оперон
В генетике оперон — это функционирующая единица ДНК , содержащая группу генов, находящихся под контролем одного промотора . [1] Гены вместе транскрибируются в цепь мРНК и либо вместе транслируются в цитоплазме, либо подвергаются сплайсингу для создания моноцистронных мРНК, которые транслируются по отдельности, т.е. несколько цепей мРНК, каждая из которых кодирует один продукт гена. В результате гены, содержащиеся в опероне, либо экспрессируются вместе, либо не экспрессируются вовсе. Несколько генов должны быть совместно транскрибированыопределить оперон. [2]
Первоначально считалось, что опероны существуют исключительно у прокариот (включая такие органеллы , как пластиды , происходящие от бактерий ), но с момента открытия первых оперонов у эукариот в начале 1990-х [3] [4] появилось больше доказательств того, что они встречаются чаще, чем предполагалось ранее. [5] В целом, экспрессия прокариотических оперонов приводит к образованию полицистронных мРНК, в то время как эукариотические опероны приводят к моноцистронным мРНК.
Опероны также встречаются у вирусов, таких как бактериофаги . [6] [7] Например, фаги T7 имеют два оперона. Первый оперон кодирует различные продукты, в том числе особую РНК-полимеразу Т7 , которая может связываться со вторым опероном и транскрибировать его. Второй оперон включает ген лизиса , предназначенный для разрыва клетки-хозяина. [8]
Термин «оперон» впервые был предложен в короткой статье в Proceedings of the French Academy of Science в 1960 г. [9] На основе этой статьи была разработана так называемая общая теория оперона. Эта теория предполагала, что во всех случаях гены внутри оперона отрицательно контролируются репрессором , действующим на одного оператора .расположен перед первым геном. Позже было обнаружено, что гены могут позитивно регулироваться, а также регулироваться на этапах, следующих за инициацией транскрипции. Поэтому нельзя говорить об общем механизме регуляции, так как разные опероны имеют разные механизмы. Сегодня оперон определяется просто как кластер генов, транскрибированных в одну молекулу мРНК. Тем не менее разработка концепции считается знаковым событием в истории молекулярной биологии. Первым описанным опероном был lac оперон E. coli . [9] Нобелевская премия по физиологии и медицине 1965 года была присуждена Франсуа Жакобу , Андре Мишелю Львову иЖаку Моно за открытия, касающиеся синтеза оперонов и вирусов.
Опероны встречаются в основном у прокариот , но также и у некоторых эукариот , включая нематод , таких как C. elegans , и плодовых мушек Drosophila melanogaster . Гены рРНК часто существуют в оперонах, которые были обнаружены у ряда эукариот, включая хордовых . Оперон состоит из нескольких структурных генов, расположенных под общим промотором и регулируемых общим оператором. Он определяется как набор соседних структурных генов плюс соседние регуляторные сигналы, влияющие на транскрипцию структурных генов. 5 [11] Регуляторы данного оперона, включаярепрессоры , корепрессоры и активаторы не обязательно кодируются этим опероном. Расположение и состояние регуляторов, промотора, оператора и структурных последовательностей ДНК могут определять эффекты обычных мутаций.
Опероны родственны регулонам , стимулонам и модулянам ; тогда как опероны содержат набор генов, регулируемых одним и тем же оператором, регулоны содержат набор генов, регулируемых одним регуляторным белком, а стимулоны содержат набор генов, регулируемых одним клеточным стимулом. По мнению его авторов, термин «оперон» происходит от глагола «действовать». [12]
