Гифа (от древнегреческого ὑφή (huphḗ) « паутина»; мн.: гифа ) — длинная, ветвящаяся нитевидная структура гриба , оомицета или актинобактерии . [1] У большинства грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и вместе называются мицелием .
Гифа состоит из одной или нескольких клеток , окруженных трубчатой клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными перегородками, называемыми «септами» (единственная перегородка ). Перегородки обычно перфорированы порами, достаточно большими, чтобы рибосомы , митохондрии и иногда ядра могли перемещаться между клетками. Основным структурным полимером клеточных стенок грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов , которые имеют целлюлозные клеточные стенки. У некоторых грибов гифы асептатны, то есть их гифы не разделены перегородками.
На их кончиках растут гифы. Во время роста кончика клеточные стенки удлиняются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего производства новой клеточной мембраны. [3] Spitzenkörper — это внутриклеточная органелла, связанная с ростом кончиков . Он состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Spitzenkörper является частью эндомембранной системы грибов, удерживающей и высвобождающей пузырьки, которые он получает из аппарата Гольджи . Эти пузырьки перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные богатые цистеином белки, в том числе цератоплатанины и гидрофобины ) [4] [5] за пределы клетки в процессе экзоцитоза , где они затем могут быть транспортированы в клетки. где они нужны. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, а их содержимое образует новую клеточную стенку. Spitzenkörper движется вдоль вершины гифальной нити и вызывает апикальный рост и ветвление; Скорость апикального роста гифальной нити параллельна и регулируется движением Spitzenkörper. [6]
По мере расширения гифы за растущим кончиком могут образовываться перегородки , чтобы разделить каждую гифу на отдельные клетки. Гифы могут разветвляться за счет раздвоения растущей верхушки или за счет появления новой верхушки из укоренившейся гифы.
Направление роста гиф можно контролировать с помощью раздражителей окружающей среды, таких как приложение электрического поля. Гифы также могут чувствовать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и расти к ним. Гифы могут проникать сквозь проницаемую поверхность и проникать в нее. [3]
Гифы могут модифицироваться по-разному для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории , которые функционируют путем поглощения внутри клеток-хозяев. Арбускулы мутуалистических микоризных грибов выполняют аналогичную функцию в обмене питательных веществ, поэтому важны для поглощения питательных веществ и воды растениями. Эктомикоризный экстраматрический мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества к эктомикоризам , сложным грибковым органам на кончиках корней растений. В лишайниках встречаются гифы, окутывающие гонидии , составляющие большую часть их структуры. У грибов-ловушек нематод гифы могут быть модифицированы в структуры-ловушки, такие как сжимающие кольца и клейкие сети. Мицелиальные шнуры могут образовываться для переноса питательных веществ на большие расстояния. Объемные грибные ткани, тяжи и оболочки, например, грибов и лишайников , в основном состоят из войлочных и часто анастомозированных гиф. [7]