)». Журнал поведения насекомых . 18 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / s10905-005-9343-у . S2CID  33487814 .
  160. ^ Жанна Р.Л. (1972). «Социальная биология неотропической осы Mischocyttarus drewseni » . Бык. Mus. Комп. Zool . 144 : 63–150.
  161. ^ Жанна Р. (июль 1995 г.). «Собирательство на социальных осах: Agelaia не набирает пищу (перепончатокрылые: Vespidae)» . Журнал Канзасского энтомологического общества .
  162. ^ а б Сивински Дж., Маршалл С., Петерсон Э. (1999). «Клептопаразитизм и форезия двукрылых» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 82 (2): 179–197. DOI : 10.2307 / 3496570 . JSTOR  3496570 .
  163. ^ Шехтер Э. (2000). «Какие-то странные и чудесные грибы» Микробиология сегодня . 27 (3): 116–117.
  164. ^ Андерсен С.Б., Герритсма С., Юса К.М., Майнц Д., Хиуэл-Джонс Н.Л., Биллен Дж., Бумсма Дж. Дж., Хьюз Д.П. (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 424–33. DOI : 10.1086 / 603640 . ЛВП : 11370 / e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . PMID  19627240 . S2CID  31283817 .
  165. ^ Войчик Д.П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 72 (1): 43–51. DOI : 10.2307 / 3494966 . JSTOR  3494966 . Проверено 25 октября 2017 .
  166. ^ Пойнар Г, Яновяк СП (2008). «Myrmeconema neotropicum ng, n. Sp., Новая тетрадонематидная нематода, паразитирующая в южноамериканских популяциях Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), с открытием очевидной паразитно-индуцированной морфы хозяина». Систематическая паразитология . 69 (2): 145–53. DOI : 10.1007 / s11230-007-9125-3 . PMID  18038201 . S2CID  8473071 .
  167. ^ Stoldt M, Klein L, Beros S, Butter F, Jongepier E, Feldmeyer B, Foitzik S (январь 2021 г.). «Присутствие паразитов вызывает изменения экспрессии генов в муравейнике-хозяине, связанные с иммунитетом и долголетием» . Гены . 12 (1): 202118. DOI : 10.1098 / rsos.202118 . PMC  8131941 . PMID  34017599 .
  168. ^ Колдуэлл Дж. П. (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии . 240 (1): 75–101. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x .
  169. ^ Уиллис Э., Оники Й. (1978). «Птицы и армейские муравьи». Ежегодный обзор экологии и систематики . 9 : 243–263. DOI : 10.1146 / annurev.es.09.110178.001331 .
  170. ^ Веллели AC (2001). «Кормление полчищ муравьев пятидесяти видами птиц в высокогорье Коста-Рики» (PDF) . Орнитология Неотропическая . 12 : 271–275 . Проверено 8 июня 2008 года .
  171. ^ Inzunza ER, Мартинес-Лейва JE, Валенсуэла-Гонсалес JE (2015). «Голуби клептопаразитируют муравьев». Юго-западный натуралист . 60 (1): 103–106. DOI : 10.1894 / MSH-03.1 . S2CID  85633598 .
  172. ^ Wrege PH, Wikelski M, Mandel JT, Rassweiler T, Couzin ID (2005). «Муравьиные птицы паразитируют на кормящихся армейских муравьях». Экология . 86 (3): 555–559. DOI : 10.1890 / 04-1133 .
  173. ^ Свенсон Дж. Э., Янссон А., Рийг Р., Сандегрен Р. (1999). «Медведи и муравьи: мирмекофагия бурых медведей в Центральной Скандинавии». Канадский зоологический журнал . 77 (4): 551–561. DOI : 10,1139 / CJZ-77-4-551 .
  174. ^ Holldobler & Wilson (1990), стр. 619-629
  175. ^ Готтруп Ф, Прыгун Д (2004). «Заживление ран: Исторические аспекты» (PDF) . Журнал EWMA . 4 (2): 5. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2007 г.
  176. ^ Гудгер EW (1925). «Зашивание ран челюстями муравьев и жуков». Журнал Американской медицинской ассоциации . 84 (24): 1861–1864. DOI : 10,1001 / jama.1925.02660500069048 .
  177. ^ Сапольский Р.М. (2001). Воспоминания примаса: нетрадиционная жизнь невролога среди бабуинов . Саймон и Шустер. С.  156 . ISBN 978-0-7432-0241-1.
  178. ^ Уиллер WM (1910). Муравьи: их строение, развитие и поведение  . Биологическая серия Колумбийского университета . 9 . Издательство Колумбийского университета . п. 10. DOI : 10.5962 / bhl.title.1937 . ISBN 978-0-231-00121-2. LCCN  10008253 // r88 . OCLC  560205 .
  179. ^ Хаддад Джуниор V, Кардосо Дж. Л., Мораес Р. Х. (2005). «Описание травмы человека, вызванной ложной токандирой (Dinoponera gigantea, Perty, 1833), с пересмотром фольклорных, фармакологических и клинических аспектов гигантских муравьев из родов Paraponera и Dinoponera (подсемейство Ponerinae)» . Revista do Instituto de Medicina Tropical de Sao Paulo . 47 (4): 235–8. DOI : 10.1590 / S0036-46652005000400012 . PMID  16138209 .
  180. ^ МакГейн Ф, Винкель К.Д. (август 2002 г.). «Смертность от укусов муравьев в Австралии». Токсикон . 40 (8): 1095–100. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (02) 00097-1 . PMID  12165310 .
  181. ^ Даунс Д., Лэрд С.А. (1999). «Инновационные механизмы для совместного использования выгод биоразнообразия и связанных с ним знаний» (PDF) . Центр международного экологического права. Архивировано (PDF) из оригинала 23 апреля 2008 года . Проверено 8 июня 2008 года .
  182. ^ Чейни Р. Х., Шольц Э (1963). «Чай ройбуш, вклад Южной Африки в мировые напитки». Экономическая ботаника . 17 (3): 186–194. DOI : 10.1007 / BF02859435 . S2CID  37728834 .
  183. ^ Чепмен Р. Э., Бурк А. Ф. (2001). «Влияние социальности на биологию сохранения социальных насекомых» . Письма об экологии . 4 (6): 650–662. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00253.x .
  184. ^ Холлдоблер Б, Уилсон Э.О. (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых . Нью-Йорк: У.В. Нортон. п. 5 . ISBN 978-0-393-06704-0.
  185. ^ «Сколько муравьев приходится на каждого человека на земле?» . info.com. Архивировано из оригинального 13 августа 2013 года . Проверено 27 июля 2013 года .
  186. ^ ДеФолиар Г.Р. (1999). «Насекомые как пища: почему важно западное отношение». Ежегодный обзор энтомологии . 44 : 21–50. DOI : 10.1146 / annurev.ento.44.1.21 . PMID  9990715 .
  187. ^ Бингхэм CT (1903). Фауна Британской Индии. Перепончатокрылые Том 3 . п. 311.
  188. ^ а б Бекарт Дж (1921). «Насекомые как пища: как они увеличивали запасы пищи человечества в ранние и недавние времена» . Журнал естествознания . 21 : 191–200.
  189. ^ а б «Заметки о вредителях: Муравьи (Публикация 7411)» . Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов. 2007 . Проверено 5 июня 2008 года .
  190. ^ Лаббок Дж (1881). «Наблюдения за муравьями, пчелами и осами. IX. Цвет цветов как привлекательность для пчел: эксперименты и соображения по этому поводу» . J. Linn. Soc. Лондон. (Зоол.) . 16 (90): 110–112. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1882.tb02275.x .
  191. ^ Стадлер Б., Диксон А.Ф. (2008). Мутуализм: муравьи и их партнеры-насекомые . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-86035-2.
  192. ^ Кеннеди CH (1951). «Мирмекологическая техника. IV. Сбор муравьев путем выращивания куколок». Научный журнал Огайо . 51 (1): 17–20. hdl : 1811/3802 .
  193. ^ Войчик Д.П., Берджес Р.Дж., Блэнтон К.М., Фокс Д.А. (2000). «Улучшенная и количественная методика маркировки отдельных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Энтомолог из Флориды . 83 (1): 74–78. DOI : 10.2307 / 3496231 . JSTOR  3496231 .
  194. ^ Дике Е., Байд А., Клифф Д., Лейзелл П. (2004). Ispeert AJ, Murata M, Wakamiya N (ред.). «Техника, вдохновленная муравьями для проектирования сетей хранения данных». Труды биологически вдохновленных подходов к передовым информационным технологиям: первый международный семинар, BioADIT 2004 LNCS 3141 : 364–379.
  195. ^ США предоставил 5803014 , Гурий A, «средства массовой информации обитания для муравьев и других беспозвоночных», выданных 8 сентября 1998, присвоенных Plant Cell Technology Inc 
  196. ^ «Муравей, Муравьи» . Коран . Сура 27. С. 18–19. Архивировано из оригинала на 2007-01-01.
  197. ^ Бухари С. «Начало творения» . Сунна . 4 Книга 54. Архивировано из оригинала на 2000-08-18.
  198. ^ См. Викиисточник: Библия (всемирный английский) / Притчи № 30:25
  199. ↑ Упомянутый однажды в   Коране , Мухаммад Асад перевел эту версию следующим образом: пока они не натолкнулись на долину, [полную] муравьев, и муравей воскликнул: «О муравьи! Иди в свои жилища, чтобы не раздавить Соломона и его войско. вы [даже] не подозревая [о вас]! (27:18) "
  200. ^ Дин М.Я. (1990). «Исламская экологическая этика, закон и общество» (PDF) . В Engel JR, Engel JG (ред.). Этика окружающей среды и развития . Bellhaven Press, Лондон. Архивировано из оригинального (PDF) 14 июля 2011 года.
  201. ^ Бали WL (2000). «Древность традиционных этнобиологических знаний в Амазонии: семья и время тупи-гуарани». Этноистория . 47 (2): 399–422. DOI : 10.1215 / 00141801-47-2-399 . S2CID  162813070 .
  202. ^ Cesard N, Deturche J, Erikson P (2003). "Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d'Amazonie indigène". В Motte-Florac E, Thomas JM (ред.). «Насекомые в традиции орале» (на французском языке). Петерс-Селаф, Париж. С. 395–406.
  203. ^ Шмидт Р.Дж. (май 1985 г.). «Супер-крапива. Руководство дерматолога по муравьям в растениях» . Международный журнал дерматологии . 24 (4): 204–10. DOI : 10.1111 / j.1365-4362.1985.tb05760.x . PMID  3891647 . S2CID  73875767 .
  204. ^ Твен М (1880). «22 Шварцвальд и его сокровища» . Бродяга за границей . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510137-9. Проверено 13 декабря 2015 .
  205. ^ Уилсон, Е.О. (25 января 2010 г.). «Первопроходец» . Житель Нью-Йорка . С. 56–62.
  206. ^ Родитель А (август 2003 г.). «Огюст Форель о муравьях и неврологии» . Канадский журнал неврологических наук. Le Journal Canadien des Sciences Neurologiques . 30 (3): 284–91. DOI : 10.1017 / s0317167100002754 . PMID  12945958 .
  207. ^ «Победители конкурса за выдающиеся достижения в области программного обеспечения 1992 года» . Ассоциация индустрии программного обеспечения и информации. Архивировано из оригинала на 2009-06-11 . Проверено 3 апреля 2008 года .
  208. ^ Шарки AJC (2006). «Роботы, насекомые и интеллект роя». Обзор искусственного интеллекта . 26 (4): 255–268. DOI : 10.1007 / s10462-007-9057-у . S2CID  321326 .

Цитированные тексты

  • Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM (1989). Введение в изучение насекомых, 6-е издание . Издательство Колледжа Сондерса. ISBN 978-0-03-025397-3.
  • Hölldobler B, Wilson EO (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-04075-5.

  • Болтон, Барри (1995). Новый общий каталог муравьев мира . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-61514-4.
  • Hölldobler B, Wilson EO (1998). Путешествие к муравьям: история научных изысканий . Белкнап Пресс. ISBN 978-0-674-48526-6.
  • Hölldobler B, Wilson EO (2009). Суперорганизм: красота, элегантность и странность сообществ насекомых . ISBN Norton & Co. 978-0-393-06704-0.

  • AntWeb от Калифорнийской академии наук
  • AntWiki - Муравьи появляются в мире
  • Информационные бюллетени по видам муравьев от Национальной ассоциации борьбы с вредителями, касающиеся Аргентины, плотника, фараона, пахучих и других видов муравьев
  • Ant Genera of the World - карты распространения
  • Супер-крапива. Руководство дерматолога по муравьям в растениях