Клеточная механика - это подраздел биофизики, который фокусируется на механических свойствах и поведении живых клеток, а также на том, как это связано с функцией клеток. [1] Он охватывает аспекты биофизики клетки , биомеханики , физики и реологии мягкого вещества , механобиологии и клеточной биологии .
Эукариотический
Эукариотические клетки [2] - это клетки, которые состоят из мембраносвязанных органелл , мембраносвязанного ядра и более чем одной линейной хромосомы . Будучи намного более сложными, чем прокариотические клетки, клетки без настоящего ядра, эукариоты должны защищать свои органеллы от внешних сил.
Растение
Механика растительных клеток сочетает в себе принципы биомеханики и механобиологии для исследования роста и формирования растительных клеток. Клетки растений, подобно клеткам животных, реагируют на внешние силы, например, реорганизацией своей цитоскелетной сети. Однако наличие достаточно жесткого внеклеточного матрикса , клеточной стенки , наделяет клетки растений набором определенных свойств. В основном рост растительных клеток контролируется механикой и химическим составом клеточной стенки. [3] Основная часть исследований в области механики растительных клеток направлена на измерение и моделирование механики клеточной стенки, чтобы понять, как изменение ее состава и механических свойств влияет на функцию, рост и морфогенез клетки . [4] [5]
Животное
Поскольку клетки животных [6] не имеют клеточных стенок для защиты, как клетки растений, им требуются другие специализированные структуры для поддержания внешних механических сил. Все клетки животных заключены в клеточную мембрану, состоящую из тонкого липидного бислоя, который защищает клетку от воздействия внешней среды. Используя рецепторы, состоящие из белковых структур, клеточная мембрана может пропускать выбранные молекулы внутрь клетки. Внутри клеточной мембраны находится цитоплазма , в которой находится цитоскелет. [7] Сеть нитчатых белков, включая микротрубочки , промежуточные филаменты и актиновые филаменты, составляет цитоскелет и помогает поддерживать форму клетки. Работая вместе, три типа полимеров могут организовать себя, чтобы противостоять приложенным внешним силам и сопротивляться деформации. Однако между тремя полимерами есть различия.
Первичный структурный компонент цитоскелета - актиновые филаменты. Актиновые филаменты, самые узкие из трех типов полимеров диаметром 7 нм и наиболее гибкие, обычно находятся на самом краю цитоплазмы в клетках животных. [1] Образованные путем связывания полимеров белка, называемого актином , они помогают придавать клеткам форму и структуру и способны транспортировать белковые пакеты и органеллы. Более того, актиновые филаменты обладают способностью быстро собираться и разбираться, что позволяет им участвовать в подвижности клеток. [8]
С другой стороны, промежуточные волокна представляют собой более постоянные структуры диаметром от 8 до 10 нм. [9] Состоящие из многочисленных волокнистых белковых нитей, соединенных вместе, основная роль промежуточных белков заключается в том, чтобы выдерживать напряжение и сохранять форму и структуру клетки, закрепляя ядро и другие органеллы в предназначенных для них областях.
Самая крупная цитоскелетная структура из трех типов полимеров - это микротрубочки диаметром 25 нм. [8] В отличие от актиновых филаментов, микротрубочки представляют собой жесткие полые структуры, которые исходят наружу из центра организации микротрубочек (MTOC). Состоящие из белков тубулина микротрубочки представляют собой динамические структуры, которые позволяют им сокращаться или расти при добавлении или удалении белков тубулина. С точки зрения клеточной механики, основная цель микротрубочек - противостоять сжимающим клеточным силам и действовать как транспортная система для моторных белков. [8]
Было показано, что меланин также может влиять на механические свойства клеток. Исследование, проведенное командой Сарны, доказало, что сильно пигментированные клетки меланомы имеют модуль Юнга около 4,93, тогда как у непигментированных он составляет всего 0,98. [10] В другом эксперименте они обнаружили, что эластичность клеток меланомы важна для ее метастазирования и роста: непигментированные опухоли были больше, чем пегментированные, и им было намного легче распространяться. Они показали, что в опухолях меланомы есть как пигментированные, так и непигментированные клетки , так что они могут быть устойчивыми к лекарствам и метастатическими. [11]
Измерение
Поскольку клетки представляют собой крошечные мягкие объекты, которые необходимо измерять иначе, чем такие материалы, как металл, пластик и стекло, были разработаны новые методы точного измерения механики клеток. Разнообразие методов можно разделить на две категории: методы приложения силы и методы измерения силы. [1] В случае клеток со стенками, таких как клетки растений или грибов, из-за наличия жесткой, анизотропной и изогнутой клеточной стенки, инкапсулирующей клетки, могут потребоваться особые соображения и индивидуальные подходы по сравнению с методами, используемыми для измерения механики клетки животных. [12]
Применение силы
Методы приложения силы используют реакцию ячейки деформации на силу, приложенную к ячейке, как способ измерения механических свойств ячейки. [13] Существует несколько различных методов приложения силы, в том числе:
- Для аспирации микропипеткой используется прикладываемое давление всасывания с помощью стеклянной пипетки малого диаметра. Измерение длины аспирации, вызванной давлением всасывания, может выявить несколько механических свойств ячейки. [14]
- Управление кантилевером осуществляется посредством магнитного, электрического или механического взаимодействия между зондом и поверхностью клетки, которое излучает сигнал, который можно использовать для измерения механических свойств. [15]
- Оптические методы включают использование захваченных фотонов для манипулирования клетками. Эти фотоны будут изменяться в направлении на основе показателя преломления клетки, что приведет к изменению импульса, что приводит к силе , приложенной на клетку. [13]
- Механические методы используют внедрение ферромагнитных шариков в клетку или прикрепление к определенным рецепторам на клетке. При приложении магнитной силы растяжение мембраны можно измерить для расчета механических свойств. [13]
- Деформация субстрата измеряет эластичность путем растяжения клетки. Эластичность ячейки содержит информацию , которая может определять подвижность и адгезию. [13] [16]
- Сжатие требует приложения давления на всю ячейку. Вычисляя изменения формы клетки, сжатие позволяет измерить механическую реакцию на силу. [13]
- В технике потока используется число Рейнольда , безразмерное число в механике жидкости, чтобы различить, подвержена ли ячейка ламинарному, переходному или турбулентному потоку. [13]
Определение силы
- Сморщивание мембран требует помещения клетки в гибкую силиконовую оболочку. Когда клетка сокращается, величину сил можно оценить, используя длину и количество морщин. [13]
- Микроскопия силы тяги обнаруживает деформации путем сравнения изображений движения флуоресцентных шариков, которые были прикреплены к клетке. [17]
- Зондирование кантилевера может обнаруживать поверхностные напряжения с прикреплением микромеханических лучей на одном конце ячейки. [18]
- Биореакторы позволяют измерять многоклеточные силы в трехмерной системе, в то время как внешние силы применяются одновременно. Это позволяет получать лучшие результаты и более точные данные сложных экспериментов. [13]
- Когда прилипшие клетки возбуждаются акустическими волнами, они начинают генерировать акустический микропоток. Величина скорости этого потока около клеточной мембраны прямо пропорциональна жесткости (то есть модулю упругости) клетки. [19]
Исследовать
Исследователи, изучающие клеточную механику, интересуются механикой и динамикой сборок и структур, составляющих клетку, включая мембраны, цитоскелет , органеллы и цитоплазму , а также то, как они взаимодействуют, чтобы дать начало новым свойствам клетки в целом. [20]
Особое внимание во многих исследованиях клеточной механики уделялось цитоскелету , который (в клетках животных ), как можно предположить, состоит из:
- сборки актомиозина ( F-актин , миозиновые двигатели и связанные с ними связывающие, нуклеирующие, кэпирующие, стабилизирующие и сшивающие белки),
- микротрубочки и связанные с ними моторные белки ( кинезины и динеины ),
- промежуточные нити ,
- другие сборки, такие как спектрины и септины .
Активные неравновесные и нелинейные реологические свойства клеточных ансамблей стали предметом пристального внимания исследований в последнее время. [21] [22] Еще одним интересным моментом было то, как связанные с клеточным циклом изменения цитоскелетной активности влияют на глобальные свойства клеток, такие как повышение внутриклеточного давления во время округления митотических клеток . [23]
Рекомендации
- ^ a b c Moeendarbary E, Harris AR (2014). «Клеточная механика: принципы, практика, перспективы» . Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина . 6 (5): 371–88. DOI : 10.1002 / wsbm.1275 . PMC 4309479 . PMID 25269160 .
- ^ «Введение в эукариотические клетки» . Ханская академия .
- ^ Бидхенди AJ, Altartouri B, Gosselin FP, Geitmann A (июль 2019 г.). «Механический стресс инициирует и поддерживает морфогенез эпидермальных клеток волнистого листа» . Отчеты по ячейкам . 28 (5): 1237–1250.e6. DOI : 10.1016 / j.celrep.2019.07.006 . PMID 31365867 .
- ^ Бидхенди А.Дж., Гайтманн А. (январь 2016 г.). «Связь механики первичной клеточной стенки растений с морфогенезом» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 449–61. DOI : 10.1093 / JXB / erv535 . PMID 26689854 .
- ^ Бидхенди А.Дж., Гайтманн А. (январь 2018 г.). "Конечно-элементное моделирование изменения формы растительных клеток" . Физиология растений . 176 (1): 41–56. DOI : 10.1104 / pp.17.01684 . PMC 5761827 . PMID 29229695 .
- ^ МакГрегор Дж. (6 августа 2018 г.). «Части клетки животного» . Тенденции науки . DOI : 10.31988 / SciTrends.24128 .
- ^ Clark AG, Wartlick O, Salbreux G, Paluch EK (май 2014 г.). «Стрессы на поверхности клетки во время морфогенеза клеток животных» . Текущая биология . 24 (10): Р484-94. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.059 . PMID 24845681 .
- ^ а б в «Микротрубочки и нити» . Scitable by Nature Education .
- ^ «Что такое промежуточные филаменты? | МБИнфо» . www.mechanobio.info .
- ^ Sarna M, Krzykawska-Serda M, Jakubowska M, Zadlo A, Urbanska K (июнь 2019 г.). «Присутствие меланина уникальным механическим способом подавляет распространение клеток меланомы у мышей» . Научные отчеты . 9 (1): 9280. DOI : 10.1038 / s41598-019-45643-9 . PMC 6594928 . PMID 31243305 .
- ^ Sarna M, Krzykawska-Serda M, Jakubowska M, Zadlo A, Urbanska K (июнь 2019 г.). «Присутствие меланина уникальным механическим способом подавляет распространение клеток меланомы у мышей» . Научные отчеты . 9 (1): 9280. DOI : 10.1038 / s41598-019-45643-9 . PMC 6594928 . PMID 31243305 .
- ^ Бидхенди А.Дж., Гайтманн А. (июль 2019 г.). «Методы количественной оценки механики первичной клеточной стенки растений». Журнал экспериментальной ботаники . 70 (14): 3615–3648. DOI : 10.1093 / JXB / erz281 . PMID 31301141 .
- ^ Б с д е е г ч Родригес М.Л., МакГарри П.Дж., Сниадецки, штат Нью-Джерси (15 октября 2013 г.). «Обзор клеточной механики: экспериментальный и модельный подходы». Обзоры прикладной механики . 65 (6): 060801–060801–41. DOI : 10.1115 / 1.4025355 .
- ^ «Лекция 17: Клеточная механика» (PDF) .
- ^ Джалили Н. (10 ноября 2012 г.). «Наномеханическая манипуляция на основе кантилевера для зондирования и визуализации». Наноробототехника . Springer Нью-Йорк. С. 29–40. DOI : 10.1007 / 978-1-4614-2119-1_2 . ISBN 978-1-4614-2118-4.
- ^ Гассеми С., Меаччи Дж., Лю С., Гондаренко А.А., Матур А., Рока-Кусакс П. и др. (Апрель 2012 г.). «Клетки проверяют жесткость субстрата путем локальных сокращений на субмикрометровых столбах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (14): 5328–33. DOI : 10.1073 / pnas.1119886109 . PMC 3325713 . PMID 22431603 .
- ^ Плотников С.В., Сабасс Б., Schwarz US, Waterman CM (2014). «Микроскопия тягового усилия высокого разрешения» . Методы клеточной биологии . 123 : 367–94. DOI : 10.1016 / B978-0-12-420138-5.00020-3 . ISBN 9780124201385. PMC 4699589 . PMID 24974038 .
- ^ Датар Р., Ким С., Чон С., Хескет П., Маналис С., Бойсен А., Тандат Т. «Консольные датчики: наномеханические инструменты для диагностики» (PDF) .
- ^ Salari A, Appak-Baskoy S, Ezzo M, Hinz B, Kolios MC, Tsai SS (март 2020 г.). «Танцы с клетками: акустические микропотоки, создаваемые колеблющимися клетками». Маленький (Weinheim an Der Bergstrasse, Германия) . 16 (9): e1903788. DOI : 10.1002 / smll.201903788 . PMID 31829522 .
- ^ Флетчер Д.А., Маллинз Р.Д. (январь 2010 г.). «Клеточная механика и цитоскелет» . Природа . 463 (7280): 485–92. DOI : 10,1038 / природа08908 . PMC 2851742 . PMID 20110992 .
- ^ Mizuno D, Tardin C, Schmidt CF, Mackintosh FC (январь 2007 г.). «Неравновесная механика активных цитоскелетных сетей». Наука . 315 (5810): 370–3. DOI : 10.1126 / science.1134404 . PMID 17234946 .
- ^ Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD и др. (Август 2014 г.). «Исследование стохастических, двигательных свойств цитоплазмы с использованием микроскопии силового спектра» . Cell . 158 (4): 822–832. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.06.051 . PMC 4183065 . PMID 25126787 .
- ^ Стюарт М.П., Хелениус Дж., Тойода Ю., Раманатан С.П., Мюллер Д.Д., Хайман А.А. (январь 2011 г.). «Гидростатическое давление и актомиозиновая кора приводят к округлению митотических клеток». Природа . 469 (7329): 226–30. DOI : 10,1038 / природа09642 . PMID 21196934 .
Смотрите также
- Эластичность клеточных мембран