Биологическая фиксация углерода
Биологическая фиксация углерода или ассимиляция углерода — это процесс, при котором неорганический углерод (в частности, в форме двуокиси углерода ) превращается в органические соединения живыми организмами . [1] Соединения затем используются для хранения энергии и в качестве структуры для других биомолекул . Углерод в основном фиксируется посредством фотосинтеза , но некоторые организмы используют процесс, называемый хемосинтезом , в отсутствие солнечного света.
Организмы, которые растут за счет фиксации углерода, называются автотрофами , к ним относятся фотоавтотрофы (использующие солнечный свет) и литоавтотрофы (использующие неорганическое окисление). Гетеротрофы сами по себе не способны фиксировать углерод, но способны расти, потребляя углерод, зафиксированный автотрофами или другими гетеротрофами. «Связанный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений. [2] Хемосинтез – это фиксация углерода за счет химической энергии, а не солнечного света. Серо- и водородокисляющие бактерии часто используют цикл Кальвина или восстановительный цикл лимонной кислоты. [3]
Основной фиксированной формой неорганического углерода является двуокись углерода (CO 2 ). Подсчитано, что около 258 миллиардов тонн углекислого газа ежегодно преобразуется в результате фотосинтеза. Большая часть фиксации происходит в земной среде, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку примерно 40% расходуется на дыхание после фотосинтеза. [2] [4]
Известно семь автотрофных путей фиксации углерода. Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также в цианобактериях . Он также фиксирует углерод при аноксигенном фотосинтезе у одного типа протеобактерий , называемых пурпурными бактериями , и у некоторых нефототрофных протеобактерий. [5]
Из пяти других автотрофных путей два известны только у бактерий ( восстановительный цикл лимонной кислоты и цикл 3-гидроксипропионата ), два только у архей (два варианта цикла 3-гидроксипропионата) и один как у бактерий, так и у архей ( восстановительный путь ацетил-КоА ).
На цикл Кальвина приходится 90% биологической фиксации углерода. Потребляя АТФ и НАДФН, цикл Кальвина у растений объясняет преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий это объясняет преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина превращает углекислый газ в сахар в виде триозофосфата (TP), который представляет собой глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (DHAP):
