Agrobacterium — это род грамотрицательных бактерий, созданный Х. Дж. Конном , который использует горизонтальный перенос генов, чтобы вызывать опухоли у растений. Agrobacterium tumefaciens — наиболее часто изучаемый вид этого рода. Agrobacterium хорошо известна своей способностью переносить ДНК между собой и растениями, и по этой причине она стала важным инструментом генной инженерии .
Вплоть до 1990-х годов род Agrobacterium использовался в качестве таксона мусорной корзины . С появлением секвенирования 16S многие виды Agrobacterium (особенно морские виды) были повторно отнесены к таким родам, как Ahrensia , Pseudorhodobacter , Ruegeria и Stappia . [2] [3] Остальные виды Agrobacterium были отнесены к трем биоварам: биовару 1 ( Agrobacterium tumefaciens ), биовару 2 ( Agrobacterium rhizogenes ) и биовару 3 ( Agrobacterium vitis ). В начале 2000-х Agrobacteriumбыл синонимом рода Rhizobium . [4] Этот шаг оказался спорным. [5] [6] Споры были окончательно разрешены, когда род Agrobacterium был восстановлен [7] после того, как было продемонстрировано, что он филогенетически отличается от Rhizobium [8] [9] и что виды Agrobacterium были объединены уникальной синапоморфией : присутствием гена протеломеры, telA , который обусловливает наличие у всех членов рода линейной хромиды . [10] К этому времени, однако, триБиовары Agrobacterium перестали существовать; биовар 1 остался с Agrobacterium , биовар 2 был переименован в Rhizobium rhizogenes , а биовар 3 был переименован в Allorhizobium vitis .
Agrobacterium tumefaciens вызывает у растений болезнь корончатого галла. Заболевание характеризуется опухолевидным разрастанием или образованием галла на зараженном растении, часто в месте соединения корня и побега. Опухоли вызываются конъюгативным переносом сегмента ДНК ( Т-ДНК ) из бактериальной плазмиды , индуцирующей опухоль (Ti) . Близкородственный вид, Agrobacterium rhizogenes , индуцирует корневые опухоли и несет отдельную Ri (индуцирующую корень) плазмиду. Хотя таксономия Agrobacterium в настоящее время пересматривается, можно сделать вывод, что внутри рода существуют 3 биовара: Agrobacterium tumefaciens ,Agrobacterium rhizogenes и Agrobacterium vitis . Известно, что штаммы Agrobacterium tumefaciens и Agrobacterium rhizogenes могут содержать либо Ti-, либо Ri - плазмиду , в то время как штаммы Agrobacterium vitis , обычно ограниченные виноградными лозами, могут содержать Ti-плазмиду. Штаммы , не относящиеся к Agrobacterium , были выделены из образцов окружающей среды, которые содержат Ri-плазмиду, в то время как лабораторные исследования показали, что штаммы, не относящиеся к Agrobacterium , также могут содержать Ti-плазмиду. Некоторые экологические штаммы Agrobacterium не имеют ни Ti-, ни Ri-плазмид. Эти штаммы являются авирулентными. [11]
Плазмидная Т-ДНК полуслучайно интегрируется в геном клетки-хозяина [12] , а гены морфологии опухоли на Т-ДНК экспрессируются, вызывая образование галла. Т-ДНК несет гены биосинтетических ферментов для производства необычных аминокислот , обычно октопина или нопалина . Он также несет гены для биосинтеза растительных гормонов , ауксинов и цитокининов , а также для биосинтеза опинов , обеспечивая бактерии источником углерода и азота, которые не могут использовать большинство других микроорганизмов, что дает Agrobacterium избирательное преимущество .. [13] Изменяя баланс гормонов в растительной клетке, растение не может контролировать деление этих клеток, и образуются опухоли. Отношение ауксина к цитокинину, продуцируемому опухолевыми генами, определяет морфологию опухоли (корневидную, дезорганизованную или побегообразную).
